Аллантоис. Пупочный канатик. Строение пупочного канатика и аллантоиса.
Добавил пользователь Евгений Кузнецов Обновлено: 21.12.2024
Амнион образует замкнутую полость вокруг зародыша (рис.26).
Функции амниона:
• создание водной среды определенного химического состава и давления для свободного развития эмбриона и плода;
• защита от механических и гравитационных стрессов;
• предотвращение слипание плода с окружающими тканями.
Стенка амниона образована амниотическим эпителием (внезародышевой эктодермой, которая развивается из эпибласта) изнутри и внезародышевой мезодермой снаружи. Постепенно полость амниона разрастается. К 7-й неделе развития амниотическая мезодерма входит в контакт с мезодермой хориона (амнио-хориональная оболочка). Кроме того, амниотический эпителий обрастает амниотическую ножку. Амнион функционирует до момента рождения (плодный пузырь). К концу беременности полость амниона заполнена 1-1,5 литрами амниотической жидкости (околоплодные воды).
Желточный мешок
Стенка желточного мешка изнутри образована внезародышевой энтодермой. Её формируют интенсивно делящиеся клетки гипобласта, которые перемещаются по внутренней поверхности трофобласта. Снаружи внезародышевая энтодерма обрастает внезародышевой мезодермой.
У человека желточный мешок функционирует только на ранних стадиях развития (7-8 недель).
Функции желточного мешка:
· стенка желточного мешка - место первых очагов кроветворения и образования кровеносных сосудов (на 3-й неделе развития);
· стенка желточного мешка - место появления первичных половых клеток (гонобластов).
· после 7-8 недели желточный мешок подвергается регрессии, остаётся в виде тяжа клеток в пупочном канатике, направляющего кровеносные сосуды к плаценте.
Аллантоис
Аллантоис развивается на 16-17-е сутки в виде небольшого выроста задней стенки желточного мешка, поэтому имеет те же оболочки, что и желточный мешок: внезародышевая энтодерма изнутри и внезародышевая мезодерма снаружи (рис.26). Аллантоис врастает в амниотическую ножку, в его стенке развиваются пупочные кровеносные сосуды, которые он подводит к хориону. Таким образом, аллантоис выполняет ту же функцию, что и регрессирующий желточный мешок – они играют роль проводников и направляют рост сосудов плода к плаценте. На втором месяце эмбрионального развития аллантоис редуцируется и вместе с остатками желточного мешка образует клеточный тяж в составе пупочного канатика. Кроме того, аллантоис участвует в развитии мочевого пузыря.
Рис.26. Схема формирования внезародышевых органов в эмбриогенезе человека [2].
Хорион
Зрелый хорионобразован хориональной пластиной (внезародышевая мезодерма) и выростами пластины – ветвящимися третичными ворсинками, покрытыми трофобластом. Часть хориона, разрушающая стенку матки и участвующая в образовании плаценты, формирует сложноразветвленные ворсинки и носит название ворсинчатый хорион (рис.25).Остальную поверхность составляет гладкий хорион. Самые крупные ворсинки, отходящие от хориональной пластины, носят название стволовых ворсинок. Стволовые ворсинки обильно ветвятся, самые мелкие веточки носят названия терминальных ворсинок. Кровеносные сосуды в терминальных ворсинках представлены капиллярами плода. Все ворсинки покрыты снаружи трофобластом. Ворсинки, внедряющиеся в базальную пластинку эндометрия, называются якорными ворсинками. Обычно стволовые ворсинки являются якорными.
Плацента
Плацентация – период эмбриогенеза, на протяжении которого происходит развитие плаценты, один из критических периодов эмбриогенеза, соответствует 3-6 неделям беременности.
Плацента – единственный орган, состоящий из клеток двух генетически различных организмов: плодной части (хорион с ворсинками) и материнской части.
Плодная часть плаценты– ворсинчатый хорион (хориональная пластина с ворсинками). Ворсинки хориона погружены в лакуны, заполненные кровью матери (рис.27).
Материнская часть плаценты представлена измененной слизистой оболочки матки, которая называется эндометрием. Эндометрий, кроме самого глубокого базального слоя, отторгается при рождении ребёнка, поэтому эти структуры получили название децидуальной (отпадающей)оболочки. В зависимости от расположения относительно места имплантации различают:
• decidua parietalis (пристеночная) – эндометрий, выстилающий полость матки за исключением участка имплантации;
• decidua capsularis (сумочная) – часть эндометрия, которая окружает развивающийся эмбрион, образуя поверх него капсулу, и отделяет зародыш от полости матки (до 16-й недели);
• decidua basalis (основная), материнская часть плаценты, та часть эндометрия, которая находится между плодом и базальным слоем эндометрия.
Итак, материнская часть плацента представлена:
• базальной пластинкой (decidua basalis) эндометрия;
• лакунами, заполненными материнской кровью.
Рис.27. Схема строения плаценты
Кровь матери и ребенка не смешивается. Их разделяет гематоплацентарный барьер.Компоненты гематоплацентарного барьера, разделяющего кровь матери и кровь плода (рис.28):
• эндотелий капилляра плода;
• базальная мембрана в стенке капилляров плода;
• соединительная ткань ворсинок (с клетками-макрофагами);
• базальная мембрана трофобласта;
Рис.28. Гематоплацентарный барьер.
Терминальная ворсинка в поперечном разрезе.
ЭП – эритроциты плода; 1.эндотелий капилляра плода; 2.базальная мембрана в стенке капилляра плода; 3.внезародышевая мезодерма (соединительная ткань ворсинки); 4.базальная мембрана трофобласта;
5.цитотрофобласт; 6.синцитиотрофобласт; ЭМ – эритроциты матери.
Ворсинки, обращенные к decidua basalis, распределены неравномерно, группами – котиледонами. Котиледон – структурно-функциональная единица сформированной плаценты. Котиледон образован стволовой ворсинкой и её разветвлениями. Котиледоны частично разделены соединительнотканными септами (плацентарными перегородками), отходящими от базальной пластинки (рис.29).
Рис.29. Схема строения плаценты человека
К концу беременности плацента имеет форму диска.
Связь между циркуляциями крови плода и матери осуществляется через пупочный канатик.
Функции плаценты:
• трофическая- из организма матери к плоду поступают самые разнообразные питательные вещества, электролиты, витамины, некоторые гормоны (табл.2);
• дыхательная- транспорт кислорода в кровь плода и перенос углекислого газа в кровь матери;
• выделительная - из крови плода в кровь матери поступают продукты метаболизма и выделяются через почки матери;
• защитная - препятствует развитию иммунного конфликта (иммунодепрессивная функция, благодаря синтезу ряда биологически активных веществ), препятствует проникновению микроорганизмов (барьер не абсолютный – табл.3);
• эндокринная – здесь происходит синтез ряда гормонов и других биологически активных веществ (хорионический гонадотропин, прогестерон, фактор роста фибробластов, трансферрин, пролактин, релаксин и другие), имеющих важное значение для нормального течения беременности и развития плода.
Таблица 2
| Обмен через плацентарный барьер | |
| Из материнской крови в кровь плода (снабжение) | Из крови плода в материнскую кровь (выделение) |
| · кислород · питательные вещества (глюкоза, аминокислоты, свободные жирные кислоты, витамины) · электролиты · вода · стероидные гормоны (кортизол, эстроген) · антитела (IgG – обеспечивают пассивный иммунитет плода) · белки плазмы крови (альбумин) · некоторые белковые гормоны (тироксин, инсулин) | · углекислый газ · метаболиты (мочевина, мочевая кислота, билирубин, креатин, креатинин) · стероидные гормоны (хорионический гонадотропин, плацентарный прогестерон) · вода |
Гематоплацентарный барьер не является абсолютным, и проницаем для ряда веществ и возбудителей болезней (таблица 3)
Таблица 3
Тема 6 внезародышевые органы плода. Желточный мешок. Алантоис. Амнион. Пупочный канатик..Трофобласт, хорион. Плацента.Система «мать_плод».
Цель занятия - рассмотреть морфогенетические процессы в развитии внезародышевых органов человека, источники развития и тканевый состав амниона, желточного мешка, аллантоиса, пупочного канатика. Дать представление об их функции;
-изучить морфогенетические процессы при дифференцировке зародышевых листков и мезенхимы, приводящие к образованию тканевых зачатков, специализации клеток и формированию различных видов тканей.
Студент должен знать.
Источники эмбрионального развития внезародышевых органов человека (алантоиса, амниона , желточного мешка и пупочного канатика);
Строение и функцию внезародышевых органов человека (алантоиса, амниона, желточного мешка и пупочного канатика);
Источники эмбрионального развития внезародышевых органов человека (трофобласт, хорион, плацента);
Строение и функцию внезародышевых органов человека (трофобласта, хориона, плаценты, а также системы);
Иметь представление о системе «мать-плод».
Студент должен уметь.
Диагностировать на схемах и таблицах алантоис, амнион , желточный мешок и пупочный канатик , а также их отдельные тканевые и клеточные компоненты;
Зарисовать по памяти тканевые компоненты и клеточные компоненты изучаемых гистологических структур и составить их письменный протокол.
Диагностировать на схемах и таблицах трофобласт, хорион, плаценту , а также их отдельные тканевые и клеточные компоненты;
Зарисовать по памяти тканевые компоненты и клеточные компоненты изучаемых гистологических структур и составить их письменный протокол.
Объяснить основные принципы функционирования системы «мать-плод».
Контрольные вопросы.
1. Понятие о внезародышевых (провизорных) органах и их функциях.
2. Алантоис. Источник развития. Строение. Функция.
3. Амнион. Источник развития. Строение. Функция.
4. Желточный мешок. Источник развития. Строение. Функция.
5. Пупочный канатик. Источник развития. Строение. Функция.
6. Понятие о внезародышевых (провизорных) органах и их функциях.
7. Трофобласт. Источник развития. Строение. Функция.
8. Хорион. Источник развития. Строение. Функция.
9. Плацента. Источник развития. Строение. Функция.
10. Понятие о функциональной системе «МАТЬ-ПЛОД». Основные изменения наблюдаемые в организме матери и плода в период беременности. Конфликт в системе «мать— плод».
В процессе эмбриогенеза человека формируются следующие внезародышевые органы: амнион, желточный мешок, аллантоис. В их образовании участвуют все три зародышевые листка.
Амнион (водная, амниотическая оболочка), представляет собой полый орган (мешок), заполненный жидкостью (околоплодными водами), в которой находится и развивается зародыш. Развивается на 7-8 сутки эмбриогенеза, т.е. в ходе 1 фазы гаструляции. Стенка его образована внезародышевой эктодермой и внезародышевой мезодермой.
Функции амниона - выработка околоплодных вод, которые обеспечивают оптимальную среду для развития зародыша и предохраняют его от высыхания и механических воздействий.
Источник развития амниона –
1. Материал эпибласта
Эпителий амниона.
1-месяц эмбриогенеза - однослойный плоский
3-месяц эмбриогенеза –однослойный призматический
Функция эпителиоцитов амниона
2.Секреторная (в плацентарной части амниона)
3.Всасывающая (во внеплацентарной части)
Амниотическая жидкость постоянно обменивается, имеет сложный химический состав, изменяющийся в ходе развития плода. Помимо указанных выше функций, амниотическая жидкость имеет значение для формообразовательных процессов — развития ротовой и носовой полостей, органов дыхания, пищеварения.
Количество амниотической жидкости с течением беременности увеличивается и к родам достигает 0,5-1,5 л, коррелируя с длиной и массой плода и сроком беременности. В околоплодных водах могут определяться клетки эпидермиса, эпителия ротовой полости и вагинального эпителия плода, эпителия пуповины и амниона, продукты секреции сальных желез, пушковые волосы.
Глубже эпителия слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, пространственно связанный со стромой гладкого и ворсинчатого хориона.
Аллантоис. Пупочный канатик. Строение пупочного канатика и аллантоиса.
32.1. Введение
32.1.1. Исходные сведения
2. В том числе выяснили, что, начиная с 7-х суток после оплодотворения, совершаются два важных события:
хориона, или ворсинчатой оболочки (2),
амниотического пузырька (3.А), который затем становится амниотической оболочкой (3.Б),
желточного мешка (4) и
и вместе с желточным стебельком оказывается в толще амниотической ножки (6) - будущего пупочного канатика.
2. В отличие от этого, желточный мешок и аллантоис функционируют лишь в первые недели эмбриогенеза,
32.1.2. Функции внезародышевых органов
б ) Помимо того, он в месте с соответствующим участком эндометрия о бразует мощный орган - плаценту ,
через котор ую устанавливается связь зародыша (плода) с организмом матери .
б) Таким образом, амнион образует ту полость и ту внутреннюю среду,
в которой длительное время находится развивающийся зародыш.
появляются предшественники половых клеток и
впервые начинается кроветворение.
вдоль которого растут кровеносные сосуды , связывающие зародыш с формирующейся плацентой.
Теперь более подробно остановимся на длительно функционирующих внезародышевых органах -
хорионе (вместе с плацентой) и амнионе.
32.2. Оболочки плода
32.2.1. Отделы хориона и эндометрия
32.2.1.1. Схема
показаны на рисунке,
суммированы на схеме и
разъясняются в двух очередных пунктах.
32.2.1.2. Эндометрий
decidua basalis,
decidua capsularis и
decidua parietalis.
I. Decidua basalis, или основная децидуальная оболочка
2. В её образовании участвуют
нижние слои функционального слоя и
базальный слой эндометрия.
3. Decidua basalis наиболее активно снабжается кровью матери, отчего впоследствии сильно разрастается и формирует
материнскую часть плаценты.
4. Соответственно, здесь же достигают максимального развития ворсины хориона (4), формирующие
плодную часть плаценты.
II. Decidua capsularis, или сумочная децидуальная оболочка
отделяется зародышем от подлежащих тканей, в т.ч. от decidua basalis.
в decidua capsularis ухудшается связь с кровеносными сосудами матери,
отчего обращённый сюда хорион теряет ворсины и к концу 4-го месяца становится гладким.
4. В итоге, decidua capsularis (2) оказывается наружной оболочкой плода , под которой находятся две другие -
гладкий хорион (5) и
амниотическая оболочка (6) .
III. Decidua parietalis, или пристеночная децидуальная оболочка
1. Decidua parietalis (3) выстилает полость матки вне плаценты.
32.2.1.3. Хорион
прилегающая к decidua basalis (1) и
образующая вместе с ним плаценту .
б) Здесь ворсинки хориона
б) В этой области ворсинки исчезают и
гладкий хорион становится средней оболочкой плода.
32.2.2. Амниотическая оболочка
экстраэмбриональный целом , или
полость хориона (7).
прилегают друг с другом своими соединительнотканными слоями ( из волокнистой соединительной ткан и),
и затем между ними разрастается чрезвычайно рыхлая ("слизистая") соединительная ткань.
3. Но связь образуется не очень прочная,
так что эти две оболочки относительно легко отделяются друг от друга.
называется амниотической (8),
заполнена жидкостью (око ло плодными водами) и
сохраняется до родов.
а) П лацентарный отдел (6.А)
прилежит к ворсинчатому хориону, т.е. покрывает плацентарный диск, и
прилежит к гладкому хориону и
осуществляет резорбцию околоплодных вод.
32.2.3. Тканевой состав оболочек плода
Итак, вне пупочного канатика вокруг плода имеются околоплодные воды, а затем -
3 оболочки .
Их тканевой состав (при перемещении изнутри кнаружи ) и происхождение суммированы в таблице. -
в области плаценты - призматический , на поверхности клеток - микроворсинки ;
вне плаценты - кубический.
фибробласты,
густая сеть тонких коллагеновых волокон.
клетки - мукоциты;
в матриксе - много гликозамингликанов .
внутренний - цитотрофобласт и
наружный - симпластофобласт.
В процессе нормальных родов происходит разрыв оболочек плода и излитие околоплодных вод.
32.3. Плацента
32.3.1. Строение плаценты
32.3.1.1. Введение
плодного - ветвистого хориона с приросшим к нему амнионом и
материнского - decidua basalis.
2. При этом в плаценте нет
32.3.1.2. Типы плацент
а) Ф ункции плаценты во многом зависят от того, как конкретно организован непрямой контакт крови матери и плода .
б) По этому признаку у млекопитающих выделяют 4 типа плацент.
врастают в отверстия маточных желёз
и контактируют с интактным эпителием этих желёз.
частично разрушают эпителий желёз матки и
контактируют с подлежащей соединительной тканью матки.
полностью разрушают эпителий желёз и частично - подлежащую соединительную ткань, прорастая до сосудов эндометрия;
т.е. они контактируют непосредственно с кровеносными сосудами .
разрушают также стенки сосудов матки
и контактируют с материнской кровью (омываются ею в лакунах) .
а) Далее мы будем рассматривать лишь плаценту человека - плаценту гемохориального типа.
б) Рассмотрим детальнее строение двух её частей -
32.3.1.3. Плодная часть плаценты
I. Компоненты плодной части
амниотическую оболочку (1-2),
"слизистую" соединительную ткань (3),
ветвистый хорион (4-8);
причём, на поверхности ворсин последнего может находиться
II. Амниотическая оболочка и "слизистая ткань"
б) В соответствии с п. 32.2.3, она включает
эпителий (1) - однослойный призматический , и
собственный слой (2) из плотной волокнистой соединительной ткани.
III. Ветвистый хорион
хориальную пластинку (4.А) и
отходящие от неё в decidua basalis длинные ворсины (4 .Б ) .
стволовые (или опорные) ворсины и
ветви 2-го и 3-го порядка.
б) Стволовая ворсина вместе со всеми её разветвлениями называется котиледоном.
в) Иногда в это понятие включают и подлежащий участок материнской части плаценты.
свободные ворсины - относительно свободно плавают в лакунах , заполненных материнской кровью,
и якорные ворсины (ими могут быть как стволовые ворсины, так и ветви последних) - д оходят до базальной части эндометрия и зафиксированы в нём .
относительно редкие коллагеновы е волокн а,
многочисленные ветви пупочных сосудов (6) ,
в т.ч. капилляры, прилегающие к эпителию ворсин.
б) В соответствии с двуслойной структурой последнего (п. 31.2.1.3), он тоже имеет 2 слоя:
цитотрофобласт (7) - внутренний слой клеток (на базальной мембране) , сохраняющи х митотическую активность ,
симпластотрофобласт (8) - поверхностное многоядерное образование, не поделённое на клетки.
IV. Фибриноид Лангханса
б) По-видимому, она представляет собой смешанный продукт
распада эпителия ворсин и
свёртывания плазмы материнской крови.
32.3.1.4. Микроструктурная организация эпителия ворсин
Схема - строение хориальной ворсины.
А - первая треть беременности;
Б - конец беременности.
А Б
оба слоя эпителия ворсин истончаются,
видимая плотность ядер (4) в симпластотрофобласте возрастает (из-за уменьшения толщины этого слоя) ,
кровеносные капилляры (5) разрастаются и ближе прилегают к поверхности ворсин.
32.3.1.5. Гематоплацентарный барьер
2. а) Как видно, в образовании барьера принимают участие только структуры плода .
б) Во многих участках (особенно на поздних стадиях беременности) барьер сводится только к
эндотелию капилляров плода и
истончённому слою симпластотрофобласта.
32.3.1.6. Материнская часть плаценты
I. Компоненты материнской части
не участвует в формировании гематоплацентарного барьера и
представлена decidua basalis, прилегающей к миометрию (15).
2. На её поверхностях, граничащих с кровью, может находиться
фибриноид Рора (тоже, как и фибриноид Лангханса, образующийся из компонентов крови).
II. Компоненты decidua basalis
лакуны (9), заполненные материнской кровью (10), и
с оединительнотканные септы (11), или перегородки между лакунами .
б) Она формируется из собственной пластинки нижних слоёв эндометрия и включает соединительную ткань (13) , в которой присутствуют, помимо обычных элементов,
скопления децидуальных клеток (14) - крупны х , овальны х, со светлой цитоплазмой (богатой гликогеном),
а также миофибробласты.
III. Децидуальные клетки
костномозговое происхождение (как и некоторые другие клетки соединительной ткани)
во-первых, вырабатывают гормон релаксин (п.32.3.2.4.III),
во-вторых, обладают макрофагальной активностью .
б) Указанный гормон, как мы знаем,
подготавливает к родам ткани и органы матери.
в) Макрофагальная же (и литическая) активность
ограничивает рост ворсин хориона,
а также резко возрастает перед родами и способствует отторжению плаценты .
IV. Послеродовая регенерация эндометрия
соединительная ткань эндометрия (на месте плаценты) регенерирует за счёт деятельности миофибробластов,
а эпителий - за счёт разрастания эпителия соседних областей эндометрия (где сохраняются донышки маточных желёз).
32.3.1.7. Просмотр препарата: плодная часть плаценты
I. Малое увеличение
На снимке видны вышеописанные (п. 32.3.2.1) структуры плодной части плаценты:
а) слои амниотической оболочки -
хориальная пластинка (3) и
срезы стволовых (т.е. отходящих от хориальной пластинки) ворсин (4).
II . Большое увеличение
А здесь под большим увеличением показан каждый из двух основных компонентов плодной части плаценты -
32.3.1.8. Просмотр препарата:
материнская часть плаценты
З десь поле зрения сдвинулось в сторону материнской части плаценты.
1. а) Вновь видны компоненты плодной части плаценты - многочисленные срезы ворсин ( 4 ) хориона.
б) Но теперь это те участки ворсин, которые прилежат к эндометрию.
в) Некоторые ворсины прикрепляются к базальной пластинке (7) последнего и, таким образом, являются якорными.
2. Собственно материнскую часть плаценты (decidua basalis) представляют две структуры:
соединительнотканные септы (верхний правый угол снимка) и
базальная пластинка (7).
3. В последней при большом увеличении можно найти скопления децидуальных клеток (7.А) -
крупных,
со светлой цитоплазмой
и овальными ядрами.
д) (Большое увеличение)
32.3.2. Функции плаценты
32.3.2.1. Три основные функции плаценты
поэтому, как уже говорилось, между той и другой кровью совершается обмен различными веществами (перечисляемыми ниже) .
кровь матери и плода никогда в норме не смешивается и
имеется гематоплацентарный барьер .
б ) Барьер обеспечивает избирательность транспорта веществ и,
в частности, предупреждает многие (но не все!) иммунологические реакции между соответствующими компонентами плода и матери.
которые направленно поступают в кровь матери или плода.
Ниже мы подробнее остановимся на обменной и синтетической функциях плаценты.
32.3.2.2. Обменная функция плаценты
На приведённой здесь схеме конкретизируется, какие именно вещества и в какую сторону проходят через плаценту . -
а) питательные вещества -
аминокислоты, глюкоза, липиды,
витамины, вода, электролиты;
б) кислород - он диффундирует от Hb эритроцитов матери
к Hb эритроцитов плода ;
а) Например, иммуноглобулины матери при резус-несовместимости вызывают гемолиз эритроцитов плода.
б ) Через плаценту п ро ходят и вирусы (краснухи, кори, оспы, гепатита), что ведёт к тяжёлым поражения м различных систем плода .
в ) Наконец, следует упомянуть также
многие медикаменты и
токсические вещества - алкоголь, никотин , наркотические средства.
а) продукты обмена веществ:
углекислый газ , билирубин, мочевина и др.,
путём диффузии (простой или облегчённой) - газы ( О2, СО2), вода, липиды (в т.ч. гормоны-стероиды), электролиты;
путём активного транспорта - видимо, это относится к глюкозе и аминокислотам;
путём пиноцитоза - белки (в т.ч. некоторые гормоны белковой природы и некоторые антитела).
32.3.2.3. Плацентарное кровообращение
То обстоятельство, что основным обменным органом для плода служит плацента, существенно меняет схему кровообращения у плода:
его кровеносная система имеет целый ряд анатомических особенностей.
I. Особенности кровообращения плода
б) От последних отходят мелкие сосуды,
2. Омывая ворсины хориона (4), погружённые в лакуны,
материнская кровь оттекает в вены эндометрия и далее - в маточное венозное сплетение (plexus uterina) .
2. а) Данная вена направляется через пупочное кольцо в брюшную полость плода и делится на 2 ветви - впадающие
2. При этом кровобращение плода через сердце имеет две замечательные особенности. -
а) Направление тока крови из правого предсердия зависит от того, по какой полой вене (нижней или верхней) попадает сюда кровь.
Благодаря этому в верхнюю и нижнюю половины тела поступает разная по составу кровь .
б) Однако в обоих случаях кровь
следует в обход ещё не функционирующего лёгочного круга кровообращения и
попадает в аорту.
специальной заслонкой направляется (через овальное отверстие в межпредсердной перегородке) сразу в левое предсердие (10)
и далее - в левый желудочек, восходящую аорту (11) и артерии головы и верхней половины тела.
вновь попадает в правое предсердие,
но направляется теперь в правый желудочек и лёгочный ствол (12),
а отсюда через боталлов проток (13) - в
нисходящую аорту и в артерии нижней половины тела,
в т.ч. - в парные пупочные артерии (14), идущие от подвздошных артерий (15) к плаценте.
б) Таким образом, нижняя половина тела и нижние конечности плода получают наименее оксигенированную кровь,
чем и объясняется более медленный темп их развития (по сравнению с мозгом, верхними конечностями и верхней частью туловища).
Строение и функции пупочного канатика
Пупочный канатик является структурой, соединяющей сосудистую систему эмбриона, а затем плода и сосуды плаценты. Развивается он из амниотической ножки, с помощью которой зародыш с 15 суток связан с хорионом. В формировании структуры канатика участвуют желточный стебелек, аллантоис и его сосуды. Макроскопическое строение и гистологическая структура пупочного канатика, на первый взгляд, простые. Однако состояние его стромы, сосудов и, естественно, анатомические особенности имеют прямое диагностическое значение, а различные патологические изменения могут стать первичной причиной гибели плода. Внешне пупочный канатик представляет собой спиралевидный тяж желеобразной консистенции, с гладкой поверхностью, в полупрозрачной толще которого просматриваются кровеносные сосуды. Микроскопическая структура включает в себя следующие компоненты:
- 1)покрывающий эпителий, который продолжается с амниотической оболочки до пупочного кольца, где переходит в эпителий кожи плода;
- 2)строму, богатую гиалуроновой кислотой, что обусловливает ее высокую гидрофильность и желеобразную консистенцию (вартонов студень), содержащую помимо основного вещества веретеновидные фибробластические клетки;
- 3)кровеносные сосуды - 2 артерии и 1 вену.
Другие компоненты - остаток желточного протока и аллантоиса в реальном материале пуповин человека, исследуемых после родов, отсутствуют, так как содержатся только в непосредственной близости пупочному кольцу, а значит в той части, которая остается у новорожденного в культе пупочного канатика и не попадает в послеродовый материал. Нормальные показатели пуповины следующие: длина 40-70 см, диаметр 1,5-2 см. Прикрепление к плацентарному диску в норме центральное или парацентральное. Взаимное расположение кровеносных сосудов в толще канатика имеет, как показывают современные данные, значение в обеспечении нормального кровотока, наряду с ролью в этом спиралевидной закрученности. Оптимальным является вариант тесного, в виде «кучки» расположения сосудов, когда вена оказывается окруженной двумя артериями. Такое расположение способствует проталкиванию крови по вене. Артерии пуповины отличаются по диаметру, но различия эти в норме не должны быть более 50%. Структура стенки пупочных сосудов также отличается своеобразием, что связано с необходимостью обеспечения постоянного кровотока. Не случайно, что в пупочном канатике так и не найдены нервные элементы, которые могли бы повлиять на кровоток (вызвать спазм сосудов) при различных стрессовых ситуациях. Как артерии, так и вены содержат развитые слои гладких миоцитов, имеющие большую толщину в артериях. Кроме этого, в артериях хорошо развит эластический каркас. В стенке артерий миоциты расположены в 2 слоя: широкий внутренний продольный (ВС) и наружный циркулярный (НС). В вене гладкие миоциты расположены спиралевидно и отличаются меньшей компактностью, в связи с чем стенка вены проницаема для веществ, содержащихся в кровотоке. Эндотелиальные клетки в артериях и венах тесно контактируют с внутренними слоями гладких миоцитов, что при световой микроскопии отражает их расположение в виде частокола. В наружных слоях стромы пуповины содержатся неправильной формы щелевидные полости (стромальные каналы), которые выполняют транспортную функцию.
Провизорные органы. Классификация и особенности провизорных тканей. Формирование, строение и функции желточного мешка и аллантоиса у человека.
Провизорные органы – внезародышевые временные вспомогательные органы, которые обеспечивают жизнедеятельность организма в эмбриональном периоде. У млекопитающих и человека эти органы функционируют только в периоде его внутриутробного развития.
К провизорным органам человека относятся:
- желточный мешок,
- амнион,
- аллантоис,
- хорион,
- плацента,
- пупочный канатик (пуповина).
Они закладываются и формируются из внезародышевых эмбриональных источников. После выполнения своих функций эти органы либо редуцируются (желточный мешок и аллантоис), либо отпадают в процессе родов (амнион, плацента).
Источниками развития тканей внезародышевых органов являются трофэктодерма и все три зародышевых листка. Общие свойства тканей внезародышевых органов и их отличия от дефинитивных сводятся к следующему:
- развитие тканей является сокращенным и ускоренным;
- соединительная ткань содержит мало клеточных форм, но много аморфного вещества, богатого гликозаминогликанами;
- старение тканей внезародышевых органов происходит очень быстро - к концу внутриутробного развития.
Развитие и функции коротко :
Желточный мешок образуется из внезародышевых частей энтодермы и висцерального листка мезодермы, которые постепенно обрастают поверхность желтка. отделяется от первичной кишки в процессе формирования туловищной складки. В мезодерме желточного мешка развивается густая сеть кровеносных сосудов.
Амниотические складки, образованные из внезародышевых частей эктодермы и париетального листка мезодермы, приподнимаются сначала над головным концом, а затем над всем телом зародыша. Эктодерма одной амниотической складки срастается с эктодермой другой. Эктодермальный амниотический эпителий секретирует амниотическую жидкость, обеспечивая водную среду для развития зародыша и защищая его от механических повреждений.
Серозная оболочка образована внезародышевыми частями париетального листка мезодермы (изнутри) и эктодермы (обращена наружу). Серозная оболочка обрастает весь зародыш и выполняет функцию дыхания (газообмена).
Аллантоис возникает в виде пОлого колбасовидного выроста вентральной стенки задней части кишечной трубки и состоит из энтодермы зачатка задней кишки и покрывающего его снаружи висцерального листка мезодермы с сосудами. Аллантоис приближается к серозной оболочке и снабжает ее сосудами. Сосуды аллантоиса могут выполнять функцию газообмена. Однако главной функцией аллантоиса следует считать функцию мочевого мешка зародыша.
Плацента представляет собой соединение третичных ворсинок хориона (плодная часть) и части слизистой оболочки матки (материнская часть).
Желточный мешок - вынесенная за пределы зародыша часть первичной кишки. Стенка желточного мешка состоит из двух слоев: внутренний слой образован внезародышевой энтодермой, а наружный - внезародышевой мезодермой. В период наибольшего развития желточного мешка его кровеносные сосуды отделены от стенки матки тонким слоем ткани, что делает возможным поглощение из матки питательных веществ и кислорода. Внезародышевая мезодерма служит местом эмбрионального кроветворения (гемопоэза). Здесь формируются кровяные островки. Во внезародышевой энтодерме желточного мешка временно (на пути их миграции в зачатки гонад) располагаются примордиальные половые клетки. Позднее складки амниона сдавливают желточный мешок; образуется узкая перемычка, соединяющая его с полостью первичной кишки, - желточный стебелёк. Эта структура удлиняется и вступает в контакт с ножкой тела, содержащей аллантоис. Желточный стебелёк и дистальная часть аллантоиса вместе со своими сосудами образуют пупочный канатик, отходящий от зародыша в области пупочного кольца. Желточный стебелёк обычно полностью зарастает к концу 3-го месяца развития плода.
Развитие желточного мешка
Желточный мешок выполняет следующие функции:
1. трофическая (на самых ранних этапах),
2. кроветворная (образование стволовых клеток крови – СКК),
4. в стенке этого органа проходит один из этапов миграционного пути гонобластов.
Аллантоис представляет собой небольшой пальцевидный отросток в каудальном отделе зародыша, врастающий в амниотическую ножку. Он является производным желточного мешка и состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. У человека аллантоис не достигает значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыхания зародыша все же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике. Проксимальная часть аллантоиса располагается вдоль желточного стебелька, а дистальная, разрастаясь, врастает в щель между амнионом и хорионом. Это орган газообмена и выделения. По сосудам аллантоиса доставляется кислород, а в аллантоис выделяются продукты обмена веществ зародыша. На 2-м мес эмбриогенеза аллантоис редуцируется и превращается в тяж клеток, который вместе с редуцированным желточным пузырьком входит в состав пупочного канатика.
147. Особенности развития трофобласта, образование хориона и плаценты. Типы плацент (анатомическая, гистологическая и функциональная классификации).
Читайте также: