Функции проксимального канальца нефрона почки
Добавил пользователь Владимир З. Обновлено: 21.12.2024
Функции проксимального канальца нефрона почки
Из клубочка фильтрат поступает в проксимальный каналец, в котором реабсорбируется две трети жидкости, полностью реабсорбируются глюкоза и аминокислоты, а также 80% отфильтровавшихся бикарбонатов и фосфатов. Транспорт большей части растворенных веществ через апикальную мембрану является Nа+-зависимым.
Движущей силой для этого транспорта (как в проксимальных канальцах, так и в других отделах нефрона) служит трансмембранный концентрационный градиент Na+, создаваемый за счет выкачивания Na+ из клетки Na+,К+-АТФазой базолатеральной мембраны. Угнетение Na+,K+-АТФазы уабаином резко подавляет транспорт в проксимальных канальцах как у взрослых, так и у новорожденных.
Возрастные изменения активности Na+,К+-АТФазы в нескольких отделах нефрона представлены на рисунке; этим изменениям в целом соответствуют и возрастные изменения транспорта растворенных веществ. Объем проксимальной реабсорбции Na+ и воды у новорожденных примерно в 3 раза меньше, чем у взрослых.
У доношенных новорожденных интенсивность проксимального транспорта в постнатальном периоде возрастает параллельно увеличению СКФ, и в результате реабсорбируемая в проксимальных канальцах фракция клубочкового фильтрата остается постоянной (это постоянство называется клубочково-канальцевым равновесием). У недоношенных же фильтрация многих веществ превышает реабсорбционную способность канальцев.
Глюкоза и аминокислоты переносятся через апикальную мембрану клетки проксимального канальца с помощью вторичного активного котранспорта (котранспорта Na+ и глюкозы и нескольких систем котранспорта Na+ и аминокислот). Через базолатеральную мембрану глюкоза и аминокислоты проходят за счет облегченной диффузии. Скорость котранспорта Na+ и глюкозы и Na+ и аминокислот, так же как активность Nа+,К+-АТФазы базолатеральной мембраны, у новорожденных ниже, чем у взрослых.
Клетка проксимального канальца; показаны переносчики апикальной и базолатеральной мембран. Транспорт большей части растворенных веществ через апикальную мембрану является Na+-зависимым. Движущей силой для этого транспорта служит трансмембранный концентрационный градиент Na+, создаваемый за счет выкачивания Na+ из клетки Na+,К+-АТФазой базолатеральной мембраны. Выход растворенных веществ через базолатеральную мембрану в основном осуществляется за счет облегченной диффузии, не зависящей от Na+.
Для так называемых пороговых веществ (например, глюкозы) существует некая минимальная концентрация в плазме, при которой они появляются в моче, — почечный порог. Если концентрация ниже почечного порога, то отфильтровавшееся вещество полностью реабсорбируется; в противном случае реабсорбционная способность канальцев превышается и часть вещества поступает в мочу. У взрослых глюкоза появляется в моче только при сывороточных концентрациях выше 200 мг%.
У недоношенных, родившихся в сроки до 30 нед, часто наблюдается глюкозурия в отсутствие гипергликемии. До 34-й недели реабсорбируется только 93% отфильтровавшейся глюкозы; после 34 нед эта цифра превышает 99% и глюкозурия появляется только на фоне гипергликемии. Сходная картина наблюдается и в отношении аминокислот.
Почечный транспорт фосфатов у новорожденных отличается уникальными особенностями. Фосфаты необходимы для роста и развития. Для взрослых характерно фосфатное равновесие (выведение фосфатов соответствует их всасыванию в ЖКТ), но у детей наблюдается положительный фосфатный баланс. У новорожденных выведение фосфатов с мочой составляет лишь 60% от их всасывания в ЖКТ. Сывороточная концентрация фосфата у новорожденных выше, чем у взрослых. Это связано не с низкой СКФ, а с более интенсивной канальцевой реабсорбцией. Фосфаты — единственные вещества, почечная реабсорбция которых у новорожденных интенсивнее, чем у взрослых (при пересчете на единицу СКФ).
Как у новорожденных, так и у взрослых снижение потребления фосфатов и гипофосфатемия приводят к увеличению плотности Na+-фосфатных переносчиков в апикальной мембране. Повышенное потребление фосфатов у взрослых вызывает снижение почечной реабсорбции этих веществ, но у новорожденных при увеличенном потреблении фосфатов скорость их реабсорбции остается высокой; в результате развивается гиперфосфатемия. Кроме того, у новорожденных ПТГ вызывает гораздо менее выраженную фосфатурию. Эти факторы частично объясняют развитие у новорожденных гиперфосфатемии с гипокальциемией при кормлении цельным коровьим молоком или другими продуктами с большим содержанием фосфатов.
В проксимальных канальцах реабсорбируется примерно половина отфильтровавшегося NaCl. В начальном отделе проксимального канальца с Na+ реабсорбируются преимущественно органические анионы и бикарбонат, и поэтому в канальцевой жидкости по сравнению с плазмой перитубулярных капилляров выше концентрация Cl- и ниже — бикарбоната. Этот высокий концентрационный градиент Cl- между канальцевой жидкостью и кровью служит движущей силой для диффузии Cl- из канальцев в кровь межклеточным путем. В результате NaCl в проксимальном канальце примерно наполовину реабсорбируется путем диффузии и наполовину — путем активного транспорта.
Чресклеточный перенос NaCl реализуется за счет одновременной работы Na+/Н+-обменника и Cl-/анионных обменников апикальной мембраны; среди последних значительную роль играет Cl-/ОН--обменник. В результате NaCl поступает в клетки, а вода (Н+ + ОН"), напротив, выходит в просвет канальца. Видимо, в активном транспорте NaCl в проксимальных канальцах участвуют и другие Cl-/анионные обменники. У новорожденных скорость работы Na+/Н+-обменника и Cl-/анионных обменников гораздо ниже, чем у взрослых. То же касается и пассивного транспорта NaCl: у взрослых проницаемость межклеточных промежутков проксимальных канальцев для Cl- высока, а у новорожденных проксимальные канальцы непроницаемы для этого иона.
В процессе роста происходят изменения как межклеточной проницаемости, так и активного транспорта, и в результате меняется и проксимальная реабсорбция.
В проксимальных канальцах вода следует за реабсорбируемыми веществами, и в результате осмолярность канальцевой жидкости и крови приблизительно одинакова. У взрослых вода реабсорбируется почти исключительно чресклеточным путем по водным каналам апикальной и базолатеральной мембран, образованным белком аквапорином-1. У новорожденных плотность таких каналов в апикальной и базолатеральной мембранах клеток проксимальных канальцев ниже, но проницаемость для воды — выше: значительное количество воды реабсорбируется через липидный бислой, текучесть которого существенно больше, чем у взрослых. Кроме того, в клетках проксимальных канальцев новорожденных ниже сопротивление цитоплазмы потоку воды.
Возможно, важную роль в постнатальных изменениях СКФ и канальцевого транспорта играют тиреоидные гормоны и глюкокортикоиды. После рождения сывороточные концентрации этих гормонов увеличиваются, что совпадает с изменениями активности почечных переносчиков. В промоторах генов некоторых переносчиков, чья активность меняется в период созревания, имеются глюкокортикоидили тиреоид-чувствительные регуляторные элементы, изменяющие скорость транскрипции гена в присутствии этих гормонов. Введение глюкокортикоидов или тиреоидных гормонов вызывает ускорение созревания ряда процессов канальцевого транспорта.
Активность Nа+,К+-АТФазы в различных отделах нефрона новорожденного и взрослого кролика. КСТ — корковый отдел собирательной трубочки; КТСВ — корковый отдел толстого сегмента восходящей части петли Генле; МСТ — мозговой отдел собирательной трубочки; МТСВ — мозговой отдел толстого сегмента восходящей части петли Генле; ПИКП — поверхностный проксимальный извитой каналец; ПИКЮМ — юкстамедуллярный проксимальный извитой каналец; Фн — неорганический фосфат.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
2. Строение нефрона. Механизм образования мочи
В корковом слое почки находятся почечные капсулы (капсулы нефрона), внутри каждой из которых располагается капиллярный клубочек.
В мозговом (пирамидальном) слое находятся извитые канальцы. Канальцы собираются вместе в собирательные трубочки, впадающие в почечную лоханку. От почечной лоханки каждой почки отходит мочеточник, соединяющий почку с мочевым пузырём.
От капсулы отходит извитой каналец первого порядка (проксимальный извитой каналец). Он выходит в мозговой слой и образует петлю Генле. Петля Генле переходит в извитой каналец второго порядка (дистальный извитой каналец), а тот впадает в собирательную трубочку, ведущую к лоханке.
Почечная артерия разделяется на приносящие артериолы. Каждая артериола ветвится и образует капиллярный клубочек капсулы нефрона.
На выходе из капсулы капилляры сливаются в выносящую артериолу, которая разветвляется на вторичную сеть капилляров, оплетающую извитые канальцы и петлю Генле.
Из капилляров кровь поступает в венулы, сливающиеся в почечную вену, и течёт по ней к нижней полой вене.
Моча образуется в почках из крови, которой почки хорошо снабжаются. Мочеобразование состоит из двух процессов — фильтрации и реабсорбции.
Сначала кровь, поступающая в капиллярный клубочек по приносящей артериоле, фильтруется через стенки капилляров в полость капсулы нефрона.
В капиллярах клубочков давление крови высокое. Поэтому вода и молекулы растворённых в плазме веществ фильтруются сквозь тонкие стенки капилляров и поступают в почечный каналец. Образовавшийся фильтрат называют первичной мочой. По составу она похожа на плазму крови, но не содержит белков. В состав первичной мочи входят как продукты обмена (мочевина и мочевая кислота), так и необходимые организму вещества (глюкоза, аминокислоты, витамины и т. д.).
В извитых канальцах происходит реабсорбция, т. е. обратное всасывание в кровь первичной мочи и образование вторичной (конечной) мочи. Возвращается в кровь большая часть воды, а также аминокислоты, глюкоза, витамины, некоторые соли.
Во вторичной моче остаётся мочевина и мочевая кислота. Их содержание возрастает в десятки раз. Намного больше в ней также ионов калия, а содержание ионов натрия остаётся тем же.
За сутки образуется около \(150\) л первичной мочи и около \(1,5\) л в сутки вторичной мочи, что составляет примерно \(1\) % объёма первичной мочи. С первичной мочой удаляются из организма ненужные вещества, а все полезные вещества поступают обратно в кровь.
Вторичная моча из канальцев попадает в почечную лоханку, а затем по мочеточникам стекает в мочевой пузырь и по мочеиспускательному каналу выводится наружу.
Нервная регуляция осуществляется гипоталамусом, к которому по нейронам автономной нервной системы поступают сигналы о составе и давлении крови от рецепторов, расположенных в стенках кровеносных сосудах.
Гуморальная регуляция происходит с участием гормонов разных желёз: гипофиза, коры надпочечников, паращитовидных.
Функции проксимального канальца нефрона почки
28.1. Введение
а) моче образующие органы - почки (1) и
б) моче выводящие органы -
мочеполовую мышечную диафрагму и
б) У женщин мочеиспускательный канал гораздо короче и проходит только через
28.2.1. Компоненты почек
28.2.1.1. Макроскопические компоненты
I. Оболочки почки
фиброзной капсулой (непосредственно прилегающей к почке),
жировой капсулой - слоем жировой ткани,
соединительнотканной фасцией .
2. а) Фиброзная капсула имеет вид тонкой гладкой пластинки и содержит
не только соединительнотканные,
но и гладкомышечные элементы (как и капсула селезёнки; п. 21.1.3.1.II ).
б) Сокращения миоцитов , видимо, способствуют,
во-первых, фильтрации плазмы в почках,
а во-вторых, выведению из них образующейся мочи.
II. Паренхима почки
Рисунок - почка:
I. сзади; часть ткани удалена;
II. продольный разрез.
Под капсулой в почке наход и тся паренхима, включающая
мозговое вещество (2 -2.А),
внутрипочечные мочевыводящие пути -
чашечки (3.А-3.Б) и
лоханк у (4 ) (точнее, только верхн юю часть лоханки: нижняя часть выступает из ворот почки).
образует периферический слой паренхимы (1) (под капсулой),
при этом малые сливаются в большие, а те - в лоханку.
в) Пирамиды мозгового слоя выступают в малые чашечки сосочками (2.А) (по 1-3 сосочка в одну чашечку).
28.2.1.2. Нефрон
I. Элементы почечной паренхимы
I. расположение сосудов и мочевых канальцев,
II. сосуды почки и отделы нефрона.
специфической системы эпителиальных канальцев и
специфической сосудистой системы .
2. В связи с этим, различают два понятия -
нефрон и
почечное (мальпигиево) тельце .
двустенн ую чашеобразн ую капсул у - капсулу Шумлянского-Боумена (1.Б) и
отходящий от неё длинный неразветвлённый эпителиальный каналец (с различными отделами) (2-5) .
2. Соответственно, почечное тельце (1) включает
капиллярный клубочек и
окружающую его капсулу.
II. Отделы нефрона
а) О т капсулы клубочка отходит проксимальный извитой каналец (2), делающий несколько петель возле почечного тельца.
нисходящая часть петли Генли ( тонкий канале ц) (3) спускается вниз - по направлению к мозговому веществу (чаще всего, входя в него),
а восходящая часть (дистальный прямой каналец) (4), более широкая, вновь поднимается по направлению к почечному тельцу нефрона.
Б. Этот каналец одной своей петлёй обязательно касается почечного тельца - между сосудами, входящим в клубочек и выходящим из него.
В. Д истальн ый извито й канал е ц - последний отдел нефрона.
III. Собирательные трубочки
вначале идут в составе мозговых лучей среди коркового вещества,
затем входят в мозговое вещество
и у вершин пирамид впадают в сосочковые каналы (7) , которые далее открываются в почечные чашечки (8) .
28.2.1.3. Типы нефронов
б) Извитые канальцы (проксимальный и дистальный), делающие петли в районе почечного тельца, тоже находятся в коре.
в) А положение петли Генли зависит от типа нефрона.
28.2.1.4. Кровообращение в почке: кортикальная система
I. кортикальная система,
II. кортикальная и юкстамедуллярная системы.
I. Схема кровотока в кортикальной системе
II. Две капиллярные сети в кортикальной системе
1. а) Таким образом, кровь в почках проходит через две капиллярные сети:
вначале - через капилляры клубочка почечного тельца,
а затем - через капилляры канальцев нефрона.
б) Соответственно, на "входе" и на "выходе" клубочка имеются две артериолы -
приносящая (vas afferens) и
выносящая (vas efferens).
в) Такая особенность присуща и второй системе почечного кровообращения (юкстамедуллярной).
2 . а) Но в кортикальной системе выносящая артериола заметно у же , чем приносящая.
28.2.1.5. Кровообращение в почке: юкстамедуллярная система
I. Рисунок и схема
Рисунок -
кровообращение
в почке.
II. Особенности юкстамедуллярных нефронов
Обратим внимание на 2 особенности рассматриваемых нефронов.
б) Поэтому давление в капиллярах клубочков не очень велико (в отличие от клубочковых капилляров кортикальной системы).
в) В связи с этим, большая часть крови проходит эти клубочки, не фильтруясь . –
Т.е. ю кстамедуллярные нефроны играют роль шунта, пропускающего избыток крови при большом кровенаполнении почек .
выносящая артериола ® прямая артериола ® капилляры канальцев ® прямая венула .
б) Два компонента петли - прямые артериола и венула - не имеют аналогов в кортикальной системе кровобращения.
в) А. К тому же п рактически вся петля (в т.ч. и капилляры канальцев) лежит в мозговом веществе.
Б. Поэтому прямые венулы впадают
не в междольковые вены (лежащие в корковом веществе),
а сразу в дуговые вены (идущие на границе мозгового и коркового вещества).
28.2.1.6. Просмотр препарата почки на малом увеличении
I. Кора почки
б) Под капсулой находится кор ковое вещество (2).
имеют округлую форму и
отличаются высокой концентрацией клеток (клетк и капилляров, двух листков капсулы и некоторы е други е ).
3. а) Кроме почечных телец, в кор ковом веществе вид ны различно срезанные канальцы (4) нефронов .
б) Э то, в основном,
проксимальные извитые и
дистальные извитые канальцы.
4. а) В ряде мест корковое вещество пронизывается длинными и почти прямыми канальцами.
б) Это собирательные почечные трубочки (5),
в которы е открываются дистальные извитые канальцы
и которые спускаются в мозговое вещество.
в) Собирательные трубочки и обе части петли Генле корковых нефронов образуют мозговые лучи (6) .
II. Мозговое вещество
участки петель Генле (тонкие нисходящие и широкие восходящие),
а также собирательные трубочки.
28.2.2. Основные процессы в почках
28.2.2.1. Перечень
Охарактеризуем эти процессы несколько подробней.
28.2.2.2. Фильтрация
б) Кроме того, важнейшее значение имеет особая структура фильтрационного барьера, т.е.
барьера между кровью и просветом капсулы
вода,
неорганические ионы ( Na + , K + , Cl - и прочие ионы плазмы),
низкомолекулярные органические вещества (в т.ч. глюкоза и продукты метаболизма - мочевина, мочевая кислота, желчные пигменты и др.),
не очень крупные белки плазмы (альбумин, некоторые глобулины), составляющие 60-70 % всех плазменных белков.
Б. Из них в состав фильтрата перемещается почти 10 % жидкости.
б) А. В итоге, су точный объём первичной мочи - около 180 л .
Б. Это более чем в 100 раз больше суточного объёма конечной мочи (около 1,5 л).
28.2.2.3. Реабсорбция
I. Проксимальные извитые канальцы
а) В проксимальных извитых канальцах (2А) происходит активная (т.е. за счёт специально расходуемой энергии) реабсорбция
значительной части воды и ионов ,
практически всей глюкозы и всех белков .
б) Данная реабсорбция не регулируется гормонами и
поэтому называется облигатной.
белки переносятся путём пиноцитоза,
глюкоза всасывается путём симпорта (сопряжённого переноса) с ионами Na + , поступающими в эпителиальную клетку по градиенту их концентрации,
а низкая внутриклеточная концентрация ионов Na + обеспечивается за счёт деятельности Na + -насоса на базальной поверхности эпителиальных клеток;
реабсорбируемая вода, видимо, проходит непосредственно через клетки (а не через промежутки между ними).
II. Восходящая часть петли Генле (2В) и дистальные извитые канальцы (2Г)
активная реабсорбция оставшихся электролитов и
пассивная реабсорбция воды.
реабсорбция 3 Na +
в обмен на секрецию 2 К + и 1 Н + .
б) Деятельность насоса регулируется альдостероном.
в ) Причём, откачиваемые из просвета канальцев ионы Na + попадают вначале
в окружающее интерстициальное пространство,
повышая здесь осмотическое давление.
реабсорбируется под действием высокого осмотического давления в интерстиции (создаваемое ионами Na + ) и
проходит через промежутки между эпителиальными клетками канальцев (заполненные гликозамингликанами).
б) Данная реабсорбция регулируется гормоном АДГ ,
который понижает полимерность гликозамингликанов.
III. Тонкие канальцы (2Б) и собирательные трубочки (3)
происходит, видимо, непосредственно через эпителиальные клетки
и не зависит от действия АДГ.
близка по механизму к таковой в дистальных отделах нефрона и
регулируется с помощью АДГ.
28.2.2.4. Секреция
| а) Секреция происходит в дистальных отделах нефрона и в собирательных трубочках. б) Причём, видимо, в обоих случаях она осуществляется в обмен на реабсорбцию из мочи других веществ. | ||
| Восходящая часть петли Генле (2.В) и дистальные извитые канальцы (2. Г ) | З десь происходит секреция ионов К + и Н + в связи с реабсорбцией Na + . | |
| Собирательные трубочки ( 3 ) | В собирательных же трубочках не только пассивно реабсорбируется вода, но и секретируются ионы Н + и аммиак (в виде совместного продукта - NH4 + ). | |
28.2.3. Нефроны и собирательные трубочки:
детализация строения и функции
28.2.3.1. Почечное тельце
Элементы почечного тельца охарактеризованы в нижеследующей таблице.
на 25-50 капилляров (2),
которые затем собираются в выносящую артериолу (3).
Схема - строение почечного тельца.
Схема - фильтрационный барьер.
2. В ней - 3 слоя :
средний (более плотный ) - каркасная сеть коллагеновых фибрилл (из коллагена IV типа),
2. а) Он образован крупными эпителиальными клетками - подоцитами (7).
б) Последние имеют
выбухающие ядросодержащие тела (7.А),
несколько длинных отростков - цитотрабекул (7.Б) и
отходящие от последних короткие отростки - цитоподии (7.В), обращённые к базальной мембране.
3. а) Таким образом, клетки контактируют с базальной мембраной только цитоподиями .
2. а) Одни из этих клеток - мезангиоциты гладкомышечного типа:
вырабатывают межклеточный матрикс, заполняющий межкапиллярное пространство,
а также способны сокращаться и стимулировать клубочковый кровоток.
б) Другие клетки - мезангиоциты макрофагического типа:
являются макрофагами и
участвуют в иммуновоспалительных процессах в клубочках.
28.2.3.2. Почечное тельце
при световой и электронной микроскопии
I. Обычный срез
б) Основную его массу составляет капиллярный клубочек (1).
2. а) Внутренний листок капсулы неразличим.
б ) Но вокруг клубочка можно видеть
полость капсулы (2) в виде узкой щели, а также
тонкий наружный листок (3) капсулы , образованный плоскими клетками.
II. Полутонкий срез
срез является полутонким (это позволяет лучше различить детали) и
использован другой краситель.
2. а) Теперь в клубочке выявляются отдельные капилляры (1 ) и находящиеся в них эритроциты (2).
б) Вновь можно видеть
полость клубочка (3) и
тонкий наружный листок (4) капсулы.
III. Электронная микроскопия
приносящая артериола (1),
капилляры (3) клубочка и их эндотелиоциты (8; отмечены ядросодержащие части клеток),
выносящая артериола (2) .
б) Заметим, что участок почечного тельца, где входит приносящая и выходит выносящая артериолы иногда обозначается как его (тельца)
висцеральный листок (7) (образован подоцитами; отмечены их выбухающие ядросодержащие тела);
полость (5) капсулы.
б) Структуры, отделяющие просвет капилляров от полости капсулы, составляют
фильтрационный барьер (4) .
стенка дистального извитого канальц а, прилегающая к почечному тельцу между двумя артериолами (самый низ снимка);
28.2.3.3. Фильтрационный барьер
I. Основные сведения
2. Согласно вышеизложенному, барьер включает 3 компонента:
клетки эндотелия (1) клубочкового капилляра, имеющие фенестры и поры (4),
трёхслойную базальную мембрану (2),
подоциты (3) - клетки эпителия внутреннего листка капсулы , прилегающие к мембране только цитоподиями.
I.
II.
протеогликаны и гиалуроновая кислота периферических слоёв либо (и)
коллагеновая сеточка среднего слоя.
II. Ещё одна микрофотография
1 (L) - его (капилляра) просвет , а 2 (En) - эндотелий;
причём, в круглой вставке (где больше увеличение) в эндотелии явно видны поры.
(Большие отростки - цитотрабекулы - в поле зрения почти не попали.)
28.2.3.4. Почечные канальцы
1. Теперь остановимся на особеннностях строения различных видов почечных канальцев.
I. Проксимальные извитые канальцы (1)
Эти канальцы о бразованы однослойным кубическим каёмчатым эпителием:
диаметр канальцев - около 60 мкм,
просвет - узкий , неправильной формы,
цитоплазма клеток - оксифильная, непрозрачная, как бы вспененная;
на внутренней (апикальной) поверхности клеток - щёточная каёмка (образованная микроворсинками),
в базальной части клеток - исчерченность , обусловленная складками плазмолеммы и наличием митохондрий.
б) В связи с этим,
щёточная каёмка и складчатость увеличивают поверхность, через которую переносятся реабсорбируемые вещества ,
а митохондрии обеспечивают энергией активный транспорт.
II. Нисходящая часть петли Генле (тонкие канальцы) (2)
Нисходящая часть петли Генле о бразован а однослойным плоским эпителием:
диаметр канальцев - маленький ( 15 мкм ),
стенка тонкая ,
в просвет местами выбухают ядросодержащие части клеток,
б) Поэтому у клеток нет признаков высокой функциональной активности -
каёмки,
оксифилии цитоплазмы,
высокого содержания митохондрий,
складчатости базальной плазмолеммы.
III. Восходящая часть петли Генле (дистальные прямые канальцы) (3)
и дистальные извитые канальцы (4)
Данные канальцы о бразованы низким призматическим эпителием:
а) п о сравнению с проксимальными канальцами,
диаметр немного меньше - 30-50 мкм ,
просвет - шире и более ровный ,
цитоплазма клеток - немного светлей, прозрачная,
отсутствует щёточная каёмка;
б) но, как и у проксимальных канальцев,
имеется базальная исчерченность .
меньше, чем на проксимальные ( реабсорбируются только электролиты),
но больше, чем на тонкие (реабсорбция - активная, т.е. за счёт энергии).
IV. Собирательные почечные трубочки
а) По диаметру собирательные трубочки (5) - самые крупные среди почечных канальцев,
просвет - широкий .
на уровне коры и верхних отделов мозгового вещества - однослойный кубический эпителий,
ниже в мозговом веществе - однослойный цилиндрический эпителий.
Нефрон почки
В каждой почке взрослого человека насчитывается не менее 1 млн нефронов, каждый из которых способен вырабатывать мочу. Одновременно функционирует обычно около 1/3 всех нефронов, что достаточно для полноценного выполнения экскреторной и иных функций почек. Это свидетельствует о наличии существенных функциональных резервов почек. При старении отмечается постепенное снижение числа нефронов (на 1% в год после 40 лет) из-за отсутствия у них способности к регенерации. У многих людей в 80-летнем возрасте количество нефронов уменьшается на 40% по сравнению с 40-летними. Однако потеря такого большого числа нефронов не является угрозой для жизни, поскольку оставшаяся их часть может полноценно выполнять выделительную и другие функции почек. В то же время повреждение более 70% нефронов от их общего количества при заболеваниях почек может быть причиной развития хронической почечной недостаточности.
Каждый нефрон состоит из почечного (мальпигиева) тельца, в котором происходит ультрафильтрация плазмы крови и образование первичной мочи, и системы канальцев и трубочек, в которых первичная моча превращается во вторичную и конечную (выделяющуюся в лоханку и в окружающую среду) мочу.
Рис. 1. Структурно-функциональная организация нефрона
Состав мочи при ее движении по лоханке (чашечкам, чашкам), мочеточникам, временном удержании в мочевом пузыре и по мочевыделительному каналу существенно не меняется. Таким образом, у здорового человека состав конечной мочи, выделяемой при мочеиспускании, очень близок к составу мочи, выделяемой в просвет (малых чашечек больших чашек) лоханки.
Почечное тельце находится в корковом слое почек, является начальной частью нефрона и образовано капиллярным клубочком (состоящим из 30-50 переплетающихся капиллярных петель) и капсулой Шумлянского — Боумеиа. На разрезе капсула Шумлянского — Боумеиа имеет вид чаши, внутри которой расположен клубочек кровеносных капилляров. Эпителиальные клетки внутреннего листка капсулы (подоциты) плотно прилегают к стенке клубочковых капилляров. Наружный листок капсулы располагается на некотором расстоянии от внутреннего. В результате между ними образуется щелевидное пространство — полость капсулы Шумлянского — Боумена, в которую фильтруется плазма крови, и ее фильтрат образует первичную мочу. Из полости капсулы первичная моча переходит в просвет канальцев нефрона: проксимальный каналец (извитой и прямой сегменты), петлю Генле (нисходящий и восходящий отделы) и дистальный каналец (прямой и извитой сегменты). Важным структурно-функциональным элементом нефрона является юкстагломерулярный аппарат (комплекс) почки. Он расположен в треугольном пространстве, образованном стенками приносящей и выносящей артериол и дистальным канальцем (плотным пятном — macula densa), плотно прилегающим к ним. Клетки плотного пятна обладают хемо- и меха- ночувствительностью, регулируя активность юкстагломерулярных клеток артериол, которые синтезируют ряд биологически активных веществ (ренин, эритропоэтин и др.). Извитые сегменты проксимального и дистального канальцев находятся в корковом веществе почки, а петля Генле — в мозговом.
Каждая почка имеет не менее 250 собирательных протоков большого диаметра, каждый из которых собирает мочу примерно от 4000 нефронов. Собирательные трубочки и собирательные протоки имеют специальные механизмы поддержания гиперосмолярности мозгового вещества почки, концентрирования и разбавления мочи и являются важными структурными компонентами образования конечной мочи.
Строение нефрона
Каждый нефрон начинается двустенной капсулой, внутри которой находится сосудистый клубочек. Сама капсула состоит из двух листков, между которыми расположена полость, переходящая в просвет проксимального канальца. Он состоит из проксимального извитого и проксимального прямого канальцев, составляющих проксимальный сегмент нефрона. Характерной особенностью клеток этого сегмента является наличие щеточной каемки, состоящей из микроворсинок, представляющих собой выросты цитоплазмы, окруженные мембраной. Следующий отдел — петля Генле, состоящий из тонкой нисходящей части, которая может глубоко спускаться в мозговое вещество, где она образует петлю и поворачивает на 180° в сторону коркового вещества в виде восходящей тонкой, переходящей в толстую, часть петли нефрона. Восходящий отдел петли поднимается до уровня своего клубочка, где начинается дистальный извитой каналец, который переходит в короткий связующий каналец, соединяющий нефрон с собирательными трубочками. Собирательные трубочки начинаются в корковом веществе почки, сливаясь, они образуют более крупные выводные протоки, которые проходят через мозговое вещество, и впадают в полость почечной чашки, которые в свою очередь, вливаются в почечную лоханку. По локализации различают несколько типов нефронов: поверхностные (суперфициальные), интракортикальные (внутри коркового слоя), юкстамедулярные (их клубочки расположены на границе коркового и мозгового слоев).
Рис. 2. Строение нефрона:
А — юкстамедуллярный нефрон; Б — интракортикальный нефрон; 1 — почечное тельце, включающее капсулу клубочка капилляров; 2 — проксимальный извитой каналец; 3 — проксимальный прямой каналец; 4 — нисходящее тонкое колено петли нефрона; 5 — восходящее тонкое колено петли нефрона; 6 — дистальный прямой каналец (толстое восходящее колено петли нефрона); 7 — плотное пятно дистального канальца; 8 — дистальный извитой каналец; 9 — связующий каналец; 10 — собирательная трубка коркового вещества почки; 11 — собирательная трубка наружного мозгового вещества; 12 — собирательная трубка внутреннего мозгового вещества
Различные типы нефронов отличаются не только по локализации, но и по величине клубочков, глубине их расположения, а также по длине отдельных участков нефрона, особенно петли Генле и по участию в осмотической концентрации мочи. В обычных условиях через почки проходит около 1/4 объема крови, выбрасываемого сердцем. В корковом веществе кровоток достигает 4-5 мл/мин на 1 г ткани, следовательно, это самый высокий уровень органного кровотока. Особенностью почечного кровотока является то, что кровоток почки остается постоянным при изменении в довольно широких пределах системного АД. Это обеспечивается специальными механизмами саморегуляции кровообращения в почке. Короткие почечные артерии отходят от аорты, в почке они разветвляются на более мелкие сосуды. В почечный клубочек входит приносящая (афферентная) артериола, которая в нем распадается на капилляры. Капилляры при слиянии образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой осуществляется отток крови от клубочка. После отхождения от клубочка выносящая артериола вновь распадается на капилляры, образуя сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев. Особенностью юкстамедулярного нефрона является то, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые спускаются в мозговое вещество почки.
Проксимальный извитой каналец
В проксимальных извитых канальцах обратному всасыванию подвергается 65-75 % воды и натрия, которые содержатся в протекающем по ним фильтрате. Отметим, что реабсорбируется изотоническая жидкость, т. е. содержащая пропорциональное
 |
Рис. 31-1.Схема строения нефрона. (Из: Ganong W. F. Review of Medical Physiology, 14th ed. Appleton & Lange, 1989; с разрешения.)
количество воды и натрия (рис. 31-2). В процессе реабсорбции большинство веществ проникают вначале через люминальную (т. е. обращенную в просвет канальца) поверхность клеточной мембраны, затем через базолатеральную поверхность перемещаются в почечный интерстиций и уже оттуда поступают в околоканальцевый капилляр. Главная функция проксималъного канальца состоит в реабсорбции натрия. При участии мембрано-связанной НаУЮ-зависимой АТФ-азы натрий активно перемещается из клеток проксимального канальца в почечный интерстиций к околоканаль-
цевым капиллярам (рис. 31-3). Внутриклеточная концентрация натрия снижается, и он начинает пассивно поступать по градиенту концентрации из канальцевой жидкости в эпителиальные клетки. В наиболее проксимальном отделе извитого канальца реабсорбция натрия усиливается под воздействием ангиотензина II и норадреналина. До-фамин, напротив, уменьшает реабсорбцию натрия в проксимальных отделах.
Реабсорбция Na + сопряжена с реабсорбцией других растворенных веществ и секрецией H + (рис. 31-3). Специфический белок-переносчик
ТАБЛИЦА 31 -1. Функциональное подразделение нефрона^
| Отдел нефрона | Функция |
| Клубочек | Фильтрация крови |
| Проксимальный извитой каналец | Реабсорбция Натрия 2 хлорид Вода Бикарбонат Глюкоза, белок, аминокислоты Калий, магний, кальций Фосфаты 3 , мочевая кислота, мочевина |
| Секреция Органические анионы Органические катионы Образование аммиака | |
| Петля Генле | Реабсорбция |
| Натрий, хлориды Вода Калий, кальций, магний Противоточное умножение | |
| Дистальный извитой каналец | Реабсорбция Натрия 4 хлорид Вода Калий Кальций 5 Бикарбонат |
| Секреция | |
| Ион водорода 4 Калий 4 Кальций | |
| Собирательная трубочка | Реабсорбция Натрия 4 ' 7 хлорид Вода 6 ' 7 Калий 4 Бикарбонат |
| Секреция | |
| Калий Ион водорода 4 Образование аммиака | |
| Юкстагломеруляр-ный аппарат | Секреция ренина |
1 С изменениями. Из: Rose В. D. Clinical Physiology of Acide Base and Electrolite Disordsers, 3rd ed. McGraw-Hill,1989.
2 Частично увеличивается под действием ангиотензина II.
3 Угнетается паратиреоидным гормоном.
4 Частично опосредовано альдостероном.
5 Усиливается паратиреоидным гормоном.
6 Опосредовано антидиуретическим гормоном.
7 Угнетается предсердным натрийуретическим пептидом.
при посредстве низкой внутриклеточной концентрации Na^ осуществляет транспорт фосфатов, глюкозы и аминокислот. В результате активности № + /К + -зависимой АТФ-азы (обменивающей 3 Na^ на-2 K + ) уменьшается внутриклеточный положительный заряд, что облегчает реабсорбцию других катионов (K + , Ca 2+ , Mg 2+ ). Именно так Ка + /К + -за-висимая АТФ-аза, расположенная на базолате-ральной поверхности эпителиальной клетки канальца, играет роль источника энергии для реабсорбции большинства растворенных в фильтрате веществ. Реабсорбция Na + на люминальной поверхности клеточной мембраны сопряжена с секрецией H + . За счет работы этого механизма реабсорбируется до 90 % фильтруемых в клубочках ионов бикарбоната (рис. 30-2). В отличие от других растворенных веществ, хлориды способны проходить через узкие щели между эпителиальными клетками канальцев. Поэтому их реабсорб-ция осуществляется пассивно по градиенту концентрации. Кроме того, за счет функционирования КуСГ-транспортера, который перемещает оба иона на капиллярную поверхность клеточной мембраны (рис. 31-3), происходит и активный механизм реабсорбции хлоридов.
В проксимальных канальцах секретируются органические катионы и анионы. Ряд органических веществ-катионов (креатинин, циметидин и хини-дин), конкурируя за один и тот же насосный механизм переноса, способны препятствовать экскреции друг друга. Доказано, что общие механизмы секреции имеют такие органические анионы, как ураты, кетоновые кислоты, пенициллины, цефа-лоспорины, диуретики, салицилаты и большая часть рентгеноконтрастных препаратов. Оба насоса, вероятно, играют основную роль в элиминации различных циркулирующих токсинов. Фильтруемые низкомолекулярные белки в норме реабсорби-руются клетками проксимальных канальцев и подвергаются в них метаболической деградации.
Петля Генле
Петля Генле состоит из нисходящей и восходящей частей. Тонкий сегмент нисходящей части является продолжением проксимального канальца и опускается из коркового вещества почки в мозговое. В мозговом веществе тонкий сегмент загибается, делая U-образный разворот, и поднимается в корковое вещество уже как восходящая часть петли Генле. В восходящей части выделяют различающиеся в функциональном отношении тонкий сегмент, толстый медуллярный сегмент и толстый кортикальный сегмент (рис. 31-1). У нефронов, клубочки которых расположенные вблизи мозго-
 |
Рис. 31-2.Реабсорбция натрия в нефроне. Указанное количество реабсорбированного натрия в каждом отделе нефро-на соответствует проценту от профильтровавшейся натриевой нагрузки. (Из: Cogan M. G. Fluid and Electrolytes: Physiology and Pathophysiology, 14th ed. Appleton & Lange, 1991; с разрешения.)
вого вещества (юкстамедуллярные нефроны), петля Генле более длинная, чем у нефронов, клубочки которых лежат ближе к наружной поверхности почки (корковые нефроны). У корковых нефронов с короткой петлей отсутствует тонкий сегмент восходящей части. Корковых нефронов в 7 раз больше, чем юкстамедуллярных. Петля Генле поддерживает гипертоничность интерстициальной жидкости мозгового вещества, а также опосредованно обеспечивает процесс концентрирования мочи в собирательных трубочках.
В норме до 25-35 % фильтрата, образующегося в капсуле Боумена, достигает петли Генле. В ней реабсорбируется 15-20% фильтруемого натрия. За исключением толстого сегмента восходящей части, реабсорбция растворенных веществ и воды в петле Генле происходит пассивно — по градиенту концентрации и осмотическому градиенту соответственно. В толстом сегменте восходящей части Na" и СГ реабсорбируются в большей степени, чем вода; более того, в этой части нефрона реабсорбция Na" непосредственно сопряжена с реабсорбцией K + и СГ (рис. 31-4), и концентрация СГ в канальцевой жидкости является фактором, ограничивающим
скорость реабсорбции. Активная реабсорбция Na + осуществляется Ка"УК + -зависимой АТФ-азой капиллярной поверхности эпителиальных клеток.
В отличие от нисходящей части и тонкого сегмента восходящей части петли Генле, толстый сегмент восходящей части непроницаем для воды. Поэтому оттекающая из петли Генле канальцевая жидкость гипотонична (100-200 мОсм/л), а окружающая петлю Генле интерстициальная жидкость гипертонична. Механизм противоточного умножения работает таким образом, что гипертонич-ностъ каналъцевой жидкости и окружающего uh-терстиция значительно нарастает по мере углубления в мозговое вещество почки (рис. 31-5). Концентрация мочевины в мозговом веществе становится высокой, что существенно влияет на его гипертоничность. Структуры механизма противоточного умножения включают петлю Генле, кортикальные и медуллярные собирательные трубочки и сопровождающие их капилляры (vasa recta),
Толстый сегмент восходящей части петли Генле играет важную роль в реабсорбции Ca 2+ и Mg 2+ . В этом участке нефрона паратиреоидный гормон может увеличивать реабсорбцию кальция.
Читайте также: