Регнерус де Грааф в эмбриологии. Открытие сперматозоидов Левенгуком
Добавил пользователь Дмитрий К. Обновлено: 21.12.2024
Этапы эмбрионального развития. Фетальное развитие человека
Для наглядности это развитие разделено на две основные фазы. Первой из них является бластогенез — период развития, в котором происходит различение (дифференциация) зародыша на первичные закладки будущих систем органов, на так называемые зародышевые листки, или пласты, и на первичные, примитивные органы эмбриона.
Зародыш проходит несколько, по времени точно неограниченных периодов, первый из которых начинается сразу же после оплодотворения яйцевой клетки и, в сущности, представляет собой последовательность повторяющихся делений основной зиготы. В процессе этого деления на поверхности оплодотворенного делящегося яйца возникают характерные борозды; в связи с этим данный период называется дроблением, или сегментацией.
В результате дробления образуется стадия развития, называемая морулой. Последующие стадии бластогенеза носят специальные названия — бластуляция, гаструляция, нотогенез (образование спинной стороны зародыша) и т. д.; в результате их возникает определенная стадия развития (бластула, гаструла). Период бластогенеза называется также и первичным, примитивным периодом развития зародыша.
После закладки основных, первичных органов эмбрионального тела (приблизительно в начале второго месяца) начинается формирование конфигурации и функций отдельных органов, систем органов и тканей, которое длится вплоть до того времени, когда плод уже приобретает все органы, необходимые для начала самостоятельной жизни. Развитие органов в данной фазе называется органогенезом.
При нем внимание обращается как на развитие форм (морфогенез), так и на развитие функций, на развитие тканевых компонентов, которые образуют строительные элементы организма (гистогенез).
После завершения органогенеза происходит рождение плода, который после этого становится новорожденным. Далее совершается период внеутробного развития, сравнительно интенсивный, хотя и не столь, как внутриутробный, особенно эмбриональный период; во время пуберты (периода полового созревания) организм начинает созревать. Взрослый, зрелый человеческий организм в течение определенного времени находится на вершине своего развития, после чего начинается период старения, при котором происходят регрессивные изменения, ведущие, наконец, к физиологической смерти.
Развитие отдельной особи может пониматься и описываться по-разному и с различных аспектов. Однако при этом не следует забывать, что развивающаяся новая особь требует подхода как к единому целому и при описании деталей развития следует учитывать их связи с общим развитием, а также и связи с условиями, в которых происходит онтогенетическое и филогенетическое развитие.
В связи с обширностью и комплексностью проблем и в связи с большим объемом материала эмбриологическое исследование было разделено на несколько более или менее самостоятельных дисциплин. Наиболее старым разделом эмбриологии является так называемая классическая, морфологическая, описательная эмбриология, в задачи которой входит изучение прежде всего форм и изменений форм в процессе развития зародыша и плода (морфогенез).
Такое, вначале чисто морфологическое, понятие развития оказалось недостаточным для понимания процессов развития, и в половине прошлого столетия (особенно благодаря учению Дарвина и дальнейшей разработке и углублению этого учения) оно обогатилось за счет исторических и сравнительных аспектов изучения. Развитие человека и высших животных стали понимать как результат развития животного мира, и даже всего живого в целом, то есть филогенетически, в их связи с историческими условиями развития.
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.
Регнерус де Грааф в эмбриологии. Открытие сперматозоидов Левенгуком
В действительности яйцо человека и млекопитающих в семнадцатом веке еще не было известно. „Яйцом" исследователи того времени считали некое недифференцируемое жидкое живое вещество — „женское семя", которое различные авторы относили к различным отделам женского полового аппарата. Лишь Регнерус де Грааф (1677), считавший яйцом описанный им овариальный фолликул, пузырек, который с тех пор называется его именем, был ближе всего к действительности. Собственно яйцо млекопитающих (собаки) было открыто только через 150 лет Карлом Эрнестом фон Баэром (1827).
Как для остальных биологических дисциплин, так и для эмбриологии, чрезвычайно важное значение имело изобретение микроскопа (на рубеже шестнадцатого и семнадцатого веков). Благодаря микроскопу стало возможным исследование и совсем маленьких зародышей животных, теперь можно было приступить к объяснению вопросов оплодотворения, зачатия и первичного развития организма. Первые микроскописты, работавшие тогда с еще очень несовершенными приборами, тем не менее провели целый ряд разнообразных наблюдений, среди которых некоторые непосредственно касались эмбриологии.
Антоний ван Левенгук (1623—1723) совместно со своим учеником Гаммом обнаружил (1677) в мужском и животном семени активно подвижные образования, которые были названы „семенными зверюшками" (по-гречески: spermatozoon, по-латински: animalculum seminis); многие исследователи того времени считали их животными, паразитирующими в семени, а их подвижность объясняли специальным устройством, служащим для того, чтобы не произошло коагуляции семени.
Однако сам Левенгук и некоторые его современники — Николай Гартсокер (1656—1725) и Далленпаций (1670—1741) — предполагали, что эти живые сперматозоиды являются собственно зародышами будущих новых особей. Тем самым они противопоставили свое мнение предположению другой группы авторов, считавших, что локализация зачатка нового индивидуума находится в женском яйце, точнее в образовании, которое тогда считалось яйцом.
Таким образом, произошло разделение большинства исследователей того времени на два оппозиционных лагеря. Один из них — овисты — считали, что зародыш находится в яйце (например Мальпиги), в то время как другие — анималькулисты — считали местом локализации зародыша недавно обнаруженное семенное животное (по-нашему, спермин). Однако оба лагеря сходились в одном пункте, а именно, что в „зародыше" (образованном либо яйцом, либо сперматозоидом) a priori заложена новая особь со всеми характерными чертами, то есть, что эта особь уже с самого начала „преформирована", иными словами заранее сформирована.
Некоторые исследователи считали, например, что в головке спермия в каком-то миниатюрном виде, в виде маленького человечка (homunculus) со всеми заложенными деталями организма, находится человеческая особь; это мнение при тогдашнем несовершенстве микроскопа, при Эта теория вошла в жизнь в виде так называемой преформистской, или эволюционной, теории. Продуманная до деталей, она вела к абсурдным представлениям, а именно, что в миниатюре преформированной, таким образом, особи, располагающейся в зародыше, находятся другие, все более мелкие особи всех последующих поколений, которые данный индивидуум в зрелом возрасте может произвести на свет. Из этого следует, что все живущие в настоящее время люди должны были быть заложены в „зародышах" половых желез поколений прародителей, начиная с первого человека, в давние времена.
Следовательно, при создании человека одновременно должны были быть заложены маленькие, чрезвычайно уменьшенные особи всех будущих поколений вплоть до конца света. И действительно, нашлись философы, которые пытались выяснить, сколько таких миниатюр было в яичниках праматери Евы или же в семенниках праотца Адама. (Это так называемая теория вдвижных ящиков, называемая по-немецки: Einschachtelungstheorie).
Одним из наиболее интересных, сложных в теоретическом плане и одновременно очень важных в прикладном отношении разделов анатомии человека является возрастная морфология, в частности - эмбриология человека. Знание основных этапов и критических периодов его индивидуального развития, сроков закладки органов и их систем, основных процессов и механизмов органогенеза безусловно необходимо для будущего врача, поскольку без этого невозможно сформировать правильное представление о становлении нормального строения человека во всем разнообразии его индивидуальных вариантов и возникновении врожденных аномалий его органов, планировать и осуществлять эффективную профилактику, диагностику и коррекцию отклонений в развитии человека. Однако вопросам развития на кафедре анатомии человека отводится неоправданно мало учебного времени, главным образом в рамках лекционного курса и самостоятельной внеаудиторной работы студентов. В существующих учебниках по анатомии человека вопросы развития освещены слабо, нередко с ошибками, многие данные устарели. На кафедрах гистологии и медицинской биологии студенты изучают главным образом вопросы общей эмбриологии и эмбрионального гистогенеза, на кафедре патологической анатомии они знакомятся с проблемами тератологии. Совсем мало времени отводится для освоения анатомии человека в целом на факультете высшего сестринского образования, особенно в последнее время, когда обучение на факультете приобрело очно-заочную форму. Для восполнения указанного пробела в организации учебного процесса и учебно-методической работы на кафедре анатомии человека, а также облегчения усвоения студентами обширного и насыщенного материала по данному разделу мною издано учебное пособие «Эмбриология человека» (СПб, изд-во ДЕАН, 2009, второе издание, 128 с, 75 илл.), рассчитанное на преподавателей и слушателей факультета высшего сестринского образования в медицинских вузах. В этой книге кратко изложены основные сведения о развитии человека и его органов до рождения. Книга состоит из введения, 7 глав, приложений и списка дополнительной литературы. Во введении дается определение эмбриологии, кратко описаны ее история и значение. В I главе «Начальные этапы онтогенеза человека» приведены определение онтогенеза, классификация, определения и значение его периодов, описаны основные стадии эмбрионального периода развития человека, его внезародышевые органы и оболочки, критические периоды в онтогенезе человека. Следующие 6 глав книги посвящены описанию развития костей и их соединений, скелетных мышц, внутренних органов, сердечно-сосудистой и нервной систем, эндокринных желез, их основных врожденных аномалий. Каждая глава снабжена большим количеством иллюстраций. Приложения обобщают предложенный читателю материал: «Внутриутробное развитие человека (резюме)» - основные стадии и строение организма на каждой из стадий; «Развитие зародышевых листков и осевых органов (инициальный органогенез)»; «Источники развития органов в эмбриогенезе»; «Краткий эмбриологический словарь». Список дополнительной литературы включает девять источников. Материал излагается в упрощенном варианте, что делает книгу доступной для использования на факультете довузовского образования, в школах-лицеях с медико-биологическим уклоном. С этой целью составлен «Краткий эмбриологический словарь», в котором дается толкование 93 ключевым терминам эмбриологии.
Эмбриология - это наука о зародыше, «зачаточном организме». Она изучает строение организма в связи с его функциями от момента его зачатия до того этапа, когда зародыш приобретает внешний вид, сходный со взрослым организмом, и способность к обитанию в видоспецифической среде. Эмбриология позволяет установить сроки и механизмы возникновения индивидуальных вариантов нормального строения и аномалий развития человека и животных.
Уже на этапе становления анатомии как самостоятельной науки ученые древних веков обращали внимание на возрастные особенности строения человека, включая внутриутробный период жизни. Знаменитый древнегреческий философ Аристотель, изучив развитие ряда животных, высказал атеистическую мысль: животное происходит от животного. Его считают основателем эмбриологии. Древнегреческий натурфилософ Анаксагор писал о существовании миниатюрных организмов в зародышевом состоянии. Научные исследования эмбрионов по-настоящему стали возможными после изобретения микроскопа. Регнерус де Грааф описал в 1672 году овариальные фолликулы. В 1677 году Антоний Левенгук с помощью микроскопа обнаружил сперматозоиды. Несмотря на открытие половых клеток, длительное время циркулировали разного рода спекуляции, превалировали грубые преформистские представления о развитии зародышей. Овисты, например М. Мальпиги, полагали, что в яйце находится миниатюрная особь, а семенная жидкость только стимулирует ее увеличение в размерах. Анималькулисты, например А. Левенгук, напротив, описывали «семенных зверушек», использующих запасы питательных веществ из яйцеклетки для своего роста. Гомункулисты вообще утверждали существование микрочеловечков в головках сперматозоидов. В XVIII веке российский ученый Каспар Фридрих Вольф решительно выступил против идей постоянства видов и преформизма в развитии. Он утверждал, что органы в эмбриогенезе возникают заново, а не просто вырастают из готовых зачатков. К.Ф. Вольф сформулировал концепцию постформизма или эпигенеза, согласно которой развитие протекает от простого к сложному. К.Ф. Вольф подробно описал развитие кишечного канала и первичных почек (вольфовы тела). В XIX веке российский ученый Карл Максимович Бэр открыл яйцеклетку млекопитающих, описал хорду. Он сформулировал теорию признаков в эмбриогенезе и закон зародышевого сходства: вначале возникают более общие признаки (типа, класса), а затем - более частные (рода, вида, индивида). К.Ф. Вольф (1759) первым обратил внимание на существование у эмбрионов животных разных видов сходных топографических пластов. К.М. Бэр (1827) сформулировал учение о «зачатковых листках». Выдающиеся российские ученые А.О. Ковалевский (1865-1871) и И.И. Мечников (1888) создали современную теорию зародышевых листков. Они основали эволюционную эмбриологию на принципах учения о клеточном строении организмов. А.О. Ковалевский описал три зародышевых листка в современном понимании, которым Эрнст Геккель дал известные названия - эктодерма, энтодерма, мезодерма (наружный, внутренний и средний листки). Первой большой работой, заложившей научные основы для современных представлений о развитии человека, стала «Анатомия эмбрионов человека» Вильгельма Гиса (1880). Капитальным и лучшим трудом в этой области, не потерявшим своего важного значения по сей день, является «Эмбриология человека» Брэдли М. Пэттена (1959). Несколько позднее Б. Карлсон написал «Основы эмбриологии по Пэттену» (1983), в которой основные положения знаменитой работы дополнены данными современных исследований по экспериментальной эмбриологии.
Сегодня эмбриология - это обширная область научных знаний, в которой однако остается еще немало загадочного, необъяснимого, неизвестного. Читателю предлагается краткое изложение основных сведений о развитии человека, главным образом до рождения и анатомического плана. Они необходимы для понимания целого ряда особенностей строения и положения органов и сосудов взрослого человека, а следовательно -и его жизнедеятельности.
В своих лекциях по анатомии человека я обращаю внимание студентов на необходимость знаний именно по эмбриологии человека для понимания нормального и аномального строения взрослых людей. К сожалению, немало сведений по гистологии и физиологии, полученных исследователями на животных, без учета видовых особенностей строения переносится на человека. Предлагаемая читателю книга рассматривается автором как первый шаг на тернистом пути освоения сложной научной дисциплины.
Гений в погоне за «живчиками». Как мир узнал, что такое сперматозоиды
Порой письма Левенгука пикантны, и некоторых могут шокировать. Но из истории науки слова не выкинешь. Левенгук, направляя свои научные наблюдения в Лондонское королевское общество, сопровождал их массой бытовых деталей и подробностей. Эти письма переводились на латынь или английский и печатались без изъянов в «Философских трудах» (Philosophical Transactions), издаваемых Королевским научным обществом. Такие документы из эпохи первоначального накопления научных знаний крайне интересны. Но знают о них лишь узкие специалисты, а в России они вообще никогда не публиковались.
Как Левенгук «живчиков» проглядел
Самоучка Левенгук, так и не получивший серьезного образования, но научившийся делать лучшие микроскопы, и обладавший научным мышлением, был самым ценным корреспондентом Лондонского королевского общества. В апреле 1674 г. ему прислали оттуда письмо, в котором просили сосредоточиться на микроскопии выделений нашего тела — поте, слюне, сперме и т.д.
Будучи протестантом кальвинистского толка, Левенгук не хотел заниматься этой грешной темой. Но отказаться было нельзя, и он без особой охоты провел такое исследование. Собрал свою сперму после секса с супругой (мастурбацию он считал недопустимым грехом), и изучил её под микроскопом. Он увидел какие-то маленькие неподвижные глобулы, которым не мог дать никакого объяснения. Как объект для исследования сперма показалась ему абсолютно неинтересной, и он отписал об этом в Лондон, закрыв тему для себя.
Работа над ошибками три года спустя
Но через три года Левегуку пришлось снова заняться этой темой. К нему пришел возбужденный Йохан Хэм, молодой студент Лейденского университета, изучавший философию и медицину. У него тоже был микроскоп, с помощью которого он разглядывал мух, вшей и прочие объекты, которыми тогда интересовались микроскописты, и он иногда посещал исследователя.
Что стало причиной визита? Хэм обнаружил в сперме больного гонореей анималькулей. Этот термин ввел Левенгук, и с латыни, его можно перевести как «маленькие животные», «живчики». Он так называл все живые подвижные объекты, включая и бактерий, которые видел в микроскоп. Хэм ошарашил великого микроскописта, рассказав, что у анималькулей есть хвосты, и что живут они не более 24 часов. А когда он пролечил больного скипидаром, в то время это было обычное средство от венерических болезней, их в сперме уже не было.
Левенгук посмотрел в микроскоп, и увидел, что молодой человек не врёт. В пытливом мозгу ученого стали сразу возникать вопросы. Кто эти анималькули? Не они ли вызывали венерическую болезнь? Может они образуются при разложении спермы? Есть ли они вообще в сперме здорового мужчины? Естественно, он вспомнил и свое исследование 3-летней давности, когда ничего подобного не увидел.
Эпистолярный жанр
Проводив Хэма, Левенгук продолжил исследование. Вот как это происходило, если судить по письму в Королевское общество, которое он отправил в ноябре 1677 г. «Без греха, оскверняющего меня» и как можно скорее после супружеского соития он собрал сперму. «Быстрее, чем сердце успело ударить шесть раз», как Левенгук уже наблюдал в микроскопе вместо безжизненных глобул массу подвижных анималькулей. «Иногда больше чем тысяча их передвигалась в количестве материала размером с песчинку. [. ] Эти анималькули были меньше чем частицы, которые придают красный цвет крови (эритроциты — прим. авт.) [. ] Они двигались благодаря движению их хвостов как делают змеи или угри, плавающие в воде; но двигаясь в несколько более густом веществе, они должны были бы стегать хвостом по крайней мере 8 или 10 раз прежде, чем могли продвинуться малую толику».
При этом, Левенгук боялся, что его письмо могут посчитать непристойным. Прежний секретарь, просивший изучать сперму ранее, умер. И как к этому отнесется его приемник, Левенгук не знал. Поэтому, сделал следующую приписку: «Если Ваша Светлость решит, что эти наблюдения могут внушить отвращение или шокировать ученых, я искренне прошу Вашу Светлость расценить это как частное письмо, и пусть Ваша Светлость поступит, как считает целесообразным — издаст его или порвёт».
Но всё получилось иначе. «Ваша Светлость» лорд Броукнер оказался болен, письмо на рассмотрение передали известному ботанику Нехемии Грю, который тоже был микроскопистом. То ли из-за ревности, то ли из-за действительных сомнений, тот посоветовал Левенгуку провести дополнительные исследования.
Раздраженный, но уверенный в своих наблюдениях, Левенгук выполнил задание и честно исследовал сперму разных животных. К своему восхищению он нашел анималькулей в огромных количествах в сперме собак, кроликов и рыб. Обо всем этом он и написал в марте 1678 г. в Королевское общество. Прошло ещё долгих (и символичных) девять месяцев, прежде чем его письма в конце 1678 г. были изданы в «Философских трудах». Эта задержка сыграла роковую роль: сперматозоиды впервые в научном журнале были описаны не Левенгуком. Это случилось во Франции при весьма неожиданных обстоятельствах в августе 1678 года.
«Второй Ньютон» и скандал из-за сперматозоидов
Статья о сперматозоидах была впервые опубликована ровно 340 лет назад в «Journal des sçavans» («Журнал ученых»). Это был главный научный журнал в мире, издававшийся во Франции в эпоху Людовика XIV-го («Философские труды», в которые писал свои письма Левенгук, считались вторым научным журналом). Читали его не только ученые, но и публика. Журнал должен был прославлять деяния Короля-Солнца, покровительствовавшего ученым, которых со всего света привечали в Королевскую академию наук, предлагая условия, от которых они не могли отказаться. Самым заметным среди них был глава этой академии Христиан Гюйгенс — физик, математик и просто гений. На родине в Голландии его называют «вторым Ньютоном». И это справедливо. Вот он и был тем, кто впервые написал про сперматозоиды в научном журнале. Как это могло случиться, ведь Гюйгенс не занимался биологией?
Летом 1678 г. Гюйгенс после долгой отлучки приехал в Париж вместе с Николасом Хартсоекером, молодым голландским ученым, учившимся в Лейденском университете, занимавшимся оптикой и микроскопией. На такую карьеру его вдохновило посещение Левенгука. Он тоже стал делать свои микроскопы, внеся в них ряд новшеств, и о них говорили, что они очень хороши. С их помощью он наблюдал сперматозоиды в сперме собак и человека. Весной 1678 г. Хартсоекер написал Гюйгенсу письмо, в котором рассказывал о своих наблюдениях в том числе и о конструкции микроскопов. В частности, он писал и про сперматозоиды, что они «похожи на водяную крысу с маленькой выдающейся вперед мордочкой, плоской спиной, круглым животом и хвостом в 10-12 раз длиннее тела». Для наглядности был приведен очень упрощенный рисунок сперматозоида. Хартсоекер отмечал, что не видит различий между сперматозоидами человека и собаки.
После этого Гюйгенс сделал микроскопы по чертежам Хартсоекера, убедился, что сперматозоиды в них видно, и взял молодого 22-летнего ученого с собой в Париж. Там они на удивление членов Королевской академии наук продемонстрировали сперматозоиды собаки. Ученые мужи были поражены, новость облетела Париж со скоростью пожара, и об этом узнали даже простолюдины.
Научное шоу
Сразу после этого Гюйгенс настрочил в «Журнал ученых» статью про новые микроскопы, которые привез с собой, и про то, что в них видно. Сначала рассказал про бактерии, а потом про самое интересное для публики — про семенных «живчиков». Он их называл подвижными существами, которые, по его предположению, «родились в сперме, и присутствуют в ней в таких количествах, что она, кажется, полностью состоит из них».
«Все они, — продолжал Гюйгенс, — состоят из прозрачного вещества. Двигаются очень быстро, и внешне похожи на лягушек до того, как у них будут сформированы ноги (то есть, на головастиков, — Ред.). Это последнее открытие, которое впервые было сделано в Голландии, кажется, мне очень важно и должно заинтересовать тех, кто серьезно изучает размножение животных».
Хартсоекер возмутился, что его даже не упомянули, и быстро написал свою резкую статью в журнал. Гюйгенс её перехватил, и предложил мировое соглашение. Уже в следующем номере «Журналь дэ саван» вышла новая публикация, в которой отдавалось должное Хартсоекеру за его большой вклад в усовершенствование микроскопов, подробно описывались его новации, и в конце рассказывалось об открытии сперматозоидов в семенной жидкости петуха.
Эпилог
Но вот про Левенгука там не было ни слова. А ведь оба ученых были прекрасно осведомлены о его работах, и знали, что в изучении семенных живчиков он продвинулся дальше всех. Но вспомнить его в своих публикациях почему-то не пожелали. Хартсоекер пытался конкурировать в этой сфере с Левенгуком и дальше, но стать лидером у него не получилось.
Ученый самоучка Левенгук, в отличие от них, не скрыл, что первым сперматозоиды увидел студент Йохан Хэм, прибежавший к нему с этим открытием. Он подробно изложил все это в письме в Королевское общество. Никаких других открытий молодой человек не совершал, и его имя в истории больше нигде не встречается. Но формально первооткрывателем семенных живчиков является он — Йохан Хэм. Мы постфактум приписываем это открытие Левенгуку, и во многом это оправдано. Он продолжал разрабатывать эту тему всю свою жизнь, и очень много сделал для их изучения. А вот великий Гюйгенс в компании с Харстоекером оказались «выскочками». История все расставила по своим местам.
Эмбриология. История развития эмбриологии
Развитие и созревание половых клеток
Этапы развития эмбриона человека
Желудочно-кишечный тракт эмбриона. Сердечно-сосудистая система эмбриона
Имплантация эмбриона и формирование плаценты
Патология имплантации. Оценка развития эмбриона
Рост эмбриона. Близнецы
Нарушения развития эмбриона. Защитные покровы эмбриона
Развитие хрящей и костей эмбриона
Формирование черепа и мышц эмбриона
Развитие мышц и нейронов эмбриона
Развитие головного мозга эмбриона
Нервная система плода и эмбриона
Патология нервной системы эмбриона. Органы чувств эмбриона
Развитие глаза у эмбриона
Развитие органа слуха у эмбриона
Формирование лицевого отдела эмбриона
Формирование пищеварительной системы эмбриона
Формирование и имплантация эмбриона человека
Развитие дыхательной системы и полостей тела эмбриона
Развитие эндокринных органов эмбриона
Формирование мочеполовой системы эмбриона
Формирование и развитие половых органов плода
Развитие сосудистой системы плода
Формирование сосудов и сердца плода
Патология развития сердца и крупных сосудов плода
Преобразования кровообращения у новорожденного
Бластогенез и гаструляция эмбриона
Особенности развития различных эмбрионов
Развитие эмбриона человека
Читайте также: