Гаструляция земноводных. Этапы гаструляции зигот земноводных
Добавил пользователь Алексей Ф. Обновлено: 21.12.2024
Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш — бластула — превращается в многослойный — двух- или трехслойный, называемый гаструлой (от греч. гастер — желудок в уменьшительном смысле).
У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок — эктодерму — и внутренний зародышевый листок — энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри — гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции. Их существование на определенной стадии развития у всех многоклеточных животных, начиная с кишечнополостных и кончая высшими позвоночными, позволяет думать о гомологии зародышевых листков и единстве происхождения всех этих животных.
У позвоночных помимо двух упомянутых во время гаструляции образуется еще третий зародышевый листок — мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой. Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях эмбриогенеза. У более примитивных хордовых животных, таких как ланцетник, хор- домезодерма обычно образуется в начале следующей после гаструляции фазы — органогенезе. Смещение времени развития одних органов относительно других у потомков по сравнению с предковыми группами является проявлением гетерохронии. Изменение времени закладки важнейших органов в процессе эволюции встречается нередко.
Процесс гаструляции характеризуется важными клеточными преобразованиями, такими как направленные перемещения групп и отдельных клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало цитодифференцировки и индукционных взаимодействий. Перечисленные клеточные механизмы онтогенеза подробно разбираются в разд. 8.2.
Способы гаструляции различны. Выделяют четыре разновидности направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный.
Инвагинация — впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.
Эпиболия — обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.
Деламинация — расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.
Иммиграция — перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гастру- ляции высших позвоночных.
В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько способов гаструляции.
Более детальное рассмотрение гаструляции у ланцетника, лягушки, цыпленка и млекопитающих, к чему мы переходим, поможет глубже понять эволюционные связи и разобраться в закономерностях индивидуального развития.
Гаструляция ланцетника показана на рис. 6.3. Разными маркерами на стадии бластулы (рис. 6.3, А) отмечены презумптивные зачатки. Это области бластулы, из клеточного материала которых в ходе гаструляции и раннего органогенеза (нейруляции) обычно образуются совершенно определенные зародышевые листки и органы (рис. 6.3, Б и В).
Инвагинация начинается на вегетативном полюсе. Из-за более быстрого деления клетки анимального полюса разрастаются и толкают внутрь бластулы клетки вегетативного полюса. Этому способствует изменение состояния цитоплазмы в клетках, образующих губы бластопора и прилежащих к ним. Вследствие инвагинации бластоцель уменьшается, а гастроцель увеличивается. Одновременно с исчезновением бластоцеля эктодерма и энтодерма приходят в тесный контакт. У ланцетника, как и у всех вторичноротых животных (к ним относят тип Иглокожие, тип Хордовые и некоторые другие малочисленные типы животных), область бластопора превращается в хвостовую часть организма в отличие от первичноротых, у которых бластопор соответствует головной части. Ротовое отверстие у вторичноротых образуется на противоположном бла- стопору конце зародыша.
Гаструляция у земноводных имеет много общего с гаструляцией ланцетника, но так как в яйцеклетках у них желтка намного больше и расположен он преимущественно на вегетативном полюсе, крупные бластомеры амфибластулы не способны впячиваться внутрь. Инвагинация проходит несколько иначе. На границе между ани- мальным и вегетативным полюсами в области серого серпа клетки сначала сильно вытягиваются внутрь, принимая вид колбовидных
I — анималь- ный полюс,
Рис. 6.3. Презумптивные зачатки, гаструляция и нейруляция у ланцетника.
- 2— вегетативный полюс,
- 3 — бластоцель,
- 4 — гастроцель,
- 5 — спинная
и брюшная губы бластопора,
- 6 — головной конец зародыша,
- 7— модулярная пластинка,
- 8 — хвостовой конец зародыша,
- 9 — спинная часть мезодермы,
- 10 — полость вторичной кишки,
II —сегментированные сомиты,
12 — брюшная часть мезодермы; а, б, в,г,д — обозначения презумптив- ных и развивающихся органов:
а — эктодерма кожная,
6 — нервная трубка, в — хорда, г — эндотерма, эпителий кишки,
д — мезодерма
Л — презумптивные зачатки на стадии бластулы (вид снаружи) и ранней гаструлы (вид на срезе); Б — поздняя гаструла и нейруляция на сагиттальном (левый ряд) и поперечном (правый ряд) разрезах; В — пластическая модель зародыша в конце периода нейруляции
Рис. 6.4. Колбовидные клетки в области бластопора ранней гаструлы амфибий.
- (рис. 6.4), а затем тянут за собой клетки поверхностного слоя бластулы. Возникают серповидная бороздка и спинная губа бластопора.
- 1 — колбовидные клетки, 2 — спинная губа бластопора
Одновременно более мелкие клетки анимального полюса, делящиеся быстрее, начинают перемещаться в сторону вегетативного полюса. В области спинной губы они подворачиваются и впячиваются, а с боков и со стороны, противоположной серповидной бороздке, покрывают собой более крупные клетки вегетативного полюса. Затем процесс эпиболии приводит к тому, что образуются боковые и брюшная губы бластопора. Бластопор смыкается в кольцо, внутри которого некоторое время видны крупные светлые клетки вегетативного полюса в виде так называемой желточной пробки. Позднее они полностью погружаются внутрь, а бластопор сужается.
С помощью метода маркировки прижизненными (витальными) красителями у земноводных детально изучены перемещения клеток бластулы во время гаструляции. Установлено, что конкретные области бластодермы, называемые презумптивными зачатками (от лат. ргае- sumptio — предположение), при нормальном развитии оказываются сначала в составе определенных зачатков органов, а затем в составе самих органов (рис. 6.5). Известно, что у бесхвостых амфибий материал презумптивной хорды и мезодермы на стадии бластулы лежит не на ее поверхности, а во внутренних слоях стенки амфибластулы, однако примерно на тех уровнях, как это показано на рисунке. Анализ ранних этапов развития земноводных позволяет сделать заключение о том, что овоплазматическая сегрегация, которая отчетливо проявляется в яйцеклетке и зиготе (рис. 6.6), имеет большое значение в определении судьбы клеток, унаследовавших тот или иной участок цитоплазмы. Определенное сходство процессов гаструляции и областей презумптивных органов у земноводных и ланцетника, т.е. гомология основных органов, таких как нервная трубка, хорда, вторичная кишка, указывает на их филогенетическое родство.
Гаструляция у зародышей с меробластическим типом дробления и развития имеет свои особенности. У птиц она начинается вслед за дроблением и образованием бластулы во время прохождения зародыша по яйцеводу. К моменту откладки яйца зародыш уже состоит из нескольких слоев: верхний слой называют эпибла- стом, нижний — первичным гипобластом (см. рис. 6.2, В). Между ними находится узкая щель — бластоцель. Затем образуется вторичный гипобласт, способ образования которого не вполне ясен.
Рис. 6.5. Карта областей презумптивных зачатков органов на ранних стадиях эмбрионального развития амфибий.
А — стадия бластулы (вид слева); Б — 4 — последовательные этапы гаструляции (сагиттальные срезы); Е — начало нейруляции (поперечный срез).
- 1 — кожная эктодерма, 2 — нервная трубка, 3 — хорда, 4 — мезодерма сомитов,
- 5 — мезодерма спланхнотомов, 6 — энтодерма, 7 — бластоцель, 8 — серповидная бороздка, 9 — гастроцель, 10 — спинная губа бластопора, 11 — желточная пробка, 12 — полость вторичной кишки, 13 — нервные валики
Рис. 6.6. Овоплазматическая сегрегация в икринке травяной лягушки.
ного по скорости деления клеток и перемещения их с боковых участков эпибласта к центру, навстречу друг другу. Образуется так называемая первичная полоска, которая вытягивается в направлении к головному концу. В центре первичной полоски образуется первичная бороздка, а по краям — первичные
Имеются данные о том, что в первичном гипобласте птиц берут начало первичные половые клетки, а вторичный — образует внезародышевую энтодерму. Образование первичного и вторичного гипобласта рассматривают как явление, предшествующее гаструляции.
Основные события гаструляции и окончательное образование трех зародышевых листков начинаются после откладки яиц с началом инкубации. Возникает скопление клеток в задней части эпибла- ста как результат неравномер-
А — сразу после оплодотворения;
Б — через 2 ч после оплодотворения (вид слева).
1 — пигментированная анимальная область, 2 — непигментированная негативная область, 3 — головно-хвостовая ось будущего организма, 4 — серый серп, 5 — спинная сторона, 6 — брюшная сторона валики. На головном конце первичной полоски возникает утолщение — гензеновский узелок, а в нем — первичная ямка (рис. 6.7).
Рис. 6.7. Куриный зародыш на стадии первичной полоски (вид со спинной стороны).
1 — темная область, 2 — просвечивающая область зародышевого диска, 3 — головной конец, 4 — гензеновский узелок, 5 — первичная ямка, 6 — первичная бороздка, 7—первичный валик, 8 — хвостовой конец
Когда клетки эпибласта входят в первичную бороздку, их форма изменяется. Они напоминают по форме колбовидные клетки гаструлы земноводных. Затем эти клетки приобретают звездчатую форму и погружаются под эпи- бласт, образуя мезодерму (рис. 6.8). Энтодерма образуется на основе первичного и вторичного гипобласта с добавлением нового поколения энтодермаль- ных клеток, мигрирующих из верхних слоев бластодермы. Наличие нескольких генераций энтодермальных клеток указывает на растянутость периода гаструляции во времени.
Часть клеток, мигрирующая из эпибласта через гензеновский узелок, образует будущую хорду. Одновременно с закладкой и удлинением хорды гензеновский узелок и первичная полоска постепенно исчезают в направлении от головного к хвостовому концу. Это соответствует сужению и закрытию бластопора. По мере сокращения первичная полоска оставляет за собой сформированные участки осевых органов зародыша в направлении от головных к хвостовым отделам.
Рис. 6.8. Куриный зародыш на стадии первичной полоски (поперечный срез).
Л, Б — при малом и большом увеличении;
1 — эктодерма, 2 — энтодерма, 3 — мезодерма, 4 — первичный валик, 5 — первичная бороздка
Представляется обоснованным рассматривать перемещения клеток в курином зародыше как гомологичные эпиболии, а первичную полоску и гензеновский узелок — как гомологичные бластопору в спинной губе гаструлы земноводных.
Интересно отметить, что клетки зародышей млекопитающих (разд. 6.6.1), несмотря на то что у названных животных яйцеклетки имеют малое количество желтка, а дробление полное, в фазе гаструляции
сохраняют перемещения, свойственные зародышам пресмыкающихся и птиц. Это подтверждает представление о происхождении млекопитающих от предковой группы, у которой яйца были богаты желтком.
Гаструляция характеризуется разнообразными клеточными процессами. Продолжается митотическое размножение клеток, причем оно имеет разную интенсивность в разных частях зародыша. Вместе с тем наиболее характерная черта гаструляции состоит в перемещении клеточных масс. Это приводит к изменению строения зародыша и превращению его из бластулы в гаструлу. Происходит сортировка клеток по их принадлежности к разным зародышевым листкам, внутри которых они «узнают» друг друга.
На фазу гаструляции приходится начало цитодифференцировки, что означает переход к активному использованию биологической информации собственного генома. Одним из регуляторов генетической активности является различный химический состав цитоплазмы клеток зародыша, установившийся вследствие овоплазматической сегрегации. Так, эктодермальные клетки земноводных имеют темный цвет из-за пигмента, попавшего в них из анимального полюса яйцеклетки, а клетки энтодермы — светлый, так как происходят из вегетативного полюса яйца.
Во время гаструляции очень велика роль эмбриональной индукции. Показано, что появление первичной полоски у птиц — результат индукционного взаимодействия между гипобластом и эпибластом. Гипобласту присуща полярность. Изменение положения гипобласта по отношению к эпибласту вызывает изменение ориентации первичной полоски.
Подробно обо всех перечисленных процессах рассказано в разд. 8.2. Следует заметить, что такие проявления целостности зародыша как детерминация, эмбриональная регуляция и интегрированность присущи ему во время гаструляции в той же мере, как и во время дробления (см. разд. 8.3).
Гаструляция земноводных. Этапы гаструляции зигот земноводных
Гаструляция земноводных. Этапы гаструляции зигот земноводных
Непрерывно углубляющаяся полость ямки инвагинации соответствует полости первичного кишечника (архентерона) ланцетника. Ее углубление обусловливается весьма характерным перемещением презумптивного материала в дорсальной (передней) и в латеральных (боковых) губах бластопора.
Клетки в этих отделах начинают быстро размножаться и так же, как у ланцетника, иммигрируют внутрь ямки (архентерона), то есть, как принято говорить, происходит нарастание губ бластопора. Различие, но одновременно и общность передвижений этого материала с гаструляцией ланцетника показаны на приведенных рисунках.
Точно так же, как и у ланцетника, хордомезодермальный материал нарастает на передней губе и через край бластопора перемещается внутрь, располагаясь по средней линии спины под эктодермальной полоской будущей медуллярной пластинки. Ход хордальной закладки и медуллярной пластинки определяет, таким образом, продольную ось удлиняющегося зародыша.
Плечи ямки инвагинации, которая сначала имеет подковообразный вид, представляют собой латеральные губы бластопора; через них происходит нарастание презумптивного материала для мезодермы, который проникает под поверхностную эктодерму и перемещается по направлению к черепному концу эмбриона. При этом он располагается по бокам хордальной закладки, а краниально соединяется с головной мезодермой, берущей начало из области передней губы.
Таким образом как у ланцетника, так и у амфибий, образуется спинная сторона тела зародыша. (Сравни с предыдущей главой о гаструляции и нотогенезе ланцетника).
Наконец, мезодермальный материал нарастает и перемещается и через край задней губы, тем самым ограничивая ее и замыкая до сих пор еще открытую заднюю границу бластопора. Эта мезодерма перемещается в хвостовом направлении, проникая под энтодерму и, в конце концов, соединяясь с остальной (парахордальной) мезодермой в единый средний зародышевый листок.
Вместе с ней через отверстие бластопора медленно перемещается и громоздкая масса вегетативных клеток, которая вначале выступала из округлого бластопора в виде так называемой желточной пробки Рускони.
Наряду с этой несовершенной инвагинацией, в процессе гаструляции наблюдается еще и новое явление, также обусловленное повышенным количеством желточного вещества в вегетативных макромерах.
Пигментированная область бластодермы, соответствующая клеткам анимального полюса, из которых позднее развивается эктодерма, начинает в результате активного роста перемещаться по направлению к краям бластопора, то есть по направлению к вегетативному полюсу; таким образом, значительная часть будущих энтодермальных клеток, содержащих большое количество желтка, попадает во внутрь зародыша благодаря тому, что происходит их обрастание эктодермой. Этот сопутствующий процесс развития называется эпиболией; на более поздних стадиях филогенетического развития эпиболическое обрастание поверхностной эктодермы начинает превалировать над процессом инвагинации.
При этих процессах в результате образования и расширения полости первичного кишечника масса вегетативных клеток, создающая закладку будущей энтодермы, поворачивается на 180 градусов и образует дно и боковые стенки архентерона. Подобным образом, как и у ланцетника, у земноводных позднее из этой энтодермы формируется примитивный, первичный, кишечник.
Дорсальная крыша кишечной закладки сначала не замкнута, и в этом месте в его энтодерму проникает материал хорды и парахордальной мезодермы.
В соответствии с развитием полости первичного кишечника, с углублением ямки инвагинации и с обрастанием губ бластопора презумптивным материалом во внутрь постепенно исчезает и полость бластоцеля.
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.
24. Эмбриональное развитие земноводных.
У амфибий яйцеклетка умеренно-телолецитальная, то есть содержит много желтка, который находится на вегетативном полюсе.
Эмбриогенез амфибий включает следующие стадии:
Гистогенез и органогенез.
Образующаяся в результате оплодотворения зигота дробится полностью, но неравномерно. На анимальном полюсе образуются мелкие бластомеры – микромеры, на вегетативном – крупные клетки – макромеры. Дробление заканчивается образованием амфибластулы, стенка которой – бластодерма, состоит из нескольких рядов клеток, а бластоцель смещена к анимальному полюсу.
Процесс гаструляции начинается в области серого серпа, где возникает серповидная бороздка, представляющая собой зачаток бластопора. Серый серп образуется в плоскости вхождения сперматозоида в яйцо, на границе вегетативного и анимального полушарий.
Гаструляция происходит двумя способами: эпиболией и инвагинацией. Микромеры анимального полюса делятся митозом, образующийся клеточный материал наползает на вегетативный полюс и подворачивается внутрь бластулы через дорсальную губу бластопора. Бластопор разрастается в виде кольца. Клетки, попавшие внутрь, образуют сплошную массу и оттесняют бластоцель. Далее гаструляция происходит путем инвагинации, в результате которой клетки распределяются по внутренней поверхности бластодермы, что приводит к возникновению энтодермы и гастроцели. Образование мезодермы происходит энтероцельным способом.
25. Эмбриональное развитие птиц.
Яйцеклетка птиц резко телолецитальная, на вегетативном полюсе содержится очень много желтка.
В результате оплодотворения образуется одноклеточный зародыш – зигота, для которой характерно неполное, неравномерное дробление. В результате такого дробления образуется дискобластула, представленная распластанным на желтке бластодиском (бластодермой). Бластодиск состоит из нескольких слоев бластомеров. Центральная зона бластодиска является зародышевым щитком, из клеток которого строится тело зародыша. Далее от центра бластодиска к периферии находится внезародышевая часть, идущая на образование провизорных органов.
Стадию гаструляции у птиц можно разделить на два этапа. Первый этап заключается в том, что в результате перемещения клеточного материала бластодиска на желток происходит образованием зародышевой и внезародышевой энтодермы. Энтодерма формируется двумя способами – деляминацией и иммиграцией.
На втором этапе гаструляции в области зародышевого щитка происходит образование презумптивных зачатков: первичной полоски с желобком в центре, первичного узелка с центральной ямкой и светлого серпа. Центральная ямка и желобок являются аналогом первичного рта – бластопора. Из материала презумптивных зачатков образуются осевые органы и мезодерма.
Материал первичного узелка подворачивается через центральную ямку внутрь и образует хорду.
Материал первичной полоски подворачивается через ее края, погружается под эктодерму и располагается по бокам от хорды, образуя мезодерму. Причем из передней и центральной части первичной полоски образуется зародышевая мезодерма, а из задней части – внезародышевая мезодерма. В дальнейшем мезодерма дифференцируется на сомиты, ножки сомитов и спланхнотом.
Как только материал первичного узелка и первичной полоски перемещается под эктодерму, то сразу же разрастается третий презумптивный зачаток – светлый серп, из клеток которого образуется нервная трубка. Оставшаяся часть клеток бластодиска является эктодермой, которая также дифференцируется на зародышевую и внезародышевую.
После того, как образовалась нервная трубка тело зародыша начинает обосабливаться от желтка с помощью туловищной складки. Она сжимает со всех сторон тело зародыша, приподнимает его над желтком. Процесс образования туловищной складки способствует образованию первичной кишки, которая формируется из зародышевой энтодермы. На этом заканчивается период образования осевых органов.
26. Зародышевые и провизорные органы у позвоночных животных в эмбриогенезе.
В эмбриональном развитии позвоночных большую роль играют провизорные органы, которые функционируют у зародыша и отсутствуют во взрослом состоянии. К ним относятся: желточный мешок, амнион, серозная оболочка (у птиц), хорион(у млекопитающих), аллантоис, плацента.
1) Желточный мешок впервые появляется у рыб и функционирует у пресмыкающихся и птиц. В образовании стенки желточного мешка принимает участие внезародышевая эктодерма, внезародышевая энтодерма и внезародышевая мезодерма. Желточный мешок выполняет следующие функции:
а) в стенке образуются кровеносные сосуды, которые соединяются с кровеносной системой зародыша, благодаря этому обеспечивается тесная взаимосвязь зародыша и провизорных органов;
б) содержит запасы питательного вещества – желтка, то есть выполняет трофическую функцию;
в) является органом эмбрионального кроветворения;
г) в стенке желточного мешка образуются первичные половые клетки – гонобласты, которые затем мигрируют в половые железы зародыша.
2) Амнион и серозная оболочка возникают в тесной взаимосвязи. Внезародышевая эктодерма вместе с париетальным листком мезодермы образует круговую складку, которая нарастает со всех сторон на зародыш и смыкается над ним. Зародыш оказывается заключенным в две оболочки: ближайшая к нему называется амниотической, а дальняя наружная от него – серозной.
Амниотическая полость заполнена жидкостью, таким образом зародыш развивается в водной среде, что предохраняет его от высыхания, трения и прилипания к оболочкам. Амнион играет защитную роль.
3) Серозная оболочка играет защитную роль и принимает участие в газообмене. Между серозной и амниотической оболочками находится полость – экзоцелом или внезародышевый целом.
4) Аллантоис первоначально выполняет функцию зародышевого мочевого пузыря. В нем скапливаются продукты азотистого обмена. Аллантоис является выростом задней кишки, который проникает в экзоцелом и разрастается там, заполняя его. Стенка аллантоиса, богатая кровеносными сосудами, плотно прилегает к серозной оболочке, что способствует выполнению аллантоисом дыхательной функции.
5) Хорион. Самая наружная внезародышевая оболочка у млекопитающих - хорион. Хорион выполняет ряд важнейших функций, участвуя не только в дыхании, но и в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ (например, гормонов). Ворсинчатая оболочка, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Появляющаяся в эмбриобласте внезародышевая мезодерма (у человека на 2-3-й неделе развития) подрастает к трофобласту и образует вместе с ним вторичные эпителио-мезенхимальные ворсинки. С этого времени трофобласт превращается в хорион, или ворсинчатую оболочку.
В начале 3-й недели в ворсинки хориона врастают кровеносные капилляры и формируются третичные ворсинки. Это совпадает с началом гематотрофного питания зародыша. Дальнейшее развития хориона связано с двумя процессами -- разрушением слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного (симпластического) слоя и развитием плаценты.
6) Плацента— это орган, который обеспечивает постоянную связь между плодом и организмом матери. В состав плаценты со стороны зародыша входят сильно разветвленные и проросшие кровеносными сосудами эмбриона ворсины хориона, а со стороны матери — слизистая оболочка матки. Обеспечивая успешное развитие зародыша, плацента выполняет несколько функций. Главной из них является обменная функция, которая заключается в перемещении веществ, содержащихся в крови матери, в кровь эмбриона, и в обратном направлении. Так, через плаценту осуществляется газообмен: из крови матери кислород попадает в кровь развивающегося зародыша, а оттуда в обратном направлении поступает углекислый газ. Следующая функция плаценты - барьерная, обеспечивает защиту кровотока плода от проникновения паразитов и большинства микроорганизмов, а также крупных молекул и молекулярных комплексов материнского происхождения (гемоплацентарный барьер)
27. Взаимодействие частей развивающегося зародыша. Эмбриональная индукция. Физиологические градиенты.
Эмбриогенез в целом определяется наследственным аппаратом клеток (как уже говорилось, в ходе онтогенеза реализуется наследственная информация). Зародыш развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии. Эти взаимодействия и являются движущими силами эмбриогенеза.
Эмбриональная индукция (процесс влияния одних частей зародыша на развитие других) – это взаимодействие между частями развивающегося организма, при этом одна часть зародыша (индуктор) воздействует на другую (реагирующая часть), в результате воздействия образуется орган. Индуктор – это часть зародыша, которая направляет развитие других частей зародыша.
Весь эмбриогенез представляет собой как бы цепь следующих друг за другом индукционных процессов, шаг за шагом определяющих формообразование, дифференцировку органов и их систем, и становление внешнего облика развивающейся особи.
Гаструляция земноводных. Этапы гаструляции зигот земноводных
Содержание темы
1. а) В прошлой теме мы рассматривали начальные этапы эмбриогенеза - оплодотворение и дробление.
б) Второй из них завершается образованием бластулы .
2. В данной теме продолжим знакомство с ранними этапами эмбрионального развития.
6.1. Гаструляция
1. Как было определено (п. 5.2.1), гаструляция приводит к появлению в зародыше 3-х листков -
наружного - эктодермы ,
среднего - мезодермы и
внутреннего - энтодермы .
2. а) Далее из этих листков развиваются осевые зачатки органов.
б) Образование некоторых осевых зачатков (напр., хорды) идёт почти одновременно с гаструляцией.
Но для удобства изложения образование всех осевых зачатков выделено нами в следующий этап.
6.1.1. Способы гаструляции
1. Гаструляция, в зависимости от вида животных, проходит различными способами.
2. Способ гаструляции во многом определяется типом бластулы, который, в свою очередь, обусловлен типом исходной яйцеклетки (п. 5.1.3.2).
6.1.1.1. Ланцетник: гаструляция путём инвагинации
одна половина бластулы постепенно впячивается во вторую половину.
первичную э к тодерму (1) - наружный слой клеток;
первичную э н тодерму (2) - внутренний слой клеток;
бластопор (3), или первичный рот, - щелевидное отверстие,
а в его составе - 4 губы -
гастроцель (6), или полость первичного кишечника, - полость, в которую ведёт бластопор.
выпячивания части первичной энтодермы в виде двух карманов,
6.1.1.2. Амфибии: гаструляция путём эпиболии
I. Общее описание
а клетки вегетативного полюса перегружены желтком и делятся медленно.
совершается за счёт быстро делящихся клеток анимального полюса
и происходит
отчасти - путём инвагинации ,
а главным образом, путём эпиболии ( обрастания ).
а) Инвагинация идёт на границе между анимальной и вегетативной частями бластулы.
Здесь образуется небольшое впячивание - серповидная бороздка (1).
б) Затем клетки анимального полюса (2) начинают энергично обрастать вегетативную часть (3) зародыша -
наползая на неё снаружи и проникая затем внутрь через край бороздки.
в) При этом серповидная бороздка всё углубляется:
внутреннее её пространство превращается в гастроцель (4) ,
а входное отверстие - в бластопор (5) ).
А в стенке последней содержатся все три зародышевых листка, включая средний.
II. Препарат
быстро делящиеся клетки (1) а ним ального полюса обрастают крупные клетки (2) вегетативного полюса, содержащие желток.
6.1.1.3. Птицы: гаструляция путём деламинации и иммиграции
деламинацию (расщепление слоя) и
иммиграцию (перемещение) клеток.
I. Первый этап - деламинация
верхний - эпибласт и
нижний - гипобласт.
образован плоскими клетками,
покрывает желток и,
по современным представлениям, в формировании тканей зародыша не участвует.
б) Из него-то (точнее, из его центральной части - зародышевого щитка) и образуются далее все 3 зародышевые листка -
эктодерма, мезодерма и энтодерма.
II. Второй этап - иммиграция
первичная полоска (1) - утолщение эпибласта с первичной бороздкой (2) посередине,
первичный (гензеновский) бугорок (3) - ещё большее возвышение в передней части первичной полоски,
в центре которого находится первичная ямка (4).
в) Эти структуры - эквивалент бластопора амфибий,
т.к. представляют собой
место активной миграции клеток внутрь с внешней поверхности зародыша.
III. Препарат
2. а) Первичная полоска (1) выглядит на поперечном срезе как утолщение в средней части зародыша;
Эктодерма (3) - наиболее толстый слой с многорядным расположением клеточных ядер.
Мезодерма (4) представлена отдельными, рыхло расположенными клетками.
Энтодерма (5) имеет вид тонкого листка, образованного уплощёнными клетками.
6.1.1.4. Млекопитающие: гаструляция путём деламинации и иммиграции
пузырёк, к стенке которого ( трофобласту ) изнутри в одном месте прилегает группа зародышевых клеток ( эмбриобласт ).
поэтому последующая гаструляция во многом подобна таковой у птиц.
I. Деламинация у млекопитающих
б) Но, кроме того, у высших животных и человека эпибласт расщепляется на два листка -
зародышевый эпибласт (2 ) и
амниотическую эктодерму (3) , -
между которыми образуется полость амниона (4).
образует зародышевый щиток (как у птиц) и
служит источником всех трёх зародышевых листков.
II. Иммиграция у млекопитающих
первичной полоски (1) и
первичного (гензеновского) узелка (2).
2. а) В этом месте внутрь проникают клетки (3), образующие энтодерму и мезодерму.
б) Остающиеся на поверхности клетки формируют эктодерму (4 ) .
6.1.2. Некоторые обобщения
6.1.2.1. Сводная таблица
Сведём воедино информацию о том, как тип яйцеклетки у животных определяет особенности их раннего эмбриогенеза.
однослойная, с полостью внутри
Амфибластула:
многослойная, полость смещена к крыше,
у вегетативного полюса клетки крупнее
6.1.2.2. Дифференцировка - составная часть гаструляции
перемещениям клеток и
их продолжающейся дифференцировке.
2. а) Дифференцировка проявляется в том, что
клетки приобретают всё большие биохимические и морфологические различия друг от друга,
а возможности их дальнейшего развития всё сужаются.
б) Например, клетки энтодермы далее могут превращаться только в эпителиальные клетки органов желудочно-кишечного тракта.
6.1.2.3. Факторы, вызывающие гаструляцию
6.2. Образование осевых зачатков органов
6.2.1. Производные зародышевых листков
1. Из материала трёх зародышевых листков (эктодермы, мезодермы, энтодермы) на следующем этапе эмбриогенеза формируются осевые зачатки органов.
2. Рассмотрим этот процесс на примере птиц.
У других животных, в т.ч. млекопитающих, данная стадия эмбриогенеза проходит сходным образом.
6.2.1.1. Производные мезодермы
б) Формирующие её клетки мигрируют из эпибласта через первичный бугорок.
в ) А. Хорда - непарная осевая структура.
Б. Одна из её функций - установление оси тела .
б) Их ключевая особенность состоит в том, что они представляют собой сегменты - компактные скопления мезодермальных клеток.
в) А. Всего вдоль осевой линии образуется 10-11 пар сомитов (у человека - 44 пары) .
Б. Но появляются все пары сомитов не одновременно, а последовательно - в направлении от передней части зародыша к задней.
миотом (4) (среднюю часть) - зачаток поперечно-полосатых мышц,
б) Расслаивается на 2 листка:
париетальный листок (7,А), прилегающий к эктодерме,
висцеральный листок (7,Б), прилегающий к энтодерме .
Б. Кроме того, висцеральный листок - зачаток миокарда и эпикарда.
б) Находится как внутри зародыша, так и вне его (внезародышевая мезенхима).
в) Из мезенхимы образуются
сосуды (в т.ч. аорта (10) ),
ткани внутренней среды организма -все виды соединительных тканей (в т.ч. скелетные и хрящевые),
кроветворная ткань и сама кровь,
6.2.1.2. Производные эктодермы
I. Нервная трубка и ганглиозные пластинки
желобок смыкается в нервную трубку (11) (непарный зачаток),
б) Является зачатком
эпидермиса кожи и его производных ,
эпителия начального и конечного отделов желудочно-кишечного тракта,
эпителия некоторых других органов.
6.2.1.3. Энтодерма
Б. Поэтому энтодерма называется кишечной .
а) Рассмотренная стадия эмбриогенеза часто в литературе называется нейруляцией , а сам зародыш - нейрулой .
Эти названия берут за основу один из важнейших процессов - образование нервной трубки.
б) Тем не менее, правильней использовать более общее название - " стадия образования осевых зачатков органов ".
6.2.2. Просмотр препаратов
6.2.2.1. Препараты зародыша курицы
I. Вид сверху
1. По оси зародыша - нервный желобок (1).
2. а) По краям от него зародыш значительно уплотнён -
благодаря наличию под эктодермой "мезодермальных крыльев" (2 ) .
б) А. Передняя часть мезодермы сегментирована:
II. Поперечный срез
1. Эктодерма (1 ) и её производная - нервная трубка (2) :
состоят из высоких цилиндрических клеток, расположенных в один слой.
в) Также видны нефрогонотомы, или сегментные ножки (8) .
г) Хорошо развит спланхнотом , расщеплённый на
п ариетальный (5,А) и
висцеральный (5,Б) листки ,
между которыми находится целомическая полость (6) .
6.2.2.2. Препараты зародышей амфибий
1. Гаструла амфибий (п. 6.1.1.2) заметно отличается от гаструлы птиц (п. 6.1.1.3) и млекопитающих (п. 6.1.1.4).
2. Тем не менее, и здесь образуются те же самые осевые зачатки органов.
I. Относительно ранняя стадия гаструляции
б) Как видно, в месте расположения нервной трубки поверхность зародыша сильно приподнята.
2. а) В центре - обширная полость первичной кишки (3 ) .
В этом - отличие от птиц и млекопитающих , у которых энтодерма - однослойная и ещё на замкнута на данной стадии в первичную кишку.
II. Более поздняя стадия гаструляции
3. а) Остальные структуры имелись и прежде.
б) Это
хорда (1),
нервная трубка (2),
полость первичной кишки (3),
многослойная энтодерма (4),
кожная энтодерма (5).
6.3. Образование внезародышевых органов
и отделение от них тела зародыша
Внезародышевые органы иначе называются провизорными (временными).
Ещё одно название - зародышевые оболочки .
6.3.1. Внезародышевые органы у рыб и птиц:
схема образования
У рыб из внезародышевых органов имеется только желточный мешок,
а у пресмыкающихся и птиц - 4 образования:
желточный мешок,
амнион,
серозная оболочка и
аллантоис.
6.3.1.1. Желточный мешок
б) Затем внезародышевые части энтодермы (1) и висцерального листка мезодермы (2) начинают
обрастать желток, формир уя желточный мешок (13) .
б) Поэтому четыре листка :
эктодерма,
энтодерма,
париетальный и
висцеральный листки мезодермы -
В его стенке впервые образуются клетки крови ( из мезодермального зачатка).
Здесь впервые обнаруживаются предшественники половых клеток (которые затем перемещаются в закладки гонад).
Содержимое желточного мешка - источник строительного материала для зародыша ( трофическая функция).
6.3.1.2. Амнион и серозная оболочка
эктодерма (4) и
париетальный листок (3) мезодермы -
б) Одновременно происходит обрастание теми же листками внутренней поверхности скорлупы яйца . - Формируется серозная оболочка.
эктодермальный листок обращён внутрь (к зародышу),
а париетальный листок мезодермы - кнаружи.
в) А. Данная оболочка отграничивает амниотическую полость,
в которой пространство между оболочкой и зародышем заполнено жидкостью.
б) В ней расположение листков обратное:
эктодермальный листок обращён кнаружи ,
а париетальный листок мезодермы - внутри.
6.3.1.3. Аллантоис
б) Он образован теми же двумя листками ( внезародышевой локализации), что и желточный мешок -
висцеральным листком мезодермы и
энтодермой
6.3.2. Внезародышевые органы на препаратах
6.3.2.1. Зародыш рыб
хорда (1),
нервная трубка (2),
с омиты (3),
первичная кишка (4).
энтодермой (5 ) и
висцеральным листком мезодермы (6) .
б) Н а периферии зародыша к этим листкам присоединяются
париетальный листок (7) мезодермы и
эктодерма (8).
6.3.2.2. Зародыши птиц
I. Образование складок
а) производные эктодермы -
кожная эктодерма (1) и
нервная трубка (2);
б) производные мезодермы -
сомиты , которые уже разделяются на плотный дерматом (4), срединно расположенный миотом (5) и прилегающий к хорде склеротом (6),
спланхнотомы с висцеральным (8) и париетальным (9) листками и целомической полостью (10) между ними,
мезенхима , из которой, в частности, образованы аорта (11) и клетки крови (12).
зародыш приподнимается над желтком (последний на препарате отсутствует),
и внезародышевые части 4-х листков образуют туловищные складки (14).
в) А. Двое из этих листков -
внезародышевая энтодерма (15 ) и
висцеральный листок внезародышевой мезодермы (16) -
формируют стенку желточного мешка.
париетальный листок внезародышевой мезодермы (18) и
внезародышевая эктодерма (19) -
II. Смыкание складок
1. а) З десь вид на будущая презумптивная первичная кишка (1) .
б) Е ё стенка образована
кишечной энтодермой (2) и
висцеральным листком спланхнотома (3).
3. С мыкание амниотических складок, состоящих из
париетальных листков спланхнотома (6) и
внезародышевой эктодерм ы (7 ) ,
6.3.3. Внезародышевые органы у млекопитающих
1. При эмбриональном развитии млекопитающих тоже образуются желточный мешок, амнион и аллантоис.
2. а) Вместо же серозной оболочки формируется хорион - ворсинчатая оболочка.
б) После внедрения хориона в слизистую оболочку матки с одной его стороны ворсинки сильно разрастаются и, глубоко проникая в слизистую, образуют вместе с ней новый орган - плаценту.
6.3.3.1. Способ образования
Амнион и желточный мешок образуются у высших млекопитающих и человека иначе, чем у птиц.
а) Он появляется в результате расщепления эпибласта на два листка -
зародышевый эпибласт (1) и
амниотическую эктодерму (2).
б) Её клетки выселяются из зародышевого щитка в полость бластоцисты и постепенно обрастают все имеющиеся поверхности -
амниотического пузырька (5,А),
желточного мешка (5,Б ) ,
а также самого трофобласта (5,В).
б) Он связан с хорионом с помощью амниотической ножки (8) из внезародышевой мезенхимы.
6.3.3.2. Состав стенок внезародышевых органов
Несмотрия на иной способ формирования, все перечисленные структуры имеют ту же природу, что и у птиц. -
| Стенка желточного мешка | В незародышев ая энтодерм а (гипобласт) - изнутри; мез е нхима - снаружи. |
| Стенка амниотического пузыря | Внезародышев ая эктодерм а - изнутри, мезенхим а - снаружи. |
| Стенка хориона | Трофобласт (тоже внезародышев ая эктодерм а ) - снаружи, мезенхим а - изнутри . |
1. а) Далее мы обратимся к строению основных типов тканей организма (общая гистология) и строению органов и система (частная гистология).
б) При этом будем касаться и эмбрионального происхождения соответствующих тканей и органов, что расширит приведённые в этом разделе сведения.
2. После чего (в последнем разделе курса) более детально рассмотрим вопросы раннего эмбриогенеза человека.
Лекция 10 Раннее развитие амфибий. Ооцит амфибий поляризован (имеет анимально- вегативную полярность). Поляризация цитоплазмы зародыша достигается также. - презентация
Презентация на тему: " Лекция 10 Раннее развитие амфибий. Ооцит амфибий поляризован (имеет анимально- вегативную полярность). Поляризация цитоплазмы зародыша достигается также." — Транскрипт:
1 Лекция 10 Раннее развитие амфибий. Ооцит амфибий поляризован (имеет анимально- вегативную полярность). Поляризация цитоплазмы зародыша достигается также благодаря кортикальному сдвигу при оплодотворении(см. далее). Дробление полное, образующиеся бластомеры имеют неравные размеры (более крупные на вегетативном полюсе обогащены желтком). Два первых деления дробления проходят в меридианальной плоскости, третье - в экваториальной, ближе к анимальному полюсу. Вторая борозда дробления начинается, когда первое дробление еще не завершено. Лекции А. П. Перевозчикова
2 Оплодотворение вызывает специфическую реорганизацию цитоплазмы и предопределяет формирование дорсо-вентральной оси зародыша. Дорзальная сторона формируется на стороне противоположной месту вхождения спермия в ооцит. Сдвиг поверхностного слоя цитоплазмы в ходе кортикальной ротации и образование серого серпа в яйце Rana pipiens после оплодотворения.
3 Раннее развитие амфибий (зигота, дробление, гаструляция, нейруляция)
4 Раннее дробление. Образование морулы ( клетки)
5 Ранняя стадия гаструляции: образование дорсальной губы бластопора. Инвагинация и образование бутылковидных клеток вегетативного полушария (внизу).
6 Миграции клеток в ходе гаструляции у лягушки. Инволюция будущих мезодермальных и энтодермальных клеток, эпиболия эктодермальных клеток. Закладка передне-задней оси зародыша
7 Изменения в районе бластопора. Эпиболия эктодермы (обрастание зародыша эктодермой) и образование стадии желточной пробки (кольцевой бластопор с интернализованными энтодермальными клетками, обогащенными желтком)
8 Миграция клеток мезодермы ориентирована вдоль фибронектина внеклеточнго матрикса ходе гаструляции у Xenopus. (Фибронектин локализован благодаря флуоресцирующим зеленым цветом антителам, движение клеток происходит благодаря взаимодействию интегринов клеток с фибронектином внеклеточного матрикса)
9 Демонстрация регулятивного развития яиц амфибии (эксперимент Г. Шпемана)
10 Организатор - индуктор, индуцирующий целый комплекс зачатков вдоль передне-задней оси открыт Г. Шпеманом и Х. Мангольд в 1924 г. Дорсальная губа бластопора как организатор (пересадка организатора индуцирует эктопический комплекс зачатков)
11 Центр Ньюкупа. Мезодермализирующее воздействие вентральной энтодермы на экваториально расположенные клетки (маргинальной зоны). Формирование организатора под индуцирующим воздействием центра Ньюкупа
12 Роль wnt-сигнального пути (его компонентов) в спецификации дорсо- вентральной оси – ядерная транслокация -катенина преимущественно на дорзальной стороне зародыша.
13 Локализация -катенина на дорзальной стороне в течение гаструляции (слева). Угнетение GSK-3 (ингибитора -катенина) в 2-х клеточном зародыше Xenopus приводит к образованию второго комплекса осевых зачатков (справа)
14 Способность центра Ньюкупа (маркирована по экспрессии гена siamois, индуцированной -катенином) идуцировать дорзальную мезодерму достигается одновременной актвивацией катенина (дорзально) и активацией TGF- (с вегетативного полюса)
15 Одновременная индукция организатора и вентральной мезодермы - катенином и энтодермальными сигналами, идущими от цепочки VegT, Vg1. Создание вентральных градиентов морфогенов Bmp4, Xwnt8 и дорсального – Xnr (Xenopus nodal-related).
16 Белки, синтезируемые в районе организатора (неполный список)
17 Локализация иРНК noggin в организаторе
18 Локализация иРНК chordin в дорсальной губе бластопора и в тканях организатора
19 Региональная специфичность индукции дорсальной губы бластопора. Дорсальная губа, соответствующая передней части организатора, индуцирует при пересадке в раннюю гаструлу тритона структуры головы, а взятая на более поздней стадии - структуры задней части спины (Saxen, Toivonen, 1962))
20 Специфичность индуктора и реакция на индуктор компетентной ткани носят временный характер. По мере созревания компетентной ткани она становится детерминированной и больше не подвергается влиянию индуктора
21 В ходе гаструляции формирующиеся из организатора структуры дифференцируются сами и индуцируют образование осевых структур, проявляя региональную специфичность: 1. Индукция структур головы. Участвуют прехордальная пластинка (энтомезодерма,) фарингиальная энтодерма (глотки) и мезодерма головы. Они продуцируют и секретируют факторы, блокирующие действие wnt (Xwnt-8) и BMP4. Cerberus (ингибитор Xwnt-8 и BMP4), Frzb и Dickkopf - блокируют wnt -сигналинг. Прехордальная пластинка продуцирует также Noggin, Chordin, Follistatin, которые связываются с BMP-факторами и угнетают их взаимодействие с соответствующими рецепторами, что обусловливает формирование из эктодермы структур головного мозга. Follistatin блокирует связывание активина с соответствующими рецепторами. Инсулино-подобные ростовые факторы (IGF) стимулируют образование головного мозга и сенсорных плакод. 2. Туловищный отдел спинного мозга - Участвует хордомезодерма. Она продуцируют Noggin, Chordin и Nodal-related-3 (Xnr-3), которые- угнетают взаимодействие BMP4 с соответствующими рецепторами, что обусловливает нейрализацию эктодермы. Follistatin также блокирует связывание активина с соответствующими рецепторами. 3. Постериорный (каудальный) отдел. Постериорные структуры хордомезодермы секретируют те же молекулы, что и туловищные. Кроме того образуются т.н. постеоризующие факторы - eFGF, Xwnt8 и ретиноевая кислота. eFGF и ретиноевая кислота (в градиентной манере) активируют экспрессию постериорных Hox-генов
Читайте также: