Температурная чувствительность. Тепловые рецепторы. Холодовые рецепторы. Температурное восприятие.

Добавил пользователь Alex
Обновлено: 21.12.2024

Клейнбок, Игорь Яковлевич. Температурная чувствительность кожи животных и человека : автореферат дис. . доктора медицинских наук : 14.00.17 / И-нт физиологии. АН Белорус. ССР.- Минск, 1990.- 36 с.: ил. РГБ ОД, 9 90-5/2291-5

Введение к работе

Актуальность проблемы. Живой организм,как известно, постоянно испытывает влияние суммы-таких факторов внешней среды, как освещение, механо- и термовозде^ствие, звук и некоторое другие.Воспринимая и адекватно оценивая эти воздействия, он имеет возможность, взаимодействуя с внешней средой, сохранять свой гомеоста-зис. При этом функционирует одна из сложных систем, состоящая из* термодетекторов, нервных проводников, спиналькіух и лежащих выше центров нервной регуляции, эффекторных органов.

Выяснению роли различных звеньев нервной системы в восприятии температуры всегда уделялось иного внимания. Разные исследователи при этом выделяли роль различных ее отделов. Так, известны тенденции придавать большое значение центральной термочувствительности, и особенно, ядер гипоталамуса (BlighJ973; Хелок,1979; Гурии,1980) и спинного мозга CThauer, Simon ,1972). По мнению других исследователей температурная рецепция осуществляется, в основном, рецепторами кожи 4Podt, Zotterman ,1952; Henael, Kenshaio,1969; Hen-eel et al. ,1974-И др.). Однако, они приписывают им "специфичность" в восприятии только температурных воздействий. В последние годы накапливается все больше данных о том, что восприятие температурного раздражения осуществляется рецепторами, чувствительными также и к механическому воздействию, т.е. полимодальными feiminorr, 1965; Rowe, Sesele, 1972; Pierau et al. ,1975).

Большинство, проведенных к настоящему времени исследований, имели одну общую методическую особенность: афферентное волокно,связанное с исследуемым рецептором обычно отделялось от нейрона дорсального ганглия. Чаще всего активность этого волокна отводилась в непосредственной близости от исследуемого рецептора. Для этого необходимо было нарушить целостность тканей. Таким образом, помимо нарушения целостности структурно-функциональной единицы, нарушалась еще и трофика тканей, находящихся в непосредственной близости от этого терморецептора. В последние годы показано, что значительное влияние на функциональное состояние рецепторов вообще, и температурных в частности, оказывает уровень метаболизма окружающих тканей ( Pierau,I983; 1984; Ritchie, Straub, 1975; Carpenter , 1981; Shiifer et al.,1983). Проведенные нами предварительно поисковые исследования дали основание предполагать, что изучение целостной структурно-функциональной единицы, а также довольно значительное

удаление участка поврежденных- тканей от места локализации исследуемого рецептора позволит выявить ряд неизвестньтс до этого его свойсті

Важным в изучении свойств температурних рецепторов является выявление зон их преимущественной концентрации в коже различных участков тела и локализации этих зон в разные сезоны года. Известно , что направленность терморегуляторной реакции зависит от суммарного афферентного потока (Деденкс и др.,1959; Ivanou ,1977; j_es-веп,1977). Следовательно, выявление таких чувствительных к температуре зон, а также механизмов возникновения этого феномена позволит осуществлять целенаправленное температурное воздействие на организм

Актуальным является и выяснение механизмов обработки информации, поступающей по вфферентнш волокнам от терморецепторов в спинной мозг, а также дальнейшей судьбы этой информации. В литературе разбираются лишь механизмы обработки болевой информации ( Melzack, Wall ,1965; Wall ,I978;I98Q). Однако, прямых данных о том, что температурная информация обрабатывается по тому же принципу - нет.

Немалый интерес нейрофизиологов привлекает роль и значение афферентных волокон, входных в состав вентральных корешков. Однако, попытки выявить их прямые проекции (без участия дорсальній корешков), на интернейроны спинного мозга, до сих пор не увенчались успехом. Исследование механизмов ввода температурной информации в спинной мозг без учета этих элементов представляется нам неполным.

Таким образом, анализ данных литературы и предварительных результатов наших исследований показал необходимость дальнейшего изучения механизмов восприятия температуры рецепторами кожи животных и человека, а также дальнейшей судьбы температурной информации в более высоко стоящих отделах нервной системы.

Цель и задачи исследования. Цель работы - составить более пол ное представление о механизме кожной рецепции животных и человека. Для достижения этой цели решались следующие задачи: I) изучить осо бенности электрофизиологических реакций тепловых и Холодовых рецеп торов в ответ на температурные и механические воздействия на кожу животных и получить наиболее полную характеристику свойств исследованных температурных и нетемпературных единиц; 2) изучить особен ности тепловых, холодовых и нетемпературных рецепторов в коже руки человека; 3) выявить зоны преимущественного распределения температурных, и нетемпературных рецепторов в коже передней и задней конеч ностей кошки и руки человека; 4) выяснить причины функциональных различий рецепторов одной и той же температурной модальности в раг

ные сезоны года; 5) исследовать механизмы обработки афферентной температурной информации на входе в спинной мозг; 6)выяснить реакцию интернейронов спинного ыозга на температурное и механическое раздражение рецепторов кожи.

Новизна исследований. В работе впервые исследовала активность целостной' структурно-Функциональной единицы, осуществляющей температурную реакцию на фоне целостности кожных покровов в зоне иннер-вируемой данный дорсальным корешком. Проведен последовательный анализ функциональной активности всех компонентов системы, воспринимающей внешние температурные воздействия, начиная от кожи и кончая интернейронами дорсальных рогов и трактовых нейронов спинного мозга. Впервые выделены различные типы реакций среди тепловых и Холодовых температурных рецепторов. Показана механочувствитель-ность всех температурных единиц кожи животных и человека. Впервые выявлено, что рецепторы определенной температурной модальности концентрируются в кожные зоны. Температурные характеристики и количество единиц в зонах, а также локализация зон в тех-или иных участках кожной поверхности и их площадь в разные сезоны года меняются. Судя по данным литературы, механизм этих изменений оказался универсальным и присущим другим рецепторам.

Впервые показано, что контроль поступающей температурной информации и выбор наиболее значимого в данный момент сигнала осуществляется с помощью механизма пресинаптического торможения с участием нейронов желатинозной субстанции дорсального рога. Обнаружена конвергенция активности рецепторов, возбуждаемых механическими и температурными воздействиями,на интернейронах дорсальных рогов.

Исследование свойств терморецепторов кожи руки человека и зивотных показало, что они во многом похожи друг на друга. У человека отмечены также качественные и количественные различия зон преимущественной концентрации рецепторов разных температурных модальностей.

Теоретическое и практическое значение. Получены новые фундаментальные данные, освещающие характеристики и принципы деятельности структурно-функциональной единицы нервной системы, воспринимающей температуру окружающей среды, проводящей её в нервные центры, участвующей в модуляции полезного афферентного сигнала. Показаны принципы распределения температурных рецепторов в коже поверхности тела животных и человека.

Теоретическое значение работы состоит в том, что новый подход к оценке теплового потока с учетом неравноценности различных участков кожного покрова в восприятии температурных воздействий разной интенсивности может являться основой поиска путей воздействия на функциональное состояние нервной системы и организма в целом, посредством направленной термостимуляции определенных зон кожи. Выявленные данные позволяют целенаправленно воздействовать на организм человека температурой с учетом его индивидуальных особенностей в тот или иной сезон года. Они могут быть применены в практической медицине при лечении заболеваний, требующих местных температурных воздействий на определенные зоны кожи. Наконец, они должны быть использованы при разработке методов коррекции функционального состояния организма человека, живущего и работающего в экстремальных температурних условиях.

Установленные особенности функции и локализации в кожном покрове температурных рецепторов легли в основу разработанного нами метода целенаправленной температурной стимуляции зон кожи, в которых превалирует концентрация рецепторов определенной температурной модальности. Этот метод позволяет дозированно вводить в организм тепло, сопровождая этот процесс заранее рассчитанными ощущениями. При этом имеется возможность посредством температурных воздействий создавать и желаемый эмоциональный фон. Это воздействие оказывает также и дозированное рефлекторное влияние, поскольку прикладывается к рефлексогенным зонам кожи.

Внедрение результатов работы.Ряд основных положений диссертации используется в учебной работе кафедры невропатологии Алма-Атинского Государственного института усовершенствования врачей, Алма-Атинского Государственного медицинского института, Казахского Государственного университета, Казахского Государственного женского педагогического института, в теоретических и практических разработках, связанных с созданием новых видов индивидуального сна ряжения с системами искусственного термостимулирования Институтом биофизики Минздрава СССР.

Основные положения, выносимые на защиту. Тепловые и холодовые рецепторы кожи животных по показателям качественных и количественных особенностей изменений частоты импульсной активности, возникающих в ответ на температурные воздействия, подразделяются на ряд групп. В соответствии с этим, у человека существует несколько субмодальностей тепловых и холодовых рецепторов кожи.

Рецепторы каждой группы преимущественно концентрируются в определенных зонах кожного покрова.

Количественный и качественный состав терморецепторов в каждой зоне кожи и локализация самих зон зависят от сезонов года.

Различные участки кожной поверхности неравнозначны в восприятии определенных значений температуры.

Чем дистальнее расположен на теле участок кожи, в котором локализованы рецепторы, тем больший диаметр имеют отходящие от них нервные волокна, что обеспечивает большую скорость проведения по ним импульсов возбуждения.

Значительную роль в модуляции температурной информации,входящей в спинной мозг, играют конкурентные взаимоотношения между волокнами малого и большого диаметра. Таким путем осуществляется спинальный контроль афферентной температурной информации.

Активность, регистрируемая в волокнах дорсальных корешков спинного мозга при температурных и механических воздействиях на кожу, конвергирует в спинном мозге на одних и тех же интернейронах.

В зависимости от реакций на термораздражения кожи интернейроны спинного мозга делятся на три типа. При этом в реакциях участвуют нейроны как формирующие пути восходящей температурной чувствительности, так и подверженные нисходящим влияниям вышележащих отделов ЦНС.

Данные о реакциях элементов спинного мозга свидетельствуют о его значении как одного из первых интегрирующих звеньев, участвующих в формировании температурной информации и ответной реакции организма на внешние термовоздействия.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на всесоюзных конференциях по проблемам терморегуляции и адаптации (Киев.1971; Новосибирск,1982,1987; Москва, 1982,1988; Минск, 1987), на симпозиумах ХП, ХШ, ХІУ съездов Всесоюзного физиологического общества (Тбилиси,1975; Алма-Ата,1979; Баку,1983), на УП Всесозной конференции по электрофизиологии центральной нервной системы (Ереван,1980), на II Международном конгрессе по нейронаукам (ИБРО) (Будапешт,1987). Основные положения диссертации изложены в 27 печатных работах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава I), описания-методики исследования (глава 2), изложения экспериментального ыатериала с обсуждением результатов (глава 3-5) и заключения. В работе сделано 9 выводов.

Температурная чувствительность. Тепловые рецепторы. Холодовые рецепторы. Температурное восприятие.

Импульсная активность терморецепторов возрастает в зависимости от направления и скорости изменений температуры поверхности кожи, составляющей в условиях температурного комфорта около 33 °С. При ее снижении растет активность Холодовых рецепторов с максимумом в диапазоне от 26 до 17 °С, что субъективно расценивается как действие на кожу холода. При повышении температуры кожи от 34 до 45 С увеличивается импульсная активность тепловых рецепторов, что субъективно ощущается как возрастающее по интенсивности действие на кожу тепла. При уменьшении температуры кожи ниже 17 °С и увеличении выше 45 °С к температурным ощущениям прибавляются болевые.

Тоническая активность температурных рецепторов при неизменной температуре сохраняется в течение некоторого времени, а затем постепенно уменьшается. В таком случае, как и при медленных изменениях действующей на рецепторы температуры, происходит их адаптация, в связи с которой постепенно ослабевают ощущения тепла или холода. Но в ответ на резкие ступенчатые изменения действующей температуры (температурный контраст) возникает залповая физическая активность терморецепторов, которая отражает произошедшие изменения температуры. Наличие адаптации терморецепторов наряду с их способностью реагировать залповой активностью на контрастные изменения действующей температуры проявляются в уменьшении порога тепловой чувствительности при пониженной температуре кожи и в уменьшении порога холодовой чувствительности при повышении ее температуры.

Кожные терморецепторы позволяют человеку распознавать нагретые или холодные предметы и окружающий воздух, прикасающиеся к коже. Однако субъективное восприятие, определяемое как «мне холодно» или «мне жарко», возникает в результате суммарной оценки информации, поступившей не только от кожных рецепторов, но также и от терморецепторов спинного мозга, внутренних органов и центральных рецепторов переднего гипоталамуса, где расположен центр терморегуляции. Нервные импульсы от кожных терморецепторов поступают в спинной мозг, в задних рогах которого расположены сенсорные нейроны второго порядка. Их аксоны переходят на противоположную сторону спинного мозга, входя в состав спиноретикулярного и спиноталамического путей.

Спиноталамический путь ведет к задним вентролатеральным ядрам таламуса, на нейронах которых конвергируют проводящие пути температурной и тактильной чувствительности. Благодаря такой конвергенции у человека проявляется способность устанавливать, на какую часть поверхности тела подействовал температурный стимул. Спиноретикулярный тракт служит для проведения возбуждения от терморецепторов к ретикулярной формации и принадлежит к неспецифической части сенсорной системы. Ретикулярная формация вместе с неспецифическими ядрами таламуса активирует одновременно многие регионы коры, определяя общую активность мозга и уровень бодрствования. Поэтому повышение притока афферентной информации к ней от терморецепторов, например во время приема холодного душа, оказывает на человека тонизирующее влияние.

Температурная чувствительность. Тепловые рецепторы. Холодовые рецепторы. Температурное восприятие

Ощущения тепла или холода, вызванные прикосновением к телу человека нагретых или холодных предметов, теплого или охлажденного воздуха, возникают вследствие раздражения одной из двух разновидностей температурных рецепторов, представленных в коже свободными нервными окончаниями. Среди них различают тепловые и холодовые рецепторы, которым соответствуют две субмодальности температурного восприятия внешних воздействий. Температурные рецепторы распределены в коже неравномерно и образуют специфические тепловые и холодовые точки площадью около 1 мм2 и менее, с наибольшей плотностью на лице и ладонях, причем Холодовых точек примерно в десять раз больше, чем тепловых. Импульсная активность терморецепторов возрастает в зависимости от направления и скорости изменений температуры поверхности кожи, составляющей в условиях температурного комфорта около 33 °С. При ее снижении растет активность Холодовых рецепторов с максимумом в диапазоне от 26 до 17 °С, что субъективно расценивается как действие на кожу холода. При повышении температуры кожи от 34 до 45 С увеличивается импульсная активность тепловых рецепторов, что субъективно ощущается как возрастающее по интенсивности действие на кожу тепла. При уменьшении температуры кожи ниже 17 °С и увеличении выше 45 °С к температурным ощущениям прибавляются болевые. Тоническая активность температурных рецепторов при неизменной температуре сохраняется в течение некоторого времени, а затем постепенно уменьшается. В таком случае, как и при медленных изменениях действующей на рецепторы температуры, происходит их адаптация, в связи с которой постепенно ослабевают ощущения тепла или холода. Но в ответ на резкие ступенчатые изменения действующей температуры (температурный контраст) возникает залповая физическая активность терморецепторов, которая отражает произошедшие изменения температуры. Наличие адаптации терморецепторов наряду с их способностью реагировать залповой активностью на контрастные изменения действующей температуры проявляются в уменьшении порога тепловой чувствительности при пониженной температуре кожи и в уменьшении порога холодовой чувствительности при повышении ее температуры. Кожные терморецепторы позволяют человеку распознавать нагретые или холодные предметы и окружающий воздух, прикасающиеся к коже. Однако субъективное восприятие, определяемое как «мне холодно» или «мне жарко», возникает в результате суммарной оценки информации, поступившей не только от кожных рецепторов, но также и от терморецепторов спинного мозга, внутренних органов и центральных рецепторов переднего гипоталамуса, где расположен центр терморегуляции. Нервные импульсы от кожных терморецепторов поступают в спинной мозг, в задних рогах которого расположены сенсорные нейроны второго порядка. Их аксоны переходят на противоположную сторону спинного мозга, входя в состав спиноретикулярного и спиноталамического путей. Спиноталамический путь ведет к задним вентролатеральным ядрам таламуса, на нейронах которых конвергируют проводящие пути температурной и тактильной чувствительности. Благодаря такой конвергенции у человека проявляется способность устанавливать, на какую часть поверхности тела подействовал температурный стимул. Спиноретикулярный тракт служит для проведения возбуждения от терморецепторов к ретикулярной формации и принадлежит к неспецифической части сенсорной системы. Ретикулярная формация вместе с неспецифическими ядрами таламуса активирует одновременно многие регионы коры, определяя общую активность мозга и уровень бодрствования. Поэтому повышение притока афферентной информации к ней от терморецепторов, например во время приема холодного душа, оказывает на человека тонизирующее влияние.

Я никогда не присоединюсь к движению против войны. Позовите меня, когда появится движение за мир. © Мать Тереза ==> читать все изречения.

2.4. Температурная чувствительность

Ощущения тепла или холода, вызванные прикосновением к телу человека нагретых или холодных предметов, тёплого или охлаждённого воздуха возникают вследствие раздражения одной из двух разновидностей температурных рецепторов, представленных в коже свободными нервными окончаниями. Среди них различают тепловые и холодовые рецепторы, которым соответствуют две субмодальности температурного восприятия внешних воздействий. Температурные рецепторы распределены в коже неравномерно и образуют специфические тепловые и холодовые точки площадью около 1 мм 2 и менее, с наибольшей плотностью на лице и ладонях, причём холодовых точек примерно в десять раз больше, чем тепловых.

Теловые и холодовые точки нетрудно обнаружить с помощью заполненных ледяной водой или водой, подогретой до 45 о конусообразных термодов Бликса (Blix M.), концы которых имеют площадь величиной с булавочную головку. Если легко и быстро прикасаться термодами к разным участкам кожи, то в одних случаях возникнет ощущение тепла, а в других - холода. Самая высокая плотность температурных рецепторов найдена на лице и ладонях, причём повсюду холодовых точек обнаруживается примерно в десять раз больше, чем тепловых.

2.4.1. Характеристика холодовых и тепловых терморецепторов

Холодовые терморецепторы, гистологическое строение которых окончательно не установлено (предполагают, что они представлены свободными нервными окончаниями) располагаются в эпидермисе и связаны с тонкими миелинизированными волокнами. Тепловые рецепторы, тоже являющиеся, скорее всего, свободными нервными окончаниями, размещены глубже, преимущественно в верхнем и среднем слоях кожи, и соединяются с безмякотными волокнами.

О свойствах терморецепторов можно судить по характеру импульсной активности в отходящих от них сенсорных волокнах. У человека приходится использовать для этого вольфрамовые электроды с обнажённым от изоляции кончиком, которые вводятся в нервный ствол через кожу. Импульсная активность терморецепторов возрастает в зависимости от направления и скорости изменений температуры поверхности кожи, составляющей в условиях температурного комфорта около 33 о С. При снижении температуры кожи растёт активность холодовых рецепторов с максимумом в диапазоне от 26 до 17 о , что субъективно расценивается как действие на кожу холода. При повышении температуры кожи от 34 до 45 о увеличивается импульсная активность тепловых рецепторов, что субъективно ощущается как возрастающее по интенсивности действие на кожу тепла. При уменьшении температуры кожи ниже 17 о и увеличении выше 45 о к температурным ощущениям прибавляются болевые.

При неизменной температуре кожи регистрируется тоническая активность температурных рецепторов, которая постепенно снижается, если действующая температура остаётся прежней. Снижение импульсной активности объясняется адаптацией рецепторов, субъективно ей соответствует ослабление ощущений тепла или холода. В ответ на резкие ступенчатые изменения действующей температуры (температурный контраст) возникает залповая фазическая активность терморецепторов, которая отражает произошедшие изменения. В этом случае характер температурных ощущений зависит от разницы между исходной температурой кожи и температурой действующего на неё раздражителя (Справка 2.2.). Наличие адаптации терморецепторов наряду с их способностью реагировать залповой активностью на контрастные изменения действующей температуры обусловливают изменения порогов температурной чувствительности. Поэтому порог тепловой чувствительности снижается при пониженной температуре кожи, а порог холодовой чувствительности – при повышенной температуре.

Температурная чувствительность. Тепловые рецепторы. Холодовые рецепторы. Температурное восприятие.

Различают два вида кожных рецепторов: холодовые и тепловые. К Холодовым рецепторам относят колбы Краузе, тепловым – тельца Руффини. Холодовые рецепторы располагаются под эпидермисом на глубине 0,17 мм от поверхности кожи, всего их около 250 тыс. Тепловые рецепторы залегают глубже – на расстоянии 0,3 мм от поверхности кожи в верхнем и нижнем слоях собственно кожи и слизистой. Их меньше, чем холодовых – около 30 тыс.

На 1 см 2 тыльной поверхности кисти руки у жителей, живущих в средней полосе России, приходится 11 – 13 холодовых и 1 – 2 тепловых рецептора. У холодовых рецепторов постоянная импульсация наблюдается в диапазоне от 41 до 10°С, а оптимальная чувствительность – в пределах от 15 до 30°С. Тепловые рецепторы реагируют постоянной частотой ПД в диапазоне от 20 до 50°С с оптимальной чувствительностью в пределах 34 – 42°С. Это статическая реакция рецепторов. Изменения температуры на 0,2°С вызывают изменения импульсации рецепторов в сторону ее уменьшения или увеличения. Такая реакция терморецепторов называется динамической.

В диапазоне от 30 до 36°С происходит полное исчезновение ощущений холода или тепла – это зона комфорта, или нейтральная зона. Если повысить или понизить температуру выше или ниже этой зоны, то появляется ощущение тепла или холода.

При небольших отклонениях температуры и длительном действии температурного фактора определенной величины развивается медленная частичная адаптация. Большие отклонения температуры внешней среды замедляют развитие адаптации.

Импульсы от холодовых рецепторов поступают в спинной мозг по миелинизированным волокнам типа А-дельта, а от тепловых – по немиелинизированным волокнам типа С. Там находятся вторые нейроны, от которых начинается спиноталамический тракт, перекрещивающийся в каждом сегменте спинного мозга и заканчивающийся в вентробазальных ядрах зрительного бугра. Часть температурной информации поступает в сенсомоторную зону коры больших полушарий, а часть – в гипоталамические центры терморегуляции.

В коре и лимбической системе формируется ощущение тепла, холода или температурного комфорта. Ощущение температурного комфорта можно получить, если в условиях высокой температуры окружающей среды поместить тело в прохладную воду, например при летнем купании. Можно получить парадоксальное ощущение холода, если «молчащие» при температуре 40°С холодовые рецепторы быстро нагревать до температуры выше 45°С.

Висцеральный анализатор

Висцеральная чувствительность, или интероцепция, отвечает за восприятие раздражений внутренней среды организма и обеспечивает рефлекторную регуляцию и координацию работы внутренних органов. Рецепторы интероцептивного анализатора по функциональному назначению делят на механорецепторы, хеморецепторы, осморецепторы и терморецепторы.

К механорецепторам относятся рецепторы, реагирующие на механические раздражения – растяжение и деформацию стенок внутренних органов (мочевого пузыря, желудка, сердца), барорецепторы кровеносных сосудов, принимающие участие в регуляции уровня кровяного давления.

Хеморецепторы – это все тканевые рецепторы, воспринимающие различные химические раздражители; рецепторы аортальной и синокаротидной рефлексогенных зон, ответственные за изменения химического состава омывающей их крови, слизистых оболочек пищеварительного тракта и органов дыхания; рецепторы серозных оболочек, гипоталамуса, продолговатого мозга.

Для осморецепторов адекватным стимулом являются изменения осмотического давления внутренней среды и концентрации осмотически активных веществ в крови и внеклеточной жидкости. Осморецепторы располагаются в интерстициальной ткани вблизи капилляров, их много в гипоталамусе. Так, недостаточное потребление пищи или воды вызывает раздражение глюкозных рецепторов или осморецепторов. В результате возникает ощущение голода или жажды.

Терморецепторы воспринимают изменения температуры внутренней среды организма и локализованы в основном в верхних отделах пищеварительного тракта, органах дыхания, гипоталамусе.

Интероцепторы представлены в организме свободными нервными окончаниями и специализированными инкапсулированными рецепторами, например тельцами Фатера -Пачини.

Афференты от висцеральных рецепторов проходят в общих стволах с волокнами вегетативной нервной системы, в составе языкоглоточного, блуждающего, чревного и тазового нервов. Первые нейроны расположены в чувствительных ганглиях, вторые – в спинном и продолговатом мозге, третьи – в заднемедиальном ядре зрительного бугра.

Корковый отдел висцерального анализатора находится в С, и С2 соматосенсорной и орбитальной областях коры больших полушарий.

Проприоцептивный анализатор

Так называемое «мышечное чувство» формируется при изменении напряжения мышц, их оболочек, суставов, связок, сухожилий. Различают три типа проприоцепции: чувство позы или ощущение положения конечностей и ориентация их частей относительно друг друга чувство движения, когда проприоцепторы воспринимают как направление, так и скорость движения при изменениях угла сгибания в суставе. При этом человек осознает все виды движений в суставе; чувство силы, оцениваемое самим человеком и необходимое для поднятия груза или его перемещения в пространстве.

Проприорецепторы находятся в мышцах, связках, сухожилиях, суставных сумках, фасциях. Это первичночувствующие рецепторы: мышечные веретена, тельца Гольджи, Фатера-Пачини, свободные нервные окончания.

Мышечные веретена – это высокоспециализированные инкапсулированные мышечные волокна, снабженные афферетными и эфферентными нервными волокнами. В состав веретена входят интрафузальные мышечные волокна. В центре каждого волокна располагается ядерная сумка, содержащая первичные рецепторы или спиралевидные окончания чувствительных нервов. По обе стороны от ядерной сумки в миотрубке находятся вторичные рецепторы. На интрафузальном мышечном волокне заканчиваются эфферентные нервные волокна, относящиеся к типу гамма-волокон. Последние являются аксонами гамма-мотонейронов, расположенных в спинном мозге. Возбуждение гамма-мотонейронов приводит к сокращению интрафузальных мышечных волокон и уменьшению длины мышечного веретена. Сокращение скелетной мышцы поддерживается за счет активации гамма-эфферентов, а интрафузальное мышечное волокно постоянно следит за состоянием экстрафузальных мышечных волокон и всей скелетной мышцы, даже если она сокращена. Это позволяет держать скелетные мышцы в состоянии постоянного тонуса и сохранять определенную позу тела.

Тельца Гольджи находятся в сухожилиях и представляют собой гроздевидные чувствительные окончания. При мышечном сокращении они испытывают действие натяжения и контролируют силу мышечного сокращения или напряжения.

Первые нейроны проводникового отдела проприоцептивного анализатора располагаются в спинальных ганглиях. Аксоны нервных клеток в составе пучков Голля (нежного) и Бурдаха (клиновидного) через задние столбы достигают соответствующих ядер продолговатого мозга, где располагаются вторые нейроны. Далее после перекреста в составе медиальной петли доходят до третьих нейронов, расположенных в вентральном заднелатеральном и заднемедиальном ядрах зрительного бугра, откуда информация поступает в соматосенсорную область коры и область сильвиевой борозды (С,-С,2). Благодаря вышеописанному специфическому пути осознается положение мышцы.

Импульсы от проприорецепторов идут и по неспецифическому пути. Направляясь к таламусу, информация поступает в ретикулярную формацию, от нее – к неспецифическим ядрам зрительного бугра, а затем диффузно ко всем участкам коры больших полушарий.

Болевая чувствительность

Боль можно назвать шестым чувством, кроме основных пяти: зрения, слуха, вкуса, обоняния и осязания, благодаря которым организм получает необходимую информацию об окружающем мире. Боль дополняет каждое из пяти основных чувств, но в то же время остается самостоятельной и независимой от них. Ее главная особенность состоит в том, что она сообщает о внешних и внутренних повреждениях, хотя и является неприятным, тягостным, мучительным чувством. «Боль, – по выражению древних греков, – это сторожевой пес здоровья», постоянный союзник и помощник врача. Именно боль учит человека осторожности и сигнализирует о болезни. По мнению Ч. Шеррингтона, боль «в корне целесообразна», но до тех пор, пока она предупреждает о нарушении целостности организма. Как только информация учтена, а боль превращается в страдание, ее необходимо выключить.

Согласно формулировке Международного комитета экспертов «боль – это неприятное сенсорное и эмоциональное переживание, связанное с истинным или потенциальным повреждением ткани». По определению П. К. Анохина, «боль – это интегративная функция организма, которая мобилизует различные функциональные системы организма для его защиты от вредоносных факторов».

Проблема боли имеет три основных аспекта. Избавление человека от болей – это проблема врачей, фармацевтов, научных работников, т. е. медицинская проблема.

Боль изменяет психику человека, его поведение в обществе, приводит к его дезорганизации, это – социальная проблема. И, наконец, боль – причина нетрудоспособности, а это уже экономическая проблема.

Боль называют ноцицепцией (повреждением), а болевые рефлексы – ноцицептивными. Последние отличаются от других рефлексов, во-первых, тем, что они вызывают двигательную активность, направленную на устранение вредоносного фактора. Вовторых, ноцицептивные рефлексы всегда сопровождаются отрицательными эмоциями. B-трегьих, они доминируют в деятельности организма над всеми и остальными рефлексами.

Типы боли

Боль делят на соматическую и висцеральную. Соматическая боль может быть поверхностной, если она возникает в коже, или глубокой – если в мышцах, костях, суставах или соединительной ткани.

Поверхностная боль бывает эпикритической, или ранней, острой, быстрой, локализованной, предупреждающей и быстроадаптирующейся (например, укол иглой под ногтем), а также протопатической, которая следует за ранней. Это поздняя, тупая, нелокализованная, длительная, напоминающая и неадаптирующаяся боль.

Глубокая соматическая боль – тупая, трудно локализованная, иррадиирующая в окружающие ткани.

Висцеральная боль возникает во внутренних органах, например, боли в сердце при нарушении коронарного кровообращения, почечная колика при растяжении почечной лоханки.

Зуд – это малоизученный тип кожного ощущения, который может переходить в боль при действии ряда вызывающих зуд стимулов высокой интенсивности.

Блокада ноцицептивных путей приводит к исчезновению зуда, кроме того, болевые точки совпадают с точками зуда. Это ощущение можно вызвать внутрикожной инъекцией гистамина, который относят к алгогенам, т. е. веществам, вызывающим боль.

Выделяют две основные причины болевых ощущений. Первая – это нарушение целостности покровных оболочек (кожи), при этом чаще всего возникает соматическая боль. Вторая причина – изменение уровня кислородного обеспечения, гипоксия тканей и как следствие – накопление Н+ ионов, которое улавливается рецепторами того органа, в котором нарушено кровообращение (например, боли в сердце при ишемии миокарда).

Читайте также: