Механизмы переваривания и всасывания жиров (липидов)
Добавил пользователь Алексей Ф. Обновлено: 06.11.2024
Лекция № 12 Тема: Переваривание и всасывание липидов. Транспорт липидов в организме. Обмен липопротеидов. Дислипопротеидемии.
Факультеты: лечебно-профилактический, медико-профилактический, педиатрический.
Липиды- это разнообразная по строению группа органических веществ, которые объединены общим свойством - растворимостью в неполярных растворителях.
Классификация липидов
Липиды по способности к гидролизу в щелочной среде с образованием мыл делят на омыляемые (содержат в составе жирные кислоты) и неомыляемые (однокомпонентные).
Омыляемые липиды содержат в своем составе в основном спирты глицерин (глицеролипиды) или сфингозин (сфинголипиды), по количеству компонентов они делятся на простые (состоят из 2 классов соединений) и сложные (состоят из 3 и более классов).
К простым липидам относятся:
1) воска (сложный эфир высшего одноатомного спирта и жирной кислоты);
2) триацилглицериды, диацилглицериды, моноацилглицериды (сложный эфир глицерина и жирных кислот). У человека весом в 70 кг ТГ около 10 кг.
К сложным липидам относятся:
1) фосфолипиды(содержат фосфорную кислоту):
а) фосфолипиды (сложный эфир глицерина и 2 жирных кислот, содержит фосфорную кислоту и аминоспирт)- фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилхолин, фосфатидилинозитол, фосфатидилглицерол;
б) кардиолипины (2 фосфатидные кислоты, соединенные через глицерин);
в) плазмалогены (сложный эфир глицерина и жирной кислоты, содержит ненасыщенный одноатомный высший спирт, фосфорную кислоту и аминоспирт) – фосфатидальэтаноламины, фосфатидальсерины, фосфатидальхолины;
2) гликолипиды(содержат углевод):
К неомыляемым липидам относят стероиды, жирные кислоты (структурный компонент омыляемых липидов), витамины А, Д, Е, К и терпены (углеводороды, спирты, альдегиды и кетоны с несколькими звеньями изопрена).
Биологические функции липидов
В организме липиды выполняют разнообразные функции:
Структурная. Сложные липиды и холестерин амфифильны, они образуют все клеточные мембраны; фосфолипиды выстилают поверхность альвеол, образуют оболочку липопротеинов. Сфингомиелины, плазмалогены, гликолипиды образуют миелиновые оболочки и другие мембраны нервных тканей.
Энергетическая. В организме до 33% всей энергии АТФ образуется за счет окисления липидов;
Антиоксидантная. Витамины А, Д, Е, К препятсвуют СРО;
Запасающая. Триацилглицериды являются формой хранения жирных кислот;
Защитная. Триацилглицериды, в составе жировой ткани, обеспечивают теплоизоляционную и механическую защиту тканей. Воска образуют защитную смазку на коже человека;
Регуляторная. Фосфотидилинозитолы являются внутриклеточными посредниками в действии гормонов (инозитолтрифосфатная система). Из полиненасыщенных жирных кислот образуютсяэйкозаноиды (лейкотриены, тромбоксаны, простагландины), вещества, регулирующие иммуногенез, гемостаз, неспецифическую резистентность организма, воспалительные, аллергические, пролиферативные реакции. Из холестерина образуются стероидные гормоны: половые и кортикоиды;
Из холестерина синтезируется витамин Д, желчные кислоты;
Пищеварительная. Желчные кислоты, фосфолипиды, холестерин обеспечивают эмульгирование и всасывание липидов;
Информационная. Ганглиозиды обеспечивают межклеточные контакты.
Источником липидов в организме являются синтетические процессы и пища. Часть липидов в организме не синтезируются (полиненасыщенные жирные кислоты - витамин F, витамины А, Д, Е, К), они являются незаменимыми и поступают только с пищей.
Принципы нормирования липидов в питании
В сутки человеку требуется съедать 80-100г липидов, из них 25-30г растительного масла, 30-50г сливочного масла и 20-30г жира, животного происхождения. Растительные масла содержат много полиеновых незаменимых (линолевая до 60%, линоленовая) жирных кислот, фосфолипидов (удаляются при рафинировании). Сливочное масло содержит много витаминов А, Д, Е. В пищевых липидах содержаться в основном триглицериды (90%). В сутки с пищей поступает около 1г фосфолипидов, 0,3—0,5 г холестерина, в основном в виде эфиров.
Потребность в пищевых липидах зависит от возраста. Для детей грудного возраста основным источником энергии являются липиды, а у взрослых людей - глюкоза. Новорожденным от 1 до 2 недель требуется липидов 1,5 г/кг, детям – 1г/кг, взрослым – 0,8 г/кг, пожилым – 0,5 г/кг. Потребность в липидах увеличивается на холоде, при физических нагрузках, в период выздоровления и при беременности.
Все природные липиды хорошо перевариваются, масла усваиваются лучше жиров. При смешанном питании сливочное масло усваивается на 93-98%, свиной жир - на 96-98%, говяжий жир – на 80-94%, подсолнечное масло – на 86-90%. Длительная тепловая обработка (> 30 мин) разрушает полезные липиды, при этом образуются токсические продукты окисления жирных кислот и канцерогенные вещества.
При недостаточном поступлении липидов с пищей снижается иммунитет, снижается продукция стероидных гормонов, нарушается половая функция. При дефиците линолевой кислоты развивается тромбоз сосудов и увеличивается риск раковых заболеваний. При избытке липидов в пище развивается атеросклероз и увеличивается риск рака молочной железы и толстой кишки.
Переваривание и всасывание липидов
Перевариваниеэто гидролиз пищевых веществ до их ассимилируемых форм.
Лишь 40-50% пищевых липидов расщепляется полностью, а от 3% до 10% пищевых липидов могут всасываться в неизмененном виде.
Так как липиды не растворимы в воде, их переваривание и всасывание имеет свои особенности и протекает в несколько стадий:
1) Липиды твердой пищи при механическом воздействии и под влиянием ПАВ желчи смешиваются с пищеварительными соками с образованием эмульсии (масло в воде). Образование эмульсии необходимо для увеличения площади действия ферментов, т.к. они работают только в водной фазе. Липиды жидкой пищи (молоко, бульон и т.д.) поступают в организм сразу в виде эмульсии;
2) Под действием липаз пищеварительных соков происходит гидролиз липидов эмульсии с образованием водорастворимых веществ и более простых липидов;
3) Выделенные из эмульсии водорастворимые вещества всасываются и поступают в кровь. Выделенные из эмульсии более простые липиды, соединяясь с компонентами желчи, образуют мицеллы;
4) Мицеллы обеспечивают всасывание липидов в клетки эндотелия кишечника.
Ротовая полость
В ротовой полости происходит механическое измельчение твердой пищи и смачивание ее слюной (рН=6,8). Здесь начинается гидролиз триглицеридов с короткими и средними жирными кислотами, которые поступают с жидкой пищей в виде эмульсии. Гидролиз осуществляет лингвальная триглицеридлипаза («липаза языка», ТГЛ), которую секретируют железы Эбнера, находящиеся на дорсальной поверхности языка.
Так как «липаза языка» действует в диапазоне 2-7,5 рН, она может функционировать в желудке в течение 1-2 часов, расщепляя до 30% триглицеридов с короткими жирными кислотами. У грудных детей и детей младшего возраста она активно гидролизует ТГ молока, которые содержат в основном жирные кислоты с короткой и средней длиной цепей (4—12 С). У взрослых людей вклад «липазы языка» в переваривание ТГ незначителен.
В главных клетках желудка вырабатывается желудочная липаза, которая активна при нейтральном значении рН, характерном для желудочного сока детей грудного и младшего возраста, и не активна у взрослых (рН желудочного сока ~1,5). Эта липаза гидролизует ТГ, отщепляя, в основном, жирные кислоты у третьего атома углерода глицерола. Образующиеся в желудке ЖК и МГ далее участвуют в эмульгировании липидов в двенадцатиперстной кишке.
Тонкая кишка
Основной процесс переваривания липидов происходит в тонкой кишке.
1. Эмульгированиелипидов(смешивание липидов с водой) происходит в тонкой кишке под действием желчи. Желчь синтезируется в печени, концентрируется в желчном пузыре и после приёма жирной пищи выделяется в просвет двенадцатиперстной кишки (500-1500 мл/сут).
Жёлчьэто вязкая жёлто-зелёная жидкость, имеет рН=7,3-8.0, содержит Н2О – 87-97%, органические вещества (желчные кислоты – 310 ммоль/л (10,3-91,4 г/л), жирные кислоты – 1,4-3,2 г/л, пигменты желчные – 3,2 ммоль/л (5,3-9,8 г/л), холестерин – 25 ммоль/л (0,6-2,6) г/л, фосфолипиды – 8 ммоль/л) и минеральные компоненты (натрий 130-145 ммоль/л, хлор 75-100 ммоль/л, НСО3 - 10-28 ммоль/л, калий 5-9 ммоль/л). Нарушение соотношение компонентов желчи приводит к образованию камней.
Жёлчные кислоты(производные холановой кислоты) синтезируются в печени из холестерина (холиевая, и хенодезоксихолиевая кислоты) и образуются в кишечнике (дезоксихолиевая, литохолиевая, и д.р. около 20) из холиевой и хенодезоксихолиевой кислот под действием микроорганизмов.
В желчи желчные кислоты присутствуют в основном в виде конъюгатов с глицином (66-80%) и таурином (20-34%), образуя парные желчные кислоты: таурохолевую, гликохолевую и д.р.
Соли жёлчных кислот, мыла, фосфолипиды, белки и щелочная среда желчи действуют как детергенты (ПАВ), они снижают поверхностное натяжение липидных капель, в результате крупные капли распадаются на множество мелких, т.е. происходит эмульгирование. Эмульгированию также способствует перистальтика кишечника и выделяющийся, при взаимодействии химуса и бикарбонатов, СО2: Н + + НСО3 - → Н2СО3→ Н2О + ↑СО2.
2. Гидролизтриглицеридовосуществляет панкреатическая липаза. Ее оптимум рН=8, она гидролизует ТГ преимущественно в положениях 1 и 3, с образованием 2 свободных жирных кислот и 2-моноацилглицерола (2-МГ). 2-МГ является хорошим эмульгатором. 28% 2-МГ под действием изомеразы превращается в 1-МГ. Большая часть 1-МГ гидролизуется панкреатической липазой до глицерина и жирной кислоты.
В поджелудочной железе панкреатическая липаза синтезируется вместе с белком колипазой. Колипаза образуется в неактивном виде и в кишечнике активируется трипсином путем частичного протеолиза. Колипаза своим гидрофобным доменом связывается с поверхностью липидной капли, а гидрофильным способствует максимальному приближению активного центра панкреатической липазы к ТГ, что ускоряет их гидролиз.
3. Гидролизлецитинапроисходит с участием фосфолипаз (ФЛ): А1, А2, С,Dи лизофосфолипазы (лизоФЛ).
В результате действия этих четырех ферментов фосфолипиды расщепляются до свободных жирных кислот, глицерола, фосфорной кислоты и аминоспирта или его аналога, например, аминокислоты серина, однако часть фосфолипидов расщепляется при участии фосфолипазы А2 только до лизофосфолипидов и в таком виде может поступать в стенку кишечника.
ФЛ А2активируется частичным протеолизом с участием трипсина и гидролизует лецитин до лизолецитина. Лизолецитин является хорошим эмульгатором. ЛизоФЛ гидролизует часть лизолецитина до глицерофосфохолина.Остальные фосфолипиды не гидролизуются.
4. Гидролизэфиров холестеринадо холестерина и жирных кислот осуществляет холестеролэстераза, фермент поджелудочной железы и кишечного сока.
Механизмы переваривания и всасывания жиров (липидов)
Механизмы транспорта и метаболизма жиров (липидов)
После всасывания в эпителий кишки свободные жирные кислоты и 2-моноглицериды вновь образуют триглицериды и вместе с фосфолипидами и холестеролом включаются в хиломикроны. Хиломикроны транспортируются с током лимфы через грудной проток в верхнюю полую вену, попадая таким образом в общий кровоток.
Внутри хиломикрона триглицериды гидролизуются липопротеинлипазой, что приводит к высвобождению жирных кислот на поверхности кровеносных капилляров в тканях. Это обусловливает транспорт жирных кислот в ткани и последующее образование остатков хиломикронов, обедненных триглицеридами. Эти остатки затем забирают эфиры холестерола из липопротеинов высокой плотности, и частицы быстро захватываются печенью. Данную систему транспорта жирных кислот пищевого происхождения называют экзогенной транспортной системой.
Также существует эндогенная транспортная система, предназначенная для внутриорганного транспорта жирных кислот, образованных в самом организме. Липиды транспортируются из печени в периферические ткани и обратно, а также переносятся из жировых депо к различным органам. Транспорт липидов от печени к периферическим тканям включает согласованные действия ЛПОНП, липопротеинов промежуточной плотности (ЛППП), липопротеинов низкой плотности (ЛПНП) и липопротеинов высокой плотности (ЛПВП). Частицы ЛПОНП подобно хиломикронам состоят из большого гидрофобного ядра, образованного триглицеридами и эфирами холестерола, и поверхностного липидного слоя, состоящего в основном из фосфолипидов и холестерола.
ЛПОНП синтезируются в печени, и отложение жира в периферических тканях является их основной функцией. После попадания в кровоток ЛПОНП подвергаются воздействию липопротеинлипазы, которая гидролизует триглицериды до свободных жирных кислот. Свободные жирные кислоты, происходящие из хиломикронов или ЛПОНП, могут быть использованы в качестве источников энергии, структурных компонентов фосфолипидных мембран или превращаться обратно в триглицериды и в таком виде сохраняться. Триглицериды хиломикронов и ЛПОНП также подвергаются гидролизу липазы печени.
Частицы ЛПОНП посредством гидролиза триглицеридов превращаются в более плотные, меньшие по размеру холестерол- и триглицерид-обогащенные остатки (ЛППП), которые удаляются из плазмы с помощью рецепторов печеночных липопротеинов или могут быть превращены в ЛПНП. ЛПНП являются основными липопротеинами-переносчиками холестерола.
Возврат липидов из периферических тканей в печень часто называют обратным транспортом холестерола. Частицы ЛПВП участвуют в этом процессе, забирая холестерол из тканей и других липопротеинов и перенося его в печень для последующей экскреции. Еще один вид транспортировки, существующей между органами, — перенос жирных кислот из жировых депо к органам для окисления.
Жирные кислоты, получаемые в основном в результате гидролиза триглицеридов жировой ткани, секретируются в плазму, где соединяются с альбумином. Связанные с альбумином жирные кислоты переносятся по градиенту концентрации в ткани с активным метаболизмом, где и используются преимущественно в качестве источников энергии.
В течение последних 20 лет только несколько исследований были посвящены вопросу транспорта липидов в перинатальном периоде (результаты этих исследований в данном издании не представлены). Очевидна необходимость более детального изучения этой проблемы.
Жирные кислоты используются в качестве строительного материала в составе липидов клеточной стенки, в качестве источников энергии, а также откладываются «про запас» в виде триглицеридов преимущественно в жировой ткани. Некоторые омега-6 и омега-3 ДЦПНЖК являются предшественниками биологически активных метаболитов, используемых в сигнальной системе клеток, регуляции генов и других метаболически активных системах.
Вопрос о роли ДЦПНЖК ARA и DHA в процессе роста и развития ребенка является одним из важнейших вопросов в исследованиях, проводимых в области детской нутрициологии в течение последних двух десятилетий.
Липиды являются одними из основных компонентов клеточных мембран. Значительное количество исследований в области физиологии липидов посвящено двум жирным кислотам — ARA и DHA. ARA обнаружена в составе клеточных мембран всех структур организма человека; она является предшественником эйкозаноидов 2-й серии, лейкотриенов 3-й серии и других метаболитов, которые включены в сигнальные системы клеток и процесс генной регуляции. Исследования, посвященные DHA, часто указывают на ее структурную и функциональную роль в составе клеточных мембран.
Эта жирная кислота обнаружена в высокой концентрации в сером веществе головного мозга, а также в палочках и колбочках сетчатки. Исследования постепенного исключения из диеты животных омега-3 жирных кислот показали, что содержащие 22 атома углерода омега-6 ДЦПНЖК (например, 22:5 п—6) способны структурно, но не функционально заменить 22:6 n-3. При неадекватном уровне 22:6 n-3 в тканях выявляются нарушения зрения и познавательных способностей. Было показано, что изменение содержания 22:6 n-3 в тканях влияет на нейротрансмиттерную функцию, активность ионных каналов, сигнальные пути и экспрессию генов.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
51.Обмен липидов. Переваривание и всасывание липидов в желудочно-кишечном тракте. Липолитические пищеварительные ферменты. Желчные кислоты, представители, биологическая роль.
Липиды – обязательная составная часть пищи. В соответствии с формулами рационального питания оптимально следующее соотношение жировых компонентов: растительные жиры – 30%, животные – 70%. Распределение жирных кислот: насыщенные – 30%, моноеновые – 60%, полиеновые –10%.
Переваривание и всасывание
Для переваривания липидов в желудочно-кишечном тракте необходимы липолитические ферменты. Липолиз – это гидролиз липидов. Липолитические ферменты – гидролазы, катализирующие гидролиз липидов. Липазы расщепляют триацилглицериды (жиры), фосфолипазы – фосфолипиды, холестеразы – эфиры холестерина.
Липолитические ферменты проявляют максимальную активность при рН = 7,8–8,2. Обязательным условием переваривания липидов в пищеварительном тракте является эмульгирование. Эмульгаторы – вещества, понижающие поверхностное натяжение и препятствующие склеиванию частиц жира. В организме природными эмульгаторами являются соли желчных кислот и сывороточный альбумин.
Липиды с пищей поступают в ротовую полость, где нет липолитических ферментов и переваривания не происходит. В желудке липаза присутствует, однако рН желудка (1,0–1,5) не соответствует оптимуму рН липазы (7,8–8,2), поэтому происходит лишь незначительный распад жиров (молока, яичного желтка). Отделом, в котором переваривается основная часть липидов, является тонкий кишечник. Поджелудочная железа и клетки слизистой оболочки кишечника секретирует липолитические ферменты, рН кишечника 7,8–8,2, что близко к оптимуму.
Жиры гидролизуются липазой на 90–97%, из них 40% расщепляется на глицерин и жирные кислоты, 50–57% – на моноглицериды. Оставшиеся жиры либо всасываются в тонкой кишке (если размер жировых капель не превышает 0,5 нм), либо поступают в толстую кишку и затем выводятся из организма.
Фосфолипиды гидролизуются набором фосфолипаз, которые последовательно гидролизуют молекулу на составные части. Первый фермент, фосфолипаза А, отщепляет ненасыщенную жирную кислоту от второго углеродного атома глицерина, образуется лизофосфолипид, который также обладает свойствами эмульгатора.
Далее последовательно функционируют фосфолипазы В, С и Д. Они расщепляют молекулы на глицерин, жирную кислоту, фосфорную кислоту и азотистое основание:
Переваривание холестерина
Холестерин существует в свободной и связанной формах. Свободная форма – собственно полициклический спирт холестерин. Связанная форма – эфиры холестерина, которые и подвергаются гидролизу в кишечнике. Эфиры холестерина распадаются по действием холестераз.
Всасывание
Продукты переваривания липидов подразделяются на водорастворимые и жирорастворимые компоненты. Водорастворимые продукты распада липидов – глицерин, моноацилглицериды, Н3РО4, азотистые основания. Они легко проникают в клетки слизистой оболочки кишечника. Жирорастворимые компоненты (жирные кислоты, холестерин) всасываются с помощью желчных кислот, с которыми они образуют водорастворимые комплексы.
К желчным кислотам относятся холевая, хенодезоксихолевая и дезоксихолевая кислоты:
Желчные кислоты синтезируются из холестерина
Для организма важны холевая и хенодезоксихолевая кислоты. Биологически активные формы – парные желчные кислоты – представляют собой соединения данных кислот с гликоколом (глицином) и таурином, они образуются в желчном пузыре. В кишечнике парные желчные кислоты соединяются в мицеллы, наружная часть которых – гидрофильна, внутренняя – гидрофобна. Жирные кислоты, холестерин и другие жирорастворимые вещества проникают в мицеллу. Мицеллы всасываются в клетки слизистой оболочки кишечника, затем распадаются, парные желчные кислоты всасываются в кровь и поступают в печень, где снова включаются в состав желчи.
Пищеварительные липолитические ферменты
Липолизом называется гидролиз липидов, липолитическими ферментами — ферменты, катализирующие гидролиз липидов. К пищеварительным липолитическим ферментам относятся липазы желудка, липаза, фосфолипаза и холестераза кишечника.
Липаза желудка — слабоактивная гидролаза, гидролизует жиры молока.
Липаза тонкого кишечника — гидролитический фермент, катализирующий гидролиз жиров. Продуктами гидролиза являются моно-и диацилглицериды, глицерин, жирные кислоты. Оптимум рН 7,8—8,2. Активатором являются желчные кислоты. Обязательным условием переваривания жиров является их эмульгирование. К природным эмульгаторам жиров относятся сывороточный альбумин и желчные кислоты.
Фосфолипазы — гидролазы, катализирующие гидролиз фосфолипидов в тонком кишечнике. Активатором фосфолипаз и эмульгаторов фосфолипидов являются желчные кислоты. К фосфолипазам относятся фосфолипазы А, В, С, Д, которые последовательно гидролизуют молекулу фосфолипидов.
Первый фермент - фосфолипаза А — отщепляет ненасыщенную жирную кислоту от второго углеродного атома глицерина, в результате чего образуется лизофосфолипид, который обладает свойствами эмульгатора. Далее последовательно действуют фосфолипазы В, С и Д, которые расщепляют молекулы фосфолипида на глицерин, жирную и фосфорную кислоты и азотистое основание.
Холестераза относится к гидролазам. Субстратом для нее являются эфиры холестерина (сложносвязанная форма холестерина). Оптимум рН 7,8—8,2. Активатор — желчные кислоты. Продукты гидролиза — свободный холестерин и кислоты.
Характеристика жиров (липидов) и жирных кислот
В биологических системах липиды распространены повсеместно и выполняют множество физиологических функций. Этот раздел посвящен обзору различных типов липидов и их функций, а также вопросам абсорбции пищевых жиров и транспортировки липидов. Кроме того, дано краткое описание разнообразных функций жирных кислот.
Липиды представляют собой гетерогенный класс соединений, нерастворимых в воде, но растворимых в органических растворителях. Типичная классификация липидов основана на особенностях их структуры и гидрофобности. Нейтральные липиды, которые включают триглицериды и эфиры стерола, являются гидрофобными. Сложные жиры обычно состоят из трех и более отдельных компонентов (например, глицерол плюс жирные кислоты плюс сахар; глицерол плюс жирные кислоты и/или фосфатаминогруппа) и обладают как гидрофобными, так и гидрофильными свойствами.
Сложные жиры подразделяют на фосфолипиды (например, фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин) и глицеролипиды (например, сфинголипиды, церамиды и ганглиозиды). Триглицериды — липиды, наиболее часто встречающиеся в пище младенцев и взрослых, — состоят из остатков жирных кислот, этерифицированных с каждой из трех гидроксильных групп молекулы глицерола. Триглицериды накапливаются в жировой ткани. Моноглицериды и диглицериды образуются при расщеплении жиров или при метаболизме липидов в качестве промежуточных продуктов.
Фосфолипиды состоят из остатков двух жирных кислот, этерифицированных с двумя гидроксильными группами молекулы глицерола. Третья гидроксильная группа этерифицирована с фосфатом, который, в свою очередь, будучи этерифицированным с холином, этаноламином, серином или инозитолом, участвует в образовании фосфатидилхолина, фосфатидилэтаноламина, фосфатидилсерина и фосфатидилинозитола. Среди содержащих липиды соединений фосфолипиды являются наиболее распространенными компонентами клеточных мембран, а жировая ткань представляет собой основное депо триглицеридов.
Классификация основных жирных кислот
| Числовая номенклатура (общепринятая аббревиатура) | Тривиальное название |
| 1. Насыщенные жирные кислоты: а) Среднецепочечные 6:0 8:0 10:0 12:0 14:0 |
Капроновая
Каприловая
Каприновая
Лауриновая
Миристиновая
Длинноцепочечные
20:3 n-6 (DGLA)
20:4 n-6 (ARA)
22:4 n-6
22:5 n-6
б) Омега-3
18:3 n-3 (ALA)
Сфинголипиды по своей структуре схожи с фосфоглицеридами, за исключением того что содержат сфингозин (аминоспирт с длинной ненасыщенной углеводородной цепью) и жирнокислотный ацильный остаток вместо двух жирнокислотных ацильных остатков, соединенных с основанием — глицеролом. К наиболее распространенным сфинголипидам относятся сфингомиелин, цереброзид и сульфатиды. Еще одной большой группой соединений, содержащих липиды, являются стеролы, среди которых наиболее распространен холестерол. Функциональные характеристики жирных кислот определяются длиной их углеродной цепи, степенью ненасыщенности и локализацией двойных связей.
Для обозначения жирных кислот часто используют запись, отражающую количество атомов углерода, количество двойных связей и количество атомов углерода, расположенных между концевой метильной группой и первой двойной связью.
Например, линолевая кислота (18:2 n-6) содержит 18 атомов углерода и 2 двойные связи, причем первая двойная связь расположена у 6-го атома углерода, если отсчитывать от концевой метильной группы. Наиболее распространенные жирные кислоты представлены в таблице. Числовую номенклатуру (например, 18:2 n-6) используют для обозначения жирных кислот, находящихся в тканях, или при описании путей их метаболизма, в то время как общее название (например, линолевая кислота) или аббревиатуру применяют для описания жирных кислот в составе пищи.
Липиды пищи используются организмом человека в качестве источников энергии, «строительного материала», а также как биологически значимые структурные компоненты клеточных мембран. Поступление в организм липидов пищи способствует абсорбции жирорастворимых витаминов (A, D, Е и К). С пищей поступают такие липиды, как триглицериды, фосфолипиды, эфиры стерола и стеролы, а также другие сложные липиды. Для процессов переваривания, абсорбции, транспорта, хранения и утилизации липидов необходимо наличие в организме специальных переносчиков, поскольку липиды обладают свойством гидрофобности.
Две жирные кислоты, поступающие в организм с пищей, считаются незаменимыми. Это линолевая (LA; 18:2 n—6) и альфа-линоленовая (ALA; 18:3 n—3) кислоты. Все остальные жирные кислоты могут быть получены из пищи или из других жирных кислот или синтезированы в организме. Например, DHA (22:6 п—3) может поступать в организм непосредственно с пищей или быть получена из ALA 18:3 п-3 в результате серии реакций, направленных на удлинение и десатурацию, а также бета-окисление. ARA, ЕРА и DHA, которые являются одними из наиболее важных структурных и функциональных компонентов клеточных мембран, считаются физиологически незаменимыми.
Однако в настоящее время отсутствует единое мнение о том, относятся ли ARA, ЕРА и DHA к незаменимым или к условно незаменимым в диете. Проявленный в последние годы интерес к изучению омега-6 и омега-3 ПНЖК позволил выявить их биологическое значение в функционировании многих физиологических систем, включая сердечно-сосудистую, иммунную и центральную нервную системы.
Более 98% жирных кислот грудного молока и молочных смесей представлены в составе триглицеридов. При переваривании эти жирные кислоты абсорбируются в виде 2-моноглицеридов и свободных жирных кислот после того, как жир молока эмульгируется и гидролизуется в процессе переваривания.
Переваривание жира начинается с воздействия на него лингвальной липазы, образующейся в серозных железах языка. Лингвальная липаза начинает гидролиз триглицеридов, т.е. расщепление их до жирных кислот, преимущественно занимающих позицию sn—3.
Образующиеся в слизистой оболочке желудка желудочные липазы обеспечивают дальнейшее переваривание жира в желудке, отщепляя преимущественно коротко- и среднецепочечные жирные кислоты. Обе липазы (лингвальная и желудочная) начинают действовать с 26 нед гестации, активны при определенном рН желудка и не нуждаются в присутствии желчных солей.
Переваривание жира продолжается в двенадцатиперстной кишке, где образуются мицеллы. Под воздействием панкреатической липазы в жировых каплях происходит гидролиз триглицеридов с разрывом связей в позициях sn—1 и sn—3 и образованием свободных жирных кислот и 2-моноглицеридов. Желчь, состоящая из желчных солей, фосфоли-пидов и холестерола, эмульгирует жир, что является необходимым этапом образования мицелл.
Колипаза, также синтезируемая поджелудочной железой, способствует перемещению свободных жирных кислот и 2-моноглицеридов из жировой капли в мицеллы. В грудном молоке другая липаза (липаза, стимулированная желчной кислотой) неселективно превращает 2-моноглицериды в глицерол и свободные жирные кислоты. Этот процесс повышает эффективность всасывания жиров.
Всасывание жиров в стенку кишки происходит в большей степени путем пассивной диффузии жирных кислот и 2-моноглицеридов из мицелл через неподвижный слой жидкости. Перистальтика и перемешивание в кишке активируют данный процесс. Интестинальные белки, связывающиеся с жирными кислотами, способствуют транспорту жирных кислот и 2-моноглицеридов через слизистую оболочку кишки.
Эффективность всасывания жиров у человека достигает 95%. У преждевременно родившихся детей эффективность всасывания жиров зависит от зрелости ЖКТ и жирового состава пищи. Например, наименьшее всасывание жира и кальция отмечается у детей, получающих в качестве питания смеси, содержащие пальмовое масло, которое присутствует в них в виде добавки, позволяющей достичь такого же уровня пальмитиновой кислоты, как в грудном молоке. На эффективность всасывания также влияют длина цепи жирной кислоты и степень ее ненасыщенности.
Жирные кислоты, цепи которых содержат менее 12 атомов углерода, всасываются слизистой желудка пассивным путем, и большая часть их попадает в систему портальной вены.
Как дети, так и взрослые потребляют с пищей гораздо меньшее количество фосфолипидов по сравнению с триглицеридами. Фосфолипиды также секретируются в кишечник в составе желчи. Фосфолипиды, представленные в желчи и в пище, перевариваются после того, как фосфолипаза А2 (секретируемый в желчь фермент поджелудочной железы) гидролизует жирные кислоты в позиции sn-2.
Всасывание образовавшихся жирных кислот и лизофосфоглицеридов происходит тем же путем, что и описанный ранее процесс переваривания производных триглицеридов.
Холестерол попадает в кишечник двумя путями — непосредственно из пищи и с желчью. Для мицеллярного растворения и всасывания холестеролу нужны желчные кислоты. Типичная эффективность всасывания холестерола (40—65%) намного ниже таковой при переваривании производных триглицеридов и фосфолипидов. Всасыванию холестерола из пищи способствует внутриклеточный фермент ацилСоА-холестерин-ацилтрансфераза.
В небольшом количестве холестерол обнаружен в грудном молоке, но отсутствует в искусственных смесях, в которых в качестве единственного источника жиров используют растительные масла.
Читайте также: