Мышечные клетки артериальных сосудов. Пропульсивная функция артериол и прекапилляров

Добавил пользователь Владимир З.
Обновлено: 06.11.2024

Артериолы по своему строению схожи с артериями мышечного типа.

Внутренняя оболочка артериол представлена эндотелием, субэндотелием и внутренней эластической мембраной, имеющей отверстия, или перфорации, так как через эти отверстия контактируют миоциты средней оболочки с эндотелиоцитами внутренней оболочки. Через эти контакты адреналин крови воздействует на гладкие миоциты средней оболочки, вызывая их сокращение и сужение артериол. Кроме того, сокращение/расслабление гладких миоцитов регулируется нервными окончаниями. Все три слоя внутренней оболочки артериол резко истончены.

Средняя оболочка артериолы представлена циркулярно направленными миоцитами, расположенными в 1-2 слоя.

Наружная оболочка артериол состоит из тонкого слоя рыхлой соединительной ткани.

Среди артериол имеются более крупные и менее крупные — прекапилляры, отходящие от крупных артериол. Диаметр артериол 50-100 мкм, диаметр прекапилляров 50 мкм и менее. В том месте, где от артериол отходят прекапилляры и от прекапилляров отходят капилляры, имеются пучки циркулярно расположенных миоцитов, которые являются сфинктерами, регулирующими кровоток в этих сосудах.

1) регуляция кровотока в органах и тканях;

2) регуляция кровяного давления.

По выражению И. М. Сеченова, «артериолы являются кранами сосудистой системы» - большое количество сфинктеров.

II. Капилляры

Марчелло Мальпиги (итальянский биолог и врач) открыл капилляры в 1678 году, тем самым завершил описание замкнутой сосудистой системы.

Гемокапилляры, в зависимости от того, в каких органах они находятся, могут иметь различный диаметр.

Самые мелкие капилляры (диаметр 4-7 мкм) находятся в поперечно-полосатых мышцах, легких, нервах;

еще более широкие капилляры — синусоиды (диаметр 20-30 мкм) располагаются в органах кроветворения, эндокринных железах, печени;

самые широкие капилляры — лакуны (диаметр более 30 мкм) располагаются в столбчатой зоне прямой кишки и в пещеристых телах полового члена.

Капилляры, переплетаясь друг с другом, образуют сеть. Кроме того, они могут иметь форму петли (в ворсинках кишечника, сосочках кожи, ворсинках капсул суставов). Конец капилляра, который отходит от артериолы, называется артериальным, а который впадает в венулу — венозным. Артериальный конец всегда уже, а венозный — шире, иногда в 2-2,5 раза. В эндотелиоцитах венозного конца больше митохондрий и микроворсинок.

Капилляры могут образовывать клубочки (в почках). Капилляры могут отходить от артериолы и впадать в артериолу (приносящая и выносящая артериолы почек) или отходить от венулы и впадать в венулу (портальная система гипофиза). Если капилляры располагаются между двумя артериолами или двумя венулами, то это называется чудесной сетью (rete mirabile).

Количество капилляров на единицу объема в разных тканях может быть различным. Так, например, в скелетной мышечной ткани на площади сечения в 1 мм 2 встречается до 2000 срезов капилляров, в коже — около 40.

В каждой ткани есть примерно 50 % капилляров, находящихся в резерве. Эти капилляры называются нефункционирующими; они находятся в спавшемся состоянии, через них проходит только плазма крови. При повышении функциональной нагрузки на орган часть нефункционирующих капилляров превращается в функционирующие.

Стенка капилляров состоит из 3 слоев:

1) эндотелия, 2) слоя перицитов и 3) слоя адвентициальных клеток.

Слой эндотелия состоит из уплощенных клеток полигональной формы различных размеров (длиной от 5 до 75 мкм). На люминальной поверхности (поверхности, обращенной в просвет сосуда), покрытой плазмолеммальным слоем (гликокаликсом), имеются микроворсинки, увеличивающие поверхность клеток. Цитолемма эндотелиоцитов образует множество кавеол, в цитоплазме — множество пиноцитозных пузырьков. Микроворсинки и пиноцитозные пузырьки являются морфологическим признаком интенсивного обмена веществ. В то же время цитоплазма бедна органеллами общего значения, имеются микрофиламенты, образующие цитоскелет клетки, на цитолемме есть рецепторы. Эндотелиоциты соединяются друг с другом при помощи интердигитаций и зон слипания. Среди эндотелиоцитов имеются фенестрированные, т. е. эндотелиоциты, у которых есть фенестры. Фенестрированные капилляры имеются в гипофизе и клубочках почек. В цитоплазме эндотелиоцитов встречаются ЩФ и АТФаза. Эндотелиоциты венозного конца капилляра образуют складки в виде клапанов, регулирующих кровоток.

Функции эндотелия многочисленны:

1) атромбогенная (отрицательный заряд гликокаликса и синтез ингибиторов— простагландинов, препятствующих агрегации тромбоцитов);

2) участие в образовании базальной мембраны;

3) барьерная, благодаря наличию цитоскелета и рецепторов;

4) участие в регуляции сосудистого тонуса, благодаря наличию рецепторов и синтезу факторов, расслабляющих/сокращающих миоциты сосудов;

5) сосудообразующая, благодаря синтезу факторов, ускоряющих пролиферацию и миграцию эндотелиоцитов;

6) секреция липопротеидлипазы и других веществ.

Базальная мембрана капилляров имеет толщину около 30 нм, в ней содержится АТФаза. Функция базальной мембраны — обеспечение избирательной проницаемости (обменная), барьерная. В некоторых капиллярах в базальной мембране имеются отверстия или щели.

Перициты располагаются в расщелинах базальной мембраны, имеют отростчатую форму. Их цитоплазма способна к осмотическому набуханию – сдавливают просвет. В отростках есть сократительные филаменты. Отростки перицитов охватывают капилляр, на них заканчиваются эфферентные нервные окончания. Между перицитами и эндотелиоцитами имеются контакты. В том месте, где находится контакт, в базальной мембране есть отверстие.

1) сократительная, благодаря наличию сократительных филаментов;

2) опорная, благодаря наличию цитоскелета;

3) участие в регенерации, благодаря способности дифференцироваться в гладкие миоциты;

4) контроль митоза эндотелиоцитов, благодаря контактам между перицитами и эндотелиоцитами;

5) участие в синтезе компонентов базальной мембраны, благодаря наличию гранулярной ЭПС.

Адвентициалъный слой представлен адвентициальными клетками, погруженными в аморфный матрикс вокруг капилляра, в котором проходят тонкие коллагеновые и эластические волокна.

Классификация капилляров в зависимости от строения их стенки. В настоящее время различают 3 типа капилляров:

1-й тип — капилляры с непрерывной выстилкой, соматические, характеризуются отсутствием фенестр в эндотелии и отверстий в базальной мембране — это капилляры скелетной мускулатуры, легких, нервных стволов, слизистых оболочек;

2-й тип — капилляры фенестрированного типа, характеризуются наличием фенестр в эндотелии и отсутствием отверстий в базальной мембране — это капилляры клубочков почек и ворсин кишечника;

3-й тип — капилляры синусоидного типа, перфорированные, характеризуются наличием фенестр в эндотелии и отверстий в базальной мембране— это синусоидные капилляры печени и органов кроветворения, благодаря большой ширине которых (диаметр до 130-150 мкм), повышенной проницаемости стенки и замедленному току крови в органах кроветворения осуществляется миграция зрелых форменных элементов в просвет синусоидов.

Функция капилляров — обмен веществ и газов между просветом капилляров и окружающими тканями. Этому способствуют 4 фактора:

1) тонкая стенка капилляров;

2) медленный ток крови (0,5 мм/с);

3) большая площадь соприкосновения с окружающими тканями (6000 м 2 );

4) низкое внутрикапиллярное давление (20-30 мм рт. ст.).

Кроме этих четырех факторов интенсивность обмена веществ зависит от проницаемости базальной мембраны капилляров и основного вещества окружающей соединительной ткани. Проницаемость повышается при воздействии гистамина и гиалуронидазы, разрушающей гиалуроновую кислоту, что способствует повышению обмена веществ. В змеином яде и яде ядовитых пауков содержится много гиалуронидазы, поэтому эти яды легко проникают в организм. Витамин С и ионы Са 2+ повышают плотность базальных мембран и основного межклеточного вещества.

Мышечные клетки артериальных сосудов. Пропульсивная функция артериол и прекапилляров

Эндотелиоциты прекапилляров. Посткапилляры и венулы

Основным элементом стенки капилляров являются эндотелиоциты, которые располагаются на непрерывной или прерывистой базальной мембране (В.А.Шахламов, 1971; Folkow, Neil, 1976). По ходу части капилляров выявляются перициты, окруженные структурами базальной мембраны. Число эндотелиоцитов, ограничивающих просвет капилляра, не превышает 1-2. Ядра эндотелиальных клеток размещаются в капиллярах либо в шахматном порядке (на значительном или близком расстоянии друг от друга), либо друг против друга. Из капилляров формируются капиллярные конструкции, называемые сетями.

Различают соматические, висцеральные и синусоидные капилляры, отличающиеся по строению эндотелиоцитов и базальной мембраны (В.А.Шахламов, 1971; Я.Л.Караганов, Н.В.Кердиваренко, В.Н.Левин, 1982). В частности, синусоидные капилляры характеризуются широким просветом, прерывистостью эндотелиальной выстилки и отсутствием на отдельных участках базальной мембраны. Внутренний диаметр капилляров разного типа колеблется от 3-5 до 30-40 мкм.

Посткапилляры образуются при слиянии капилляров. Это короткие микрососуды, мало чем отличающиеся по структуре от капилляров. Просвет посткапилляров ограничивается 4-6 эндотелиоцитами, покоящимися на непрерывной базальной мембране с замурованными в ней перицитами. Снаружи к базальной мембране прилежат коллагеновые протофибриллы. В случае ветвления посткапилляров образуется сеть из посткапиллярных венул. Диаметр посткапилляров варьирует от 8 до 30 мкм.

Венулы представляют собой последнее звено гемомикроциркуляторного русла. В зависимости от наличия или отсутствия в их стенке гладкомышечных клеток они подразделяются на собирательные и мышечные. Стенка венул состоит из эндотелиоцитов, базальной мембраны и адвентиции, включающей в себя основное межуточное вещество, коллагеновые фибриллы, звездчатые клетки, окутанные элементами собственной базальной мембраны, и фибробласты. Rhodin (1968) рассматривает звездчатые клетки как примитивные миоциты, дифференцирующиеся из перицитов.

Часть венул снабжена клапанами в виде складок из эндотелиальных клеток (В.В.Куприянов, Я.Л.Караганов, В.И.Козлов, 1975). В стенке мышечных венул обнаруживаются единичные сформированные миоциты, характеризующиеся неупорядоченным расположением по отношению к длине микрососуда и малым содержанием миофиламентов (В.В.Куприянов, Я.Л.Караганов, В.И.Козлов, 1975; Rhodin, 1968; Саго, Pedley, Schroter, Seed, 1981). В отдельных венулах миоциты образуют гладкомышечные муфты (жомы) или сфинктеры (В.В.Куприянов, Я. Л.Караганов, В.И.Козлов, 1975). Венулы на различных уровнях замыкаются венулярными анастомозами. Диаметр венул находится в пределах 50-100 мкм.

Артериолярное звено гемомикроциркуляторного русла соединяется с венулярным посредством артериоловенулярных анастомозов по типу бок в бок или конец в конец (прямой переход артериолы в венулу). Артериоловенулярные анастомозы подразделяются на шунты и полушунты (В.В.Куприянов, Я.Л.Караганов, В.И.Козлов, 1975; Я.Л.Караганов, Н.В.Кердиваренко, В.Н.Левин, 1982). По первым из артериол в венулы сбрасывается чистая артериальная кровь, а по вторым - смешанная, поскольку полушунты содержат капиллярный фрагмент, через который между кровью и тканевой жидкостью происходит частичный обмен питательными веществами, продуктами метаболизма и газами.

Как шунты, так и полушунты могут быть с регулируемым (перемежающимся) и нерегулируемым (постоянным) кровотоком. Артериоловенулярные анастомозы с регулируемым кровотоком снабжены гладкомышечными запирательными механизмами. В одних случаях гладкие миоциты устанавливаются на всем протяжении анастомоза, т.е. от артериолы до венулы, а в других - только в артериальном сегменте. Артериальный сегмент анастомоза имеет строение артериолы, а венозный - венулы. Правда, эластические элементы в артериальном сегменте шунта отсутствуют. Артериоловенулярные анастомозы с нерегулируемым кровотоком построены по типу венулярных микрососудов.

Нередко между близко расположенными артериолами и венулами выявляются короткие прямые капилляры. Это так называемые временные анастомозы (полушунты). Высказывается предположение, что на основе таких магистральных кровеносных капилляров иногда формируются типичные артериоловенулярные анастомозы (В.В.Куприянов, Я.Л.Караганов, В.И.Козлов, 1976; Я.Л.Караганов, Н.В.Кердиваренко, В.Н.Левин, 1982). С другой стороны их удлинение, разделение и соединение может привести к образованию капиллярной сети.

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Кровенаполнение микроциркуляторного русла. Гемодинамический барьер

В зависимости от рабочей активности ткани обеспечивается соответствующее кровенаполнение ее капиллярных сетей и интенсивность кровотока в капиллярах без изменения, однако, в последних кровяного давления (Н.А.Куршаков, Л.П.Прессман, 1969; Г.П.Конради, 1973; Folkow, Neil, 1976; Саго, Pedley, Schroter, Seed, 1981; Johnson, 1982; Witzleb, 1986). А.М.Чернух, О.В.Алексеев (1982) считают, что это достигается благодаря наличию на входе в функциональный элемент (модуль) гемодинамического барьера. Высказанная ими точка зрения убедительно подтверждается фактами из экспериментальной физиологии, касающимися показателей кровяного давления на протяжении аорта - мелкие вены.

Если на расстоянии от аорты до мелких артерий включительно давление крови снижается лишь на 30-35%, то на довольно коротком пути системы гемомикроциркуляции оно падает с 85-95 гПа (65-70 мм рт. ст.) в мелких артериях до 9-13 гПа (7-10 мм рт. ст.) в мелких венах, т.е. уменьшается в 7-10 раз.

Гемодинамический барьер на входе в модуль структурно приурочивается к артериолам и прекапиллярам. Функционально он проявляет себя вазомоцией (Zweifach, 1961; Саго, Pedley, Schroter, Seed, 1981; Johnson, 1982; Witzleb, 1986) -спонтанной двигательной реакцией артериолярных сосудов, приводящей к сужению и расширению их просвета и изменению сопротивления периферическому кровотоку. При повышении тонуса артериол и прекапилляров сопротивление кровотоку возрастает, а при снижении - ослабевает. Так, увеличение радиуса артериол только на 5% сопровождается уменьшением сопротивления периферическому кровотоку на 20% (A.M.Чернух, О.В.Алексеев, 1982).

И все-таки нельзя гемодинамический барьер на входе в модуль микроциркуляции сводить лишь к вазомоции артериол. Повышение резистивных свойств артериолярного звена гемомикроциркуляторного русла связано также с "дроблением" артериального потока, обусловленного ветвлением терминальных артериол, что ведет к увеличению площади контакта крови с сосудистыми стенками и значительному возрастанию суммарной силы трения (A.M.Чернух, О.В.Алексеев, 1982; Саrо, Pedley, Schroter, Seed, 1981).

Кроме того, повышению сопротивления кровотоку способствуют и такие особенности в конструкции терминального артериального русла, как отхождение артериол от мелких артерий и прекапилляров от артериол под разными углами и свойственные им физиологические изгибы, искривления, извилистость (В.В.Куприянов, Я.Л.Караганов, В.И.Козлов, 1975; Я.Л.Караганов, Н.В.Кердиваренко, В.Н.Левин, 1982). Все эти приспособления наряду с тоническим напряжением артериол уменьшают силу пульсовой волны, замедляют кровоток и снижают кровяное давление на входе крови в модули микроциркуляции, "подготовляя" ее к плавному переходу в капилляры, где давление еще более низкое (на протяжении от прекапилляров до посткапилляров давление крови, как указывают В.В.Куприянов, Я.Л.Караганов, В.И.Козлов - 1975, снижается более, чем в два раза).

Особое значение в регуляции терминального кровотока принадлежит артериолярным анастомозам (включая артериолярные и прекапиллярные аркады), выполняющим роль своеобразных демпферных механизмов, гасящих амплитуду пульсовых колебаний на входе крови в микроциркуляторное русло (В.И.Козлов, 1972). Направление тока крови в этих микрососудах меняется в зависимости от перепада давления в анастомозирующих артериолах, в связи с чем происходит его выравнивание. Приспособительный характер функционирования артериолярных анастомозов очевиден: нивелирование с их помощью давления крови в артериолах способствует тому, что и в прекапилляры она поступает под более или менее постоянным давлением.

Folkow, Neil (1976) и Johnson (1982) считают, что гладкомышечные клетки стенки артериолярных сосудов способны к сокращению двоякого рода - кратковременному (спастическому) и длительному (тоническому). Кратковременное сокращение миоцитов связывают с функцией белка актомиозина, а длительное - с функцией тоноактомиозина.

Следовательно, в артериолярных сосудах возможны как тонические сокращения, которые не приводят к полному перекрытию их просвета, так и спастические сокращения, которые могут завершаться перекрытием соответствующих артериол (Rushmer, 1981).

Длительное тоническое сокращение резистивных микрососудов, по-видимому, призвано выполнять в основном барьерную функцию, в то время как кратковременное спастическое сокращение подобных сосудов обеспечивает главным образом быстрое по времени адекватное распределение (либо перераспределение) артериальной крови внутри модуля и определяет в каждый данный момент степень кровенаполнения капиллярных сетей в его блоках.

Следует иметь в виду, что тоническое и спастическое сокращения артериолярных сосудов функционально упорядочены с возможным их расслаблением, что и гарантирует поддержание необходимого уровня сопротивления кровотоку при входе крови в гемомикроциркуляторное русло и рациональное ее использование в транскапиллярном обмене.

Основными пунктами спастического сокращения гладких миоцитов являются сфинктеры прекапилляров (В.И.Козлов, 1972), хотя нередко оно наблюдается и в артериолах. В последних такое сокращение иногда приобретает волнообразный характер, напоминая собой перистальтику.

Есть основание полагать, что локальные сокращения гладкомышечных клеток по ходу артериол, с одной стороны, способствуют увеличению проталкивающей силы стенки сосудов, а с другой - уменьшают в них скорость кровотока (В.В.Куприянов, Я.Л.Караганов, В.И.Козлов, 1975).

Однако вопрос о пропульсивной функции артериол остается открытым, поскольку, как это признается большинством исследователей, пульсовая волна наряду с линейным проталкиванием крови обеспечивает продвижение ее и в перпендикулярных направлениях вплоть до прекапиллярных сфинктеров, которые периодически включают в кровоток и выключают из него целые блоки или небольшие звенья капиллярных сетей модуля микроциркуляции. Поэтому прекапиллярные сфинктеры нередко называют "кранами" системы гемомикроциркуляции.

К резистивным микрососудам относятся и артериоловенулярные анастомозы с регулируемым кровотоком. По ним артериальная кровь сбрасывается в венозную систему в обход обменных микрососудов. По мнению В.В.Куприянова, Я.Л.Караганова, В.И.Козлова (1976) мышечные фрагменты артериоловенулярных анастомозов обладают пропульсивной функцией, т.е. способны перистальтировать.

Скорость кровотока по анастомозам и капиллярам разная. Установлено, например, что через капилляр диаметром 10 мкм 1 мм3 крови проходит за б часов. В то же время для продвижения такого количества крови через артериоловенулярный шунт диаметром 100 мкм требуется всего 2 секунды (Я.Л.Караганов, Н.В.Кердиваренко, В.Н.Левин, 1982). Просвет анастомозов может перекрываться полностью.

I. Прекапиллярное звено (артериолы и прекапилляры)

Читайте также: