Канальцевая секреция. Регуляция канальцевой секреции. Секреция водородных ионов. Секреция ионов калия. Эффективный почечный плазмоток..

Добавил пользователь Skiper
Обновлено: 05.11.2024

ЖАНРЫ 362
АВТОРЫ 289 732
КНИГИ 699 077
СЕРИИ 26 811
ПОЛЬЗОВАТЕЛИ 612 783

В учебнике в соответствии с программой представлены все разделы физиологии человека. Наиболее полно изложены главы «Вегетативная нервная система», «Железы внутренней секреции», «Центральная нервная система», «Анализаторы». В главе «Физиология дыхания» дается новая полная классификация гипоксии, созданная одним из авторов. В учебнике впервые излагаются основы физиологических функций организма в связи с данными по фармакологической коррекции их нарушений. Для студентов медицинских и биологических факультетов и медицинских институтов, обучающихся по специальностям «Лечебное дело», «Стоматология» и «Фармация».

Николай Александрович Агаджанян

Сокращения в тексте

Глава 1. История физиологии. Методы физиологических исследований

Глава 2. Физиология возбудимых тканей

Биоэлектрические явления в возбудимых тканях. Природа возбуждения

Изменения мембранного потенциала. Пороговые и подпороговые раздражители

Изменения возбудимости при возбуждении

Законы раздражения возбудимых тканей

Физиология нервов и нервных волокон

Механизм мышечного сокращения

Фармакологические влияния на возбудимые ткани

Глава 3. Физиология центральной нервной системы

Организация нервной системы

Общие закономерности деятельности центральной нервной системы

Рефлекторный принцип регуляции

Торможение в центральной нервной системе и его виды

Классификация видов торможения

Принципы координационной деятельности центральной нервной системы

Частная физиология центральной нервной системы

Нейроны спинного мозга

Собственные функции спинного мозга

Проводниковая функция спинного мозга

Собственные функции продолговатого мозга

Вегетативные функции продолговатого мозга

Проводниковые функции продолговатого мозга

Собственные функции варолиева моста

Проводниковая функция варолиева моста

Проводниковая функция гипоталамуса

Собственные функции гипоталамуса

Функции лимбической системы

Кора больших полушарий

Локализация функций в коре больших полушарий

Электрическая активность коры головного мозга

Функции гематоэнцефалического барьера

Факторы, повышающие проницаемость гематоэнцефалического барьера

Особенности морфологического строения гематоэнцефалического барьера

Фармакологические препараты, регулирующие функцию центральной нервной системы

Глава 4. Вегетативная (автономная) нервная система

Различия между вегетативной и соматической нервными системами

Структура и функции вегетативной нервной системы

Симпатический отдел вегетативной нервной системы

Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы

Внутриорганный отдел (энтеральный, метасимпатический)

Медиаторы вегетативной нервной системы

Вегетативные (автономные) рефлексы

Центры регуляции вегетативных функций

Средства, влияющие на синаптическую передачу

Глава 5. Железы внутренней секреции

Общая физиология желез внутренней секреции

Механизмы действия гормонов.

Регуляция функций желез внутренней секреции

Частная физиология желез внутренней секреции

Гормоны передней доли гипофиза

Гормоны задней доли гипофиза

Околощитовидные (паращитовидные) железы

Гормоны коры надпочечников

Гормоны мозгового слоя надпочечников

Мужские половые гормоны (андрогены)

Женские половые гормоны

Овариально-менструальный (менструальный) цикл

Гормональные средства, используемые в фармакологические целях

Глава 6. Физиология крови

Основные функции крови

Объем и физико-химические свойства крови

Кислотно-основное состояние крови (КОС).

Форменные элементы крови

Гемоглобин и его соединения

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ)

Фармакологическая коррекция нарушений гемопоэза и гемостаза

Средства, влияющие на гемопоэз

Средства, влияющие на гемостаз

Глава 7. Крово- и лимфообращение

Свойства сердечной мышцы

Электрическая активность клеток миокарда и проводящей системы сердца

Проводимость и сократимость

Классификация сосудов. Основы гемодинамики

Транссосудистый обмен веществ

Движение крови в венах

Нейрогуморальная регуляция кровообращения

Регуляция деятельности сердца

Внутрисердечные механизмы регуляции

Характер влияний блуждающих и симпатических нервов на работу сердца

Гуморальная регуляция деятельности сердца

Регуляция тонуса сосудов

Местные регуляторные механизмы

Центральные механизмы регуляции

Гуморальная регуляция сосудистого тонуса

Рефлекторная регуляция деятельности сердца и сосудистого тонуса

Методы исследования сердечно-сосудистой системы

Регуляция коронарного кровотока

Функции лимфатической системы

Нервная регуляция лимфообразования

Гуморальная регуляция лимфотока и лимфообразования

Фармакологическая коррекция нарушений некоторых физиологических показателей системы кровообращения

Средства, влияющие на возбудимость, проводимость сердечной мышцы и ритм сердечных сокращений

Канальцевая секреция

Канальцевая секреция - это транспорт веществ из крови в просвет канальцев (мочу). Канальцевая секреция позволяет быстро экскретиро-вать некоторые ионы, например калия, органические кислоты (мочевая кислота) и основания (холин, гуанидин), включая ряд чужеродных организму веществ, таких как антибиотики (пенициллин), рентгено-контрастные вещества (диодраст), красители (феноловый красный), парааминогиппуровую кислоту (ПАГК).

Канальцевая секреция представляет собой преимущественно активный процесс, происходящий с затратами энергии для транспорта веществ против концентрационного или электрохимического градиен-тов. В эпителии канальцев существуют разные системы транспорта (переносчики) для секреции органических кислот и органических оснований. Транспортные секретирующие механизмы обладают свойст-вом адаптации, т.е. при длительном поступлении вещества в кровоток количество транспортных систем за счет белкового синтеза постепенно увеличивается. Данный факт необходимо учитывать, например, при лечении пенициллином. Так как очищение крови от него постепенно возрастает, требуется увеличение дозировки для поддержания необхо-димой терапевтической концентрации. Так как при невысоких концен-трациях в крови ПАГК или диодраста они полностью удаляются из крови при однократном прохождении через почку путем секреции клет-ками проксимальных канальцев, это позволило, определяя клиренс этих веществ, получить значение объема плазмы крови, которое протекает по сосудам коркового вещества почки, т.е. эффективного почечного плаз-мотока. Зная гематокрит, можно рассчитать и величину коркового кровотока в почке.

Кроме того, канальцевый эпителий синтезирует и секретируют вещества, образующиеся в самих клетках эпителия, например, аммиак (путем дезаминирования некоторых аминокислот), гиппуровую кислоту (из бензойной кислоты и гликокола), которые выделяются с мочой, а также ренин, простагландины, глюкозу почек, поступающие в кровь.

Инкреторная функция почек

Инкреторная функция почки заключается в синтезе и выведении в кровоток физиологически активных веществ, которые действуют на другие органы и ткани или обладают преимущественно местным действием, регулируя почечный кровоток и метаболизм почки.

Ренин образуется в гранулярных клетках юкстагломерулярного аппарата. Ренин является протеолитическим ферментом, который приво-дит к расщеплению a₂-глобулина - ангиотензиногена плазмы крови и превращению его в ангиотензин I. Под влиянием ангиотензин-превра-щающего фермента ангиотензин I превращается в активное сосудо-суживающее вещество ангиотензин II. Ангиотензин II, суживая сосуды, повышает артериальное давление, стимулирует секрецию альдостерона, увеличивает реабсорбцию натрия, способствует формированию чувства жажды и питьевого поведения.

Ангиотензин II вместе с альдостероном и ренином составляет одну из важнейших регуляторных систем - ренин-ангиотензин-альдостеро-новую систему. Ренин-ангиотензин-альдостероновая система участвует в регуляции системного и почечного кровообращения, объема цирку-лирующей крови, водно-электролитного баланса организма.

Если давление в приносящей артериоле возрастает, то продукция ренина снижается и наоборот. Продукция ренина также регулируется плотным пятном. При большом количестве NaCI в дистальном отделе нефрона тормозится секреция ренина. Возбуждение β-адренорецепторов гранулярных клеток приводит к усилению секреции ренина, a-адрено-рецепторов - торможению. Простагландины типа ПГИ-2, арахидоновая кислота стимулируют продукцию ренина, ингибиторы синтеза проста-гландинов, например салицилаты, уменьшают продукцию ренина.

В почке образуются эритропоэтины, которые стимулируют образование эритроцитов в костном мозге.

Почки извлекают из плазмы крови прогормон -витамин D₃, образую-щийся в печени, и превращают его в физиологически активный гормон -витамин D₃. Этот стероидный гормон стимулирует образование каль-ций связывающего белка в клетках кишечника, регулирует реабсорбцию кальция в почечных канальцах, и способствует его освобождению из костей.

Почки принимают участие в регуляции фибринолитической активности крови, синтезируя активатор плазминогена - урокиназу.

В мозговом веществе почки синтезируются Простагландины, которые участвуют в регуляции почечного и общего кровотока, увеличивают выделение натрия с мочой, уменьшают чувствительность клеток канальцев к АДГ.

В почке образуются кинины. Почечный кинин брадикинин является сильным вазодилататором, участвующим в регуляции почечного крово-тока и выделения натрия.

Кроме реабсорбции, в канальцах нефрона осуществляется процесс секреции. Канальцевая секреция – это транспорт веществ из крови просвет канальцев (мочу). Благодаря секреторной функции канальцев из крови удаляются вещества, которые не проходят через почечный фильтр в клубочках или содержатся в крови в большом количестве. Канальцевая секреция представляет собой преимущественно активный процесс, происходящий с затратами энергии. Канальцевая секреция позволяет быстро удалять некоторые ионы, например, калия, органические кислоты (мочевая кислота) и основания (холин, гуанидин), включая ряд чужеродных организму веществ, таких как антибиотики (пенициллин), рентгеноконтрастные вещества (диодраст), красители (феноловый красный), парааминогиппуровую кислоту.

Клетки почечных канальцев способны не только секретировать, но и синтезировать некоторые вещества из различных органических и неорганических продуктов. Например, они синтезируют гиппуровую кислоту из бензойной кислоты и аминокислоты гликокола, аммиак путем дезаминирования некоторых аминокислот и т.д.

Количество, состав и свойства мочи.

За сутки человек выделяет в среднем около 1,5 литра мочи. После обильного питья, потребления белковой пищи диурез возрастает. При потреблении небольшого количества воды, при усиленном потоотделении диурез снижается. Интенсивность мочеобразования колеблется в течение суток. Ночь. Мочеобразование меньше, чем днем.

Моча представляет собой прозрачную жидкость светло-желтого цвета, с относительной плотностью 1010-1025, которая зависит от количества принятой жидкости.

Реакция мочи здорового человека обычно слабокислая. Однако pH ее колеблется от 5,0 до 7,0 в зависимости от характера питания. При питании преимущественно белковой пищей реакция мочи становится кислой, растительной – нейтральной или даже щелочной.

В моче здорового человека белок отсутствует или определяются его следы.

За сутки с мочой выделяется в среднем 60 гр. плотных веществ (4%). Из них органических веществ выделяется в пределах 35-45 г/сутки, неорганических – 15-25 г/сутки.

В моче содержится мочевина, мочевая кислота, аммиак, пуриновые основания, креатинин. Среди органических соединений небелкового происхождения в моче встречаются соли щавелевой кислоты, молочной кислоты.

В моче содержатся пигменты (уробилин и урохром) которые и определяют цвет мочи.

С мочой выделяются электролиты (Na + , K + , Cl - , Ca 2+ , Ma 2+ , сульфаты и др.)

В моче содержатся гормоны и их метаболиты, ферменты, витамины.

Регуляция мочеобразования

Регуляция деятельности почек осуществляется нервным и гуморальным путями. Прямая нервная регуляция работы почек выражена слабее, чем гуморальная. Как правило, оба вида регуляции осуществляются параллельно гипоталамусом или корой больших полушарий. Нервная регуляция мочеобразования больше всего влияет на процессы фильтрации, а гуморальная – на процессы реабсорбции.

Нервная регуляция мочеобразования

Нервная система может влиять на работу почек как условнорефлекторным, так и безусловнорефлекторным путями. Безусловнорефлекторный подкорковый механизм управления мочеобразованием осуществляется центрами симпатических и блуждающих нервов, условнорефлекторный – корой больших полушарий. Высшим подкорковым центром регуляции мочеобразования является гипоталамус.

При раздражении симпатических нервов фильтрация мочи, как правило, уменьшается вследствие сужения почечных сосудов, приносящих кровь к клубочкам. При болевых раздражениях наблюдается рефлекторное уменьшение мочеобразования, вплоть до полного прекращения (болевая анурия). Сужение почечных сосудов в этом случае происходит не только в результате возбуждения симпатических нервов, но и за счет увеличения секреции гормонов вазопрессина и адреналина, обладающих сосудосуживающим действием.

При раздражении блуждающих нервов увеличивается выведение с мочой хлоридов за счет уменьшения их обратного всасывания в канальцах почек.

Уменьшение и увеличение образования мочи может быть вызвано условно-рефлекторным путем, что свидетельствует о выраженном влиянии высших отделов ЦНС на работу почек. Кора большого мозга влияет на работу почек как непосредственно через вегетативные нервы, так и гуморально через гипоталамус, нейросекреторные ядра которого являются эндокринными и вырабатывают антидиуретический гормон (АДГ). Этот гормон по аксонам нейронов гипоталамуса транспортируется в заднюю долю гипофиза, где он накапливается и в зависимости от внутренней среды организма поступает в большем или меньшем количестве в кровь, регулируя образование мочи. В этом проявляется единство нервной и гуморальной регуляции.

Механизм канальцевой секреции. Секреция парааминогиппуровой кислоты, холина, ионов к и других веществ. Синтез веществ в почках.

Канальцевая секреция - способность клеток почечных канальцев переносить из крови в просвет канальцев подлежащие экскреции вещества (органические, чужеродные, образованные в процессе метаболизма и синтезированные в клетках канальца) и электролиты.

В проксимальных канальцах осуществляется секреция органических кислот и оснований, конечных продуктов обмена и чужеродных веществ. Подлежащие экскреции вещества в проксимальных канальцах переносятся из крови в просвет канальца активно (с затратой энергии), с помощью переносчиков, против градиента концентрации. Процесс секреции ограничен максимальной скоростью переноса, определение которой является критерием функциональной способности проксимального отдела нефрона.

Секреция парааминогиппуровой кислоты. Механизм процесса секреции органических кислот. Рассмотрим этот процесс на примере выделения почкой ПАГ. После введения в кровь ПАГ ее секреция почкой нарастает и очищение от нее крови значительно превышает величину очищения крови от одновременно введенного инулина. Это означает, что ПАГ не только фильтруется в клубочках, но и помимо клубочков в просвет нефрона поступают значительные ее количества. Экспериментально было показано, что такой процесс обусловлен секрецией ПАГ из крови в просвет проксимальных отделов канальцев. В мембране клетки этого канальца, обращенной к межклеточной жидкости, имеется переносчик, обладающий высоким сродством к ПАГ. В присутствии ПАГ образуется комплекс переносчика с ПАГ, который перемещается в мембране и на ее внутренней поверхности распадается, высвобождая ПАГ в цитоплазму, а переносчик приобретает снова способность перемещаться к внешней поверхности мембраны и соединяться с новой молекулой ПАГ. Этот процесс происходит с затратой энергии, которая непрестанно поставляется к местам активного транспорта.

Секреция органических оснований. Этот процесс (например, секреция холина), подобно выведению органических кислот, происходит в проксимальном сегменте нефрона и характеризуется определенной величиной максимального транспорта (Тт). Системы секреции органических кислот и оснований функционируют независимо друг от друга. Это было показано экспериментально, когда животным вводили пробенецид — вещество, угнетающее секрецию органических кислот. В таком опыте секреция органических оснований не нарушалась.

Секреция калия. При избытке калия в организме начинается ею секреция клетками в просвет канальца, зависящая от ряда факторов, прежде всего от степени возрастания проницаемости для К мембраны клетки, обращенной в просвет канальца. В ней открываются "каналы", по которым калий по градиенту концентрации может выходить из клетки. Скорость секреции К+ зависит от градиента электрохимического потенциала на апикальной мембране клетки: чем больше ее электроотрицательность, тем выше уровень секреции К+. Поэтому введение слабореабсорбируемых анионов, например сульфатов, увеличивает секрецию К+.

Таким образом, секреция калия зависит от его внутриклеточной концентрации, проницаемости для калия апикальной мембраны и градиента электрохимического потенциала на мембране. В регуляции секреции К важное значение имеет гормон коры надпочечника альдостерон, который увеличивает реабсорбцию натрия и одновременно усиливает секрецию калия. Почти весь профильтровавшийся в клубочках калий реабсорбируется в отделах нефрона, расположенных до дистального извитого канальца. Калий, выделяемый с мочой, секретируется в конечных частях дистального сегмента нефрона и собирательных трубках.

Синтез веществ в почках

В почках образуются некоторые вещества, выделяемые в мочу (например, гиппуровая кислота, аммиак) или поступающие в кровь (ренин, простагландины, глюкоза, синтезируемая в почке, и др.). Гиппуровая кислота образуется в клетках канальцев из бензойной кислоты и гликокола. В опытах на изолированной почке было показано, что при введении в артерию раствора бензойной кислоты и гликокола в моче появляется гиппуровая кислота. В клетках канальцев при дезаминировании аминокислот, главным образом глютамина, из аминогрупп образуется аммиак. Он поступает преимущественно в мочу, частично проникает и через базальную плазматическую мембрану в кровь, и в почечной вене аммиака больше, чем в почечной артерии.

Канальцевая секреция. Регуляция канальцевой секреции. Секреция водородных ионов. Секреция ионов калия. Эффективный почечный плазмоток..

Канальцевая секреция. Регуляция канальцевой секреции. Секреция водородных ионов. Секреция ионов калия. Эффективный почечный плазмоток.

Канальцевой секрецией называют активный транспорт в мочу веществ, содержащихся в крови или образуемых в самих клетках канальцевого эпителия, например аммиака. Секреция осуществляется, как правило, против концентрационного или электрохимического градиента с затратами энергии. Путем канальцевой секреции из крови выделяются как ионы К+, Н+, органические кислоты и основания эндогенного происхождения, так и поступившие в организм чужеродные вещества, в том числе органического происхождения. Для ряда чужеродных организму веществ органической природы (антибиотиков, красителей и рентгеноконтрастных препаратов) скорость и интенсивность выделения из крови путем канальцевой секреции значительно превышает их выведение путем клубочковой фильтрации.
Таким образом канальцевая секреция является одним из механизмов обеспечения гомеостазиса в организме.

Способностью к секреции обладают клетки эпителия проксимального и дистальных отделов канальцев. При этом клетки проксимальных канальцев секретируют органические соединения с помощью специальных переносчиков: один из которых обеспечивает секрецию органических кислот (парааминогиппуровой кислоты, диодраста, фенолрота, пенициллина и др.), а другой — секрецию органических оснований (гуанидина, пиперидина, тиамина, холина, серотонина, хинина, морфина и т. п.). Молекулы переносчиков, расположенные в базолатеральной мембране эпителиальных клеток канальцев, обеспечивают поступление органических веществ из околоканальцевой жидкости и крови в цитоплазму клеток.
Перемещаясь внутри клеток к апикальной мембране, секретируемые вещества затем проходят через нее в просвет канальца с помощью облегченной диффузии. В базальной мембране клеток имеются переносчики — котранспортеры, использующие энергию движения натрия по градиенту концентрации.

Секреция водородных ионов происходит в проксимальных канальцах в большей мере, чем в дистальных. Однако дистальная секреция водородных ионов играет основную роль в регуляции кислотно-основного состояния внутренней среды.

Секреция ионов калия происходит в дистальных канальцах и собирательных трубочках. Поскольку почти весь профильтровавшийся калий ре-абсорбируется в канальцах до дистальной извитой их части, то выделяемый с мочой калий является результатом его секреции в дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках. Регуляция выделения ионов калия осуществляется альдостероном, усиливающим секрецию К+ и подавляющим его реабсорбцию. Секреция аммиака, образующегося в самих клетках эпителия, происходит в проксимальном и в дистальном отделах.

Регуляция канальцевой секреции осуществляется с помощью гормонов и симпатической нервной системы. Эффекты нервной регуляции реализуются за счет изменений кровотока в постгломерулярных капиллярах почки, т. е. транспорта веществ кровью к секретирующим клеткам, и влияния на энергетический обмен в клетках эпителия канальцев. Гормонами, усиливающими проксимальную канальцевую секрецию органических веществ за счет метаболических эффектов, являются соматотропин аденогипофиза, йодсодержащие гормоны щитовидной железы и андрогены.

Процесс секреции некоторых веществ в проксимальных канальцах идет настолько интенсивно, что за одно прохождение крови через корковое вещество почек из нее удаляются полностью путем секреции такие вещества, как, например, парааминогиппуровая кислота или рентгеноконтрастные препараты. Следовательно, определяя клиренс этих веществ, можно рассчитать объем плазмы крови, проходящей в единицу времени через кору почек, или величину эффективного (т. е. участвующего в мочеобразовании) почечного плазмотока.

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Читайте также: