Последействие нервного сигнала. Синаптическое последействие нервного импульса

Добавил пользователь Евгений Кузнецов
Обновлено: 21.12.2024

Синапс – это структурно-функциональное образование, обеспечивающее переход возбуждения или торможения с окончания нервного волокна на иннер-вирующую клетку.

1) пресинаптическая мембрана (электрогенная мембрана в терминале аксона, образует синапс на мышечной клетке);

2) постсинаптическая мембрана (электрогенная мембрана иннервируемой клетки, на которой образован синапс);

3) синаптическая щель (пространство между преси-наптической и постсинаптической мембраной, заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови).

Существует несколько классификаций синапсов.

1. По локализации:

1) центральные синапсы;

2) периферические синапсы.

Центральные синапсы лежат в пределах центральной нервной системы, а также находятся в ганглиях вегетативной нервной системы.

Различают несколько видов периферических синапсов:

2. Функциональная классификация синапсов:

1) возбуждающие синапсы;

2) тормозящие синапсы.

3. По механизмам передачи возбуждения в синапсах:

Передача возбуждения осуществляется при помощи медиаторов. Различают несколько видов химических синапсов:

1) холинэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи ацетилхолина;

2) адренэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи трех катехоламинов;

3) дофаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи дофамина;

4) гистаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гистамина;

5) ГАМКэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гаммааминомасляной кислоты, т. е. развивается процесс торможения.

Синапсы имеют ряд физиологических свойств:

1) клапанное свойство синапсов, т. е. способность передавать возбуждение только в одном направлении с пресинаптической мембраны на постсинап-тическую;

2) свойство синаптической задержки, связанное с тем, что скорость передачи возбуждения снижается;

3) свойство потенциации (каждый последующий импульс будет проводиться с меньшей постсинапти-ческой задержкой);

4) низкая лабильность синапса (100–150 имульсов в секунду).

При деполяризации пресинаптической терминали открываются потенциал-чувствительные кальциевые каналы, ионы кальция входят в пресинаптическую терминаль и запускают механизм слияния синаптических пузырьков с мембраной. В результате медиатор выходит в синаптическую щель и присоединяется к белкам-рецепторам постсинаптической мембраны, которые делятся на метаботропные и ионотропные. Первые связаны с G-белком и запускают каскад реакций внутриклеточной передачи сигнала. Вторые связаны с ионными каналами, которые открываются при связывании с ними нейромедиатора, что приводит к изменению мембранного потенциала. Медиатор действует в течение очень короткого времени, после чего разрушается специфическим ферментом. Например, в холинэргических синапсах фермент, разрушающий медиатор в синаптической щели — ацетилхолинэстераза. Одновременно часть медиатора может перемещаться с помощью белков-переносчиков через постсинаптическую мембрану (прямой захват) и в обратном направлении через пресинаптическую мембрану (обратный захват). В ряде случаев медиатор также поглощается соседними клетками нейроглии.

Открыты два механизма высвобождения: 1 везикула соединяется с мембраной, и из неё в синаптическую щель выходят небольшие молекулы, а крупные остаются в везикуле. Второй механизм, предположительно, быстрее первого, с помощью него происходит синаптическая передача при высоком содержании ионов кальция в синаптической бляшке.

Понятие о нервном центре. Особенности проведения возбуждения через нервные центры (одностороннее проведение, замедленное проведение, суммация возбуждения, трансформация и усвоение ритма).

Нервный центр - сложное сочетание, “ ансамбль” нейронов, согласованно включающийся в регуляцию определенной функции или в осуществление рефлекторного акта. Клетки нервного центра связаны между собой синаптическими контактами и отличаются огромным разнообразием и сложностью внешних и внутренних связей. В соответствии с выполняемой функцией выделяют чувствительные центры, центры вегетативных функций, двигательные центры и др. Различные нервные центры характеризуются определенной топографией в пределах ЦНС.

в физиологическом смысле нервный центр - это функциональное объединение группировок нервных элементов с целью выполнения сложных рефлекторных актов.

Нервные центры состоят из множества нейронов, связанных между собой еще большим множеством синаптических связей. Это обилие синапсов определяют основные, свойства нервных центров: односторонность проведения возбуждения, замедление проведения возбуждения, сум-мацию возбуждений, усвоение и трансформацию ритма возбуждений, следовые процессы и легкую утомляемость.

Односторонность проведения возбуждения в нервных центрах связана с тем, что в синапсах нервные импульсы проходят только в одном направлении — от синаптиче-ского окончания аксона одного нейрона через синаптиче-скую щель на клеточное тело и дендриты других нейронов.
Замедление движения нервных импульсов связано с тем, что «телеграфный», т. е. электрический, способ передачи нервных импульсов в синапсах сменяется химическим, или медиаторным, скорость которого в тысячу раз меньше. Время этой так называемой синаптической задержки импульсов складывается из времени прихода импульса в синаптическое окончание, времени диффузии медиатора в синаптическую щель и его движения к постсинаптической мембране, времени изменения ионной проницаемости мембраны и возникновения потенциала действия, т. е. нервного импульса.
В действительности в осуществлении какой-либо реакции человека участвуют сотни и тысячи нейронов и суммарное время задержки проведения нервных импульсов, называемое центральным временем проведения, увеличивается до сотен и более миллисекунд. Например, время реакции водителя с момента включения красного света светофора до начала его ответных действий будет составлять не менее 200 мс.
Таким образом, чем больше синапсов на пути движения нервных импульсов, тем больше проходит времени от начала раздражения до начала ответной реакции. Это время называют временем реакции или латентным временем рефлекса.
У детей время центральной задержки больше, оно увеличивается также при различных воздействиях на организм человека. При утомлении водителя оно может превышать 1000 мс, что приводит в опасных ситуациях к замедленным реакциям и дорожным авариям.
Суммация возбуждений была открыта И. М. Сеченовым в 1863 г. В настоящее время различают пространственную и временную суммацию нервных импульсов. Первая наблюдается при одновременном поступлении к одному нейрону нескольких импульсов, каждый из которых в отдельности является подпороговым раздражителем и не вызывает возбуждение нейрона. В сумме же нервные импульсы достигают необходимой силы и вызывают появление потенциала действия.
Временная суммация возникает при поступлении к постсинаптической мембране нейрона серии импульсов, в отдельности не вызывающих возбуждение нейрона. Сумма этих импульсов достигает пороговой величины раздражения и вызывает возникновение потенциала действия.
Явление суммации можно наблюдать, например, при одновременном подпороговом раздражении нескольких ре-цепторных зон кожи или при ритмическом подпороговом раздражении одних и тех же рецепторов. И в том и другом случае подпороговые раздражения вызовут ответную рефлекторную реакцию.
Усвоение и трансформация ритма возбуждений в нервных центрах были изучены известным русским и советским ученым А. А. Ухтомским (1875—1942) и его учениками. Сущность усвоения ритма возбуждений заключается в способности нейронов «настраиваться» на ритм поступающих раздражений, что имеет большое значение для оптимизации взаимодействия различных нервных центров при организации поведенческих актов человека. С другой стороны, нейроны способны трансформировать (изменять) поступающие к ним ритмические раздражения в свой собственный ритм.
После прекращения действия раздражителя активность нейронов, составляющих нервные центры, не прекращается. Время этого последействия, или следовых процессов, сильно варьирует у различных нейронов и в зависимости от характера раздражителей. Предполагают, что явление последействия имеет важное значение в понимании механизмов памяти. Непродолжительное последействие до 1 ч, вероятно, связано с механизмами краткосрочной памяти, а более длительные следы, хранящиеся в нейронах многие годы и имеющие большое значение в обучении детей и подростков, связаны с механизмами долговременной памяти.
Наконец, последняя особенность нервных центров — их быстрая утомляемость — также связана в значительной степени с "деятельностью синапсов. Существуют данные, что длительные раздражения приводят к постепенному истощению в синапсах запасов медиаторов, к снижению. чувствительности к ним постсинаптической мембраны. В результате рефлекторные ответные реакции начинают ослабевать и в конечном итоге полностью прекращаются.

Последействие нервного сигнала. Синаптическое последействие нервного импульса

Механизм работы синапса. Передача импульса в синапсе.

Механизм химической передачи нервных импульсов через синапс сводится к тому, что содержимое синаптических пузырьков (медиатор) поступает в виде небольших порций (квантов) в синаптическую щель и взаимодействует затем с рецепторными белками постсинаптической мембраны. Это вызывает деполяризацию мембраны и возбуждение следующего нейрона. Ультраструктурные особенности синапса и механизм передачи импульсов определяют строгую однонаправленность передачи импульсов, что лежит в основе проведения импульсов по рефлекторным дугам.

В зависимости от того, какое вещество выполняет роль нейромедиатора, синапсы подразделяются на холинергические (медиатор — ацетилхолин), адренергические (адреналин и норадреналин), дофаминергические (дофамин), серотонинергические (серотонин), пептидергические (медиаторы — пептиды и аминокислоты, например, мет-энкефалин, гамма-аминомасляная кислота, глицин и др.).

Нейрохимические синапсы подразделяются в функциональном отношении на две противоположные по своему значению группы — возбуждающие и тормозные. Свойства этих синапсов зависят как от медиаторов, так и от ультраструктурных особенностей синапсов. Так, некоторые медиаторы (например, глутамат) характерны для возбуждающих синапсов, а в тормозных синапсах медиатором является гамма-аминомасляная кислота. Предполагают, что в возбуждающих синапсах к постсинаптической мембране прилежит электронно-плотное вещество, в связи с чем синапс приобретает асимметричное строение.

В пресинаптических частях таких соединений содержатся круглые синаптические пузырьки. Тормозные синапсы имеют симметричное строение. Синаптическая щель у них сужена и в пресинаптической части содержатся уплощенные синаптические пузырьки.

Кроме нейрохимических синапсов между нервными клетками (преимущественно между дендритами или телами нейронов) возникают электротонические синапсы. Последние у млекопитающих встречаются редко и по строению соответствуют щелевым контактам. Они проводят возбуждение благодаря формированию трансмембранных каналов — коннексонов.

Каждый нейрон на своей поверхности имеет огромное количество (до 10000) синапсов. Интеграция импульсов в пределах отдельного нейрона происходит так: от синапсов, расположенных на дендритах и теле, по его плазмолемме передается импульс к аксонному холмику (генераторному пункту нейрона), где путем суммирования всех возбуждающих и тормозных импульсов возникает результирующий потенциал действия.

Синаптические структуры обладают высокой чувствительностью к действию токсических факторов, в том числе психотропных отравляющих веществ. Их изменения играют важную роль в механизмах реактивности нервных тканей.

Рецепторные нервные окончания подразделяются на две группы: экстерорецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды, и интерорецепторы, служащие для восприятия раздражений из внутренней среды организма. В зависимости от специфичности раздражения, воспринимаемого рецептором, различают следующие чувствительные нервные окончания: механорецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы, болевые рецепторы (ноцицепторы). Все рецепторы по особенностям их строения подразделяют на свободные и несвободные нервные окончания.

Первые из них состоят только из конечных разветвлений периферического отростка чувствительного нейрона; вторые — имеют в составе рецептора кроме нервного отростка глиальный компонент, а нередко и соединительнотканную капсулу. В последнем случае несвободные рецепторные окончания называют инкапсулированными. К числу таких рецепторов относятся пластинчатые, осязательные тельца, концевые колбы, мышечные веретена и др.

Эффекторные нервные окончания подразделяются на двигательные и секреторные. Двигательный, или моторный, эффектор передает нервные импульсы на рабочие органы и ткани. В скелетных мышцах они называются нервно-мышечными (аксомышечными) окончаниями. Терминальное разветвление аксона двигательного нейрона заканчивается булавовидным расширением. Оно соответствует пресинаптической части нервно-мышечного синапса, содержит скопление синаптических пузырьков и митохондрий, ограничено пресинаптической мембраной характерного строения.

Плазмолемма мышечного волокна в этой области образует многочисленные складки и углубления. В постсинаптической части волокна находится зернистая саркоплазма с большим количеством митохондрий и овальных ядер. Синаптическая щель имеет ширину 50-100 нм. У человека медиатором в нервно-мышечных синапсах является ацетилхолин. Моторные окончания в гладкой мышечной ткани, а также секреторные эффекторы имеют вид тонких пучков аксонов или их одиночных терминалей, прилежащих к клеткам иннервируемых тканей.

Возрастные изменения нервных тканей связаны с постепенным уменьшением запаса нервных клеток, особенно — чувствительных нейронов, а также снижением уровня метаболических процессов, что выражается в закономерном накоплении включений липофусцина ("пигмент изнашивания") в нейроплазме.

Схема строения синапса

а) Продление сигнала нервным пулом. Последействие. До сих пор мы рассматривали сигналы, которые просто передаются через нервный пул. Однако во многих случаях сигнал, входящий в пул, вызывает так называемое последействие, т.е. длительный разряд на выходе из пула, который может продолжаться после окончания действия входящего сигнала в течение периода от нескольких миллисекунд до многих минут. Наиболее важные механизмы последействия следующие.

б) Синоптическое последействие. В результате действия возбуждающих синапсов, расположенных на поверхности дендритов или сомы нейрона, в нейроне развивается постсинаптический электрический потенциал, который длится в течение многих миллисекунд, особенно если в процесс вовлечены некоторые из синаптических медиаторов длительного действия. До тех пор пока существует этот постсинаптический потенциал, нейрон может возбуждаться, в результате на выходе из пула будет возникать непрерывная серия импульсов.

Следовательно, в результате механизма синаптического последействия одиночный кратковременный сигнал, пришедший к нейрону, может вызвать развитие длительного ответа (серию повторных разрядов), продолжающегося в течение многих миллисекунд.

в) Реверберирующий (осциллирующий) контур как причина последействия. Один из самых важных контуров в нервной системе — реверберирующий, или осциллирующий, контур. Такие контуры формируются на основе положительной обратной связи в пределах самого контура, в результате возбуждение возвращается, позволяя возбуждать этот контур снова и снова. Следовательно, если контур стимулируется одиночным сигналом, он может непрерывно разряжаться импульсами в течение длительного времени.

Реверберирующие контуры разной сложности

На рисунке выше показаны несколько возможных вариантов реверберирующих контуров. Самый простой, изображенный на рисунке А, включает только один нейрон. В таком случае аксон этого нейрона просто посылает коллатеральное волокно к своим собственным дендритам или соме, повторно стимулируя самого себя. Хотя этот тип контура, вероятно, не имеет большого функционального значения, теоретически наличие такой обратной связи означает, что можно поддерживать непрерывную импульсную активность нейрона в течение длительного времени после его кратковременной стимуляции.

На рисунке Б выше показан контур с обратной связью, в который включены несколько дополнительных нейронов, что ведет к более длительной задержке между первичным разрядом и сигналом обратной связи. На рисунке В выше показана еще более сложная система, в которой на ревербери-рующий контур влияют и облегчающие, и тормозящие волокна. Облегчающий сигнал увеличивает интенсивность и частоту реверберации, тогда как тормозной сигнал подавляет или прекращает ее. На рисунке Г выше показано, что большинство реверберирующих путей состоит из многих параллельных волокон.

На каждой «станции переключения», состоящей из многих клеток, терминали нервных волокон широко распределяются между ними. В такой реверберирующей системе сигнал на выходе может быть слабым или сильным в зависимости от того, сколько параллельных нервных волокон одновременно вовлечено в круговое движение.

Типичные изменения импульсной активности на выходе реверберирующего контура после его возбуждения одиночным стимулом. Показаны эффекты облегчения и торможения контура

г) Особенности последействия в реверберирующих контурах. На рисунке выше показано типичное изменение импульсной активности на выходе из реверберирующего контура. Хотя длительность стимулирующего сигнала на входе в контур может составлять всего около 1 мсек, импульсная активность на выходе из контура может длиться несколько миллисекунд или даже минут. На рисунке видно, что активность на выходе сначала резко возрастает, потом снижается до критического уровня, потом внезапно полностью прекращается. Причиной этого внезапного прекращения реверберации является утомление синаптических соединений в контуре.

По достижении определенного критического уровня утомление снижает стимуляцию следующего нейрона в контуре до подпорогового уровня, что сопровождается внезапным разрывом цепи обратной связи.

Длительность импульсной активности в контуре до момента ее прекращения может регулироваться сигналами от других частей головного мозга, которые тормозят или облегчают контур. Практически такой же характер активности регистрируют в двигательных нервах, иннервирующих мышцы, участвующие в сгибательном рефлексе, который возникает в ответ на болевую стимуляцию стопы (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже).

Последовательные сгибательные рефлексы, демонстрирующие утомление проведения по рефлекторному пути

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Передача нервный сигналов. Пространственная суммация нервных импульсов

а) Передача сигналов разной интенсивности в нервных трактах. Пространственная и временная суммация. Одной из важных характеристик любого сигнала является его сила, например интенсивность боли. Информация о силе сигнала может передаваться путем увеличения числа возбужденных волокон или частоты потенциалов действия в каждом волокне. Эти два механизма называют, соответственно, пространственной и временной суммацией.

Особенности возбуждения болевых волокон в нерве, отходящем от области кожи, уколотой булавкой. Это пример пространственной суммации

1. Пространственная суммация. На рисунке выше показано явление пространственной суммации, в результате которой увеличение силы сигнала передается путем вовлечения в его передачу все большего числа сенсорных волокон. На рисунке показан кусочек кожи, иннервированный большим количеством болевых волокон. Каждое из них разветвляется, образуя сотни мельчайших свободных нервных окончаний, являющихся болевыми рецепторами.

Совокупность таких рецепторов, сформированная одним болевым волокном, часто охватывает область кожи размером до 5 см в диаметре. Эту область называют рецепторным полем данного волокна. Количество окончаний в центре поля велико, но уменьшается к периферии. Согласно рисунку, разветвления разных болевых волокон частично перекрываются в пространстве, поэтому булавочный укол кожи обычно одновременно стимулирует окончания многих волокон.

Поскольку число свободных окончаний отдельного болевого волокна в середине его рецепторного поля намного больше, чем на периферии, булавочный укол в центре поля стимулирует это волокно в гораздо большей степени, чем такой же укол на периферии.

В нижней части рисунка выше представлены три схемы поперечного сечения пучка нервных волокон, иннервирующих участок кожи. Слева показан эффект слабого стимула, который сильно стимулирует только одно волокно в середине пучка (полностью окрашено красным), тогда как несколько смежных волокон стимулируются слабо (наполовину окрашены красным).

Другие две схемы поперечного сечения нерва демонстрируют эффекты умеренного и сильного стимулов, которые проявляются прогрессивным увеличением числа стимулируемых волокон. Таким образом, более сильные сигналы вовлекают в процесс передачи информации все большее количество волокон. Этот процесс называют пространственной суммацией.

Передача информации о силе сигнала путем изменения частоты импульсов. Показана сила сигнала (вверху) и одиночные нервные импульсы (внизу). Это пример временной суммации

2. Временная суммация. Вторым способом передачи сигналов возрастающей силы является увеличение частоты нервных импульсов в каждом волокне, которое называют временной суммацией. На рисунке выше показан пример временной суммации, причем в верхней части рисунка представлена меняющаяся сила сигнала, в нижней части — фактическая импульсная активность нервного волокна.

Видео физиология синапса и нерва - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин

ЛЕКЦИЯ 5. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Механизм проведения возбуждения. Нервные импульсы распространяются по нервным волокнам от рецепторов к нервному центру или от нервного центра к эффектору. Нервные волокна делят на три класса: А, В и С. К классу А относятся толстые миелиновые волокна, скорость проведения возбуждения в них достигает 70-120 м/c. К классу В относятся миелинизированные преганглионарные волокна вегетативной нервной системы, скорость проведения возбуждения в них 3-14 м/c. Волокна класса С – безмиелиновые постганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Скорость проведения возбуждения – 0,5-2 м/с.

Механизм проведения возбуждения в нервных волокнах объясняется возникновением локальных токов, появляющихся между возбужденным и невозбужденным участками мембраны нервного волокна.

В безмиелиновых волокнах возбуждение распространяется непрерывно, а в миелинизированных волокнах – скачками между перехватами Ранвье.

Синаптическая передача нервного импульса.Синапс – это морфофункциональное образование ЦНС, которое обеспечивает передачу сигнала с нейрона на другой нейрон или с нейрона на эффекторную клетку (мышечное волокно, секреторную клетку). В нервной системе синапсы образуются между отростками разных нейронов, а так же между отростками и телами клеток. Соответственно их называют аксо-аксональными, аксо-дендритными, аксо-соматическими, дендро-дендритными. Передача возбуждения с отростка одной нервной клетки на отросток или тело другой нервной клетки возможна двумя способами: электрическим и химическим. Возбуждающим электрическим синапсам свойственна очень узкая синаптическая щель и очень низкое удельное сопротивление сближенных пре- и постсинаптических мембран для прохождения через них электрического тока. Такие синапсы находятся в сердечной мышце, гладких мышцах и железистой ткани. Основным способом передачи возбуждения между нервными клетками является химический. Синапс с химической передачей состоит из синаптической терминали, пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны.

В пресинаптическом окончании синапса находятся митохондрии и пресинаптические пузырьки (визикулы) c медиатором. Синаптическая щель имеет ширину 20-50 нм. Постсинаптическая мембрана утолщена и образована мембраной иннервируемой клетки, а в концевой пластинке – мембраной мышечного волокна.

Механизм синаптической передачи.Под влиянием нервного импульса наступает деполяризация окончаний аксона, что повышает в нем концентрацию Ca и К

Свойства нервных центров.Группа нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса или управления одной из функций организма, образует нервный центр. Свойства нервных центров зависят от строения и механизма передачи возбуждения в синапсах: 1.Одностороннее проведение возбуждения. В нервном центре, в отличии от нервного волокна, возбуждение распространяется только в одном направлении: от центростремительного нейрона к центробежному. 2. Замедление проведение возбуждения. Это свойство вызвано тем, что в нервном центре может быть несколько нейронов и, следовательно, столько же синапсов. В каждом синапсе происходит синаптическая задержка проведения возбуждения. 3. Суммация. Заключается в накоплении (сложении) эффектов подпороговых раздражений. Одно пдпороговое раздражение не вызывает ответной рефлекторной реакции, а несколько подпороговых раздражений в сумме дают нужный эффект. 4. Трансформация ритма возбуждения. Нервные центры обладают способностью трансформировать частоту и ритм поступающих импульсов. На одиночное раздражение, поступившее в нервный центр, он может ответить серией импульсов. 5. Последействие. Ответная рефлекторная реакция продолжается некоторое время после прекращения действия раздражителя. Причиной последействия являются следовая деполяризация и циркуляция нервных импульсов по кольцевым связям между нейронами данного центра. 6. Утомляемость нервного центра. Утомление в ЦНС возникает в нервном центре. Это обусловлено его низкой лабильностью. Утомление в нервном центре проявляется в постепенном уменьшении, а затем и прекращении рефлекторного ответа при действии раздражителя. Причиной возникновения утомления является нарушение передачи возбуждения в синапсах. 7. Пластичностьнервных центров. В определенных условиях нервные центры перестраиваются и приобретают новые, несвойственные им ранее функции. Это особенно ярко проявляется при операциях удаления различных отделов мозга.

Координирующая роль ЦНС. Приспособление организма к различным изменениям внешней среды возможно благодаря наличию в ЦНС координации функций. Под координацией функций понимают взаимодействие нейронов, а следовательно и нервных процессовв ЦНС, которое обеспечивает ее согласованную деятельность, направленную на интеграцию (объединение) функций различных органов и систем организма. Известен ряд механизмов, лежащих в основе координирующей деятельности нервной системы. Одни из них связаны с морфологическими особенностями ее строения (принцип общего конечного пути, принцип обратных связей), другие – с функциональными свойствами (иррадиация, индукция, доминанта).

Принцип общего конечного пути. Был открыт Ч.С. Шеррингтоном. Этот принцип исходит из анатомического соотношения между афферентными и эфферентными нейронами. Количество чувствительных нейронов, приносящих возбуждение в ЦНС в 5 раз больше, чем двигательных. Поэтому, к одному мотонейрону поступают импульсы от многих рецепторов, расположенных в различных частях тела. Этот процесс называется конвергенцией. Таким образом, самые разнообразные стимулы могут быть причиной одной и той же рефлекторной реакции, т.е. происходит борьба за “общий конечный путь”.

Принцип обратных связей. Воздействие работающего органа на состояние управляющего им центра называется обратной связью. Различают положительные и отрицательные обратные связи. Если импульсы, возникающие в результате какой-либо рефлекторной реакции, поступая в управляющий ею нервный центр, усиливают ее, - это положительная обратная связь. Если они угнетают эту реакцию, то это отрицательная обратная связь.

Иррадиация. Возбуждение, возникшее в одном из нервных центров, способно распространятся по ЦНС, возбуждая новые участки. Процесс распространения возбуждения называют иррадиацией. Она обусловлена наличием многочисленных связей между нейронами в ЦНС.

Индукция. Процессы возбуждения и торможения в ЦНС находятся в определенных отношениях, которые осуществляются по законам индукции. Возбуждение, возникшее в одном нервном центре, “наводит” торможение на другой, и наоборот.

Принципдоминанты. Был разработан А.А. Ухтомским. Господствующий очаг возбуждения, определяющий характер ответных реакций организма на внешние и внутренние раздражения, Ухтомский назвал доминантой. Доминантный очаг возбуждения характеризуется признаками: 1) повышенной возбудимостью; 2) стойкостью возбуждения; 3) повышенной способностью к суммации возбуждения; 4) инерцией, т.е. способностью длительно сохранять возбуждение после окончания действия раздражителя; 5) способностью вызывать сопряженное торможение.

Торможение в ЦНС. Торможение – это особый нервный процесс проявляющийся в уменьшении или полном исчезновении ответной реакции. Процесс торможения в ЦНС был открыт И.М. Сеченовым (1862). В ЦНС наряду с возбуждающими имеются и тормозные нейроны. На каждой нервной клетке располагаются возбуждающие и тормозные синапсы. Поэтому, в каждый момент на теле нейрона в одних синапсах возникает возбуждение, а в других – торможение.

По характеру возникновения различают первичное и вторичное торможение.

Первичное торможение возникает под влиянием раздражения сразу без предварительного возбуждения и осуществляется с участием тормозных синапсов. Вторичное торможение осуществляется без участия тормозных структур и возникает вследствие перехода возбуждения в торможение. Первичное торможение по месту возникновения может быть пресинаптическим и постсинаптическим. Пресинаптическое торможение осуществляется перед прохождением импульса через синапс. Постсинаптическое торможение может быть прямым и возвратным. Прямое торможение осуществляется вставочными нейронами спинного мозга, корзинчатыми нейронами таламуса, тормозными клетками мозжечка, а возвратное торможение через специальные тормозные нейроны – клетки Реншоу.

Читайте также: