Регуляция ЦНС работы сердечно-сосудистой системы человека

Регуляция работы сердца

Работа сердца регулируется как нервным путем, так и при помощи гуморальных механизмов, при ведущей роли центральной нервной системы. Так как сердцу присущ автоматизм, то нервной системе не приходится отдавать приказ для каждого сердечного сокращения, как это происходит в скелетной мускулатуре. Функции ЦНС сводятся только к регулированию сердечной деятельности и приспособлению ее к нуждам организма и изменениям внешних условий.

Основное влияние на сердечную деятельность оказывает вегетативная нервная система. Действие на сердце симпатических и парасимпатических нервов противоположно: блуждающий нерв замедляет и ослабляет сердечные сокращения, а симпатический – усиливает и учащает.

Рис.1. Схема регуляции работы сердца человека

Впервые действие блуждающего нерва на сердце было изучено в 1845 году братьями Эрнстом и Эдуардом Веберами. Они показали, что при сильном раздражении блуждающего нерва происходит увеличение мембранного потенциала – гиперполяризация мембраны мышечных волокон предсердий и сердце останавливается. Если продолжать раздражать блуждающий нерв, то сокращения сердца восстанавливаются. Это явление они назвали ускальзанием сердца из-под влияния блуждающего нерва.

Действие на сердце симпатических нервов впервые было изучено в 1867 году братьями Ильей и Моисеем Ционами, а затем уточнено И.П.павловым. Братья Ционы описали учащение сердечной деятельности при раздражении симпатических нервов сердца, а И.П.Павлов в 1887 году обнаружил нервные волокна, вызывающие усиление сердечных сокращений без заметного учащения пульса, то есть являющимися усилителями сердечной деятельности. При раздражении симпатических нервов убыстряется спонтанная деполяризация клеток – водителей ритма, что ведет к учащению сердечных сокращений и увеличению амплитуды его сокращений. Влияние раздражения симпатического нерва наблюдается после большого латентного периода – 10 секунд и более – и длится еще долго после прекращения раздражения нерва.

Схема иннервации сердца изображена на рисунке 2.

Рис.2. Схема иннервации сердца: Н – сердце; М – продолговатый мозг; Cl – ядро, вызывающее торможение сердца; СА – ядро, вызывающее учащение сердечной деятельности; HL – боковой рог спинного мозга; Д – нерв-депрессор (афферентные волокна блуждающего нерва); TS – симпатический ствол; V – эфферентные волокна блуждающего нерва; S – симпатические волокна; А – спинномозговые афферентные волокна; CS – каротидный синус; В – афферентные волокна от правого предсердия и полой вены.

Тела первых нейронов, отростки которых образуют блуждаюшие нервы, расположены в продолговатом мозге. Кончаются отростки этих нейронов в интрамуральных ганглиях сердца. Здесь находятся вторые нейроны, отростки которых идут к предсердному узлу, мышечным волокнам предсердий, предсердно-желудочковому узлу и верхней части проводящей системы. Первые нейроны симпатической нервной системы, передающие импульсы к сердцу, расположены в боковых рогах пяти верхних сегментов грудного отдела спинного мозга. Отростки этих нейронов заканчиваются в шейных и верхних грудных симпатических узлах. В этих узлах находятся вторые нейроны, отростки которых идут к сердцу.

Рис.3. Проводящая система сердца: 1- верхняя полая вена; 2 – синусный (синоатриальный) узел; 3 – правое предсердие; 4 – предсердно-желудочковый (атриовентрикулярный) узел; 5 – пучок Гиса; 6 – ножки пучка Гиса; 7 – волокна Пуркинье; 8 – нижняя полая вена.

Кроме центров продолговатого и спинного мозга в регуляции сердечной деятельности принимает участие: гипоталамус, мозжечок, кора больших полушарий. При участии всех перечисленных отделов ЦНС осуществляется рефлекторная регуляция сердечной деятельности. Рефлекторные реакции могут как тормозить, так и возбуждать (ускорять и усиливать) сердечные сокращения. Рефлекторные изменения работы сердца возникают при раздражении различных рецепторов. Особое значение в регуляции работы сердца имеют рецепторы, расположенные в некоторых участках сосудистой системы. Они возбуждаются изменением давления крови в сосудах или гуморальными раздражителями. Участки, где сосредоточены такие рецепторы, получили название сосудистых рефлексогенных зон. Значительная роль принадлежит рефлексогенным зонам, расположенным в дуге аорты и в области разветвления сонной артерии – в каротидном синусе. Здесь находятся окончания афферентных нервов, раздражение которых рефлекторно вызывает замедление сердечных сокращений. Эти нервные окончания представляют собой прессорецепторы. Естественным их раздражителем служит растяжение сосудистой стенки при повышении давления в тех сосудах, где они расположены. Поток афферентных нервных импульсов от прессорецепторов повышает тонус ядер блуждающего нерва, что приводит к замедлению сердечных сокращений.

Примером сердечного рефлекса является остановка сердца при ударе по животу. Афферентные пути этого рефлекса идут по чревному нерву в спинной мозг, а затем – к ядру блуждающего нерва в продолговатом мозге. Отсюда начинаются эфферентные пути рефлекса – по ветвям блуждающего нерва к сердцу. К подобным рефлексам относится рефлекс Ашнера: урежение сердцебиений при надавливании на глазные яблоки.

Влияние коры больших полушарий на работу сердца

Рефлекторное учащение и усиление сердечной деятельности наблюдается при болевых раздражениях и эмоциональных состояниях – гневе, страхе, радости, а также при мышечной работе. Изменения сердечной деятельности могут возникать при мыслях, воспоминаниях, и представлениях, даже при отсутствии реальных раздражителей, что указывает на большое значение коры больших полушарий в регуляции деятельности сердца. Доказательством этого является то, что изменения ритма и силы сердечных сокращений можно часто наблюдать у человека при одном упоминании о фактах, вызывающих у него определнные эмоции, или воспоминании неприятных событий, например при использовании техник нейролингвистического программирования.

Регуляция сосудистого тонуса

Давление крови должно поддерживаться на определенном уровне, который должен быть адекватен требованиям внешней и внутренней среды организма. Поэтому ЦНС постоянно осуществляет сложные регуляторные воздействия на работу сердца, емкость сосудистого русла и количество циркулирующей крови.

Артерии и артериолы иннервируются в основном симпатическими нервами, которые вызывают сужение сосудов – вазоконстрикцию. Доказательством этого является классический опыт К.Беранара: перерезка сосудосуживающих симпатических нервов вызывает расширение сосудов в той области, которая иннервируется этими нервами. То есть артерии и артериолы находятся по непрерывным сосудосуживающим влиянием симпатических нервов, которые поддерживают постоянный тонус мышц стенок данных сосудов. В некоторых органах, например, в скелетной мускулатуре, расширение артериол происходит при раздражении симпатических нервов, в составе которых находятся кроме вазоконстрикторов, также вазодилятаторы. В окончаниях нервных волокон вазоконстрикторов образуется норадреналин, а в окончаниях вазодилятаторов образуется медиатор ацетилхолин.

Сужение или расширение сосудов наступает под влиянием импульсов из ЦНС, в частности – из сосудодвигательного центра. Сосудодвигательный центр локализован в продолговатом мозге на дне IV желудочка. Он состоит из прессорного и депрессорного отделов и находится в состоянии тонуса, то есть в состоянии постоянного длительного возбуждения. Раздражение прессорного отдела вызывет сужение артерий и подъем АД, а раздражение депрессрного – расширение артерий и падение АД. Депрессорный отдел сосудодвигательного центра вызывает сосудорасширение, понижая тонус прессорного отдела и снижая, таким образом, эффект сосудосуживающих нервов. Импульсы от сосудодвигательного центра продолговатого мозга поступают к нервным центрам симпатической нервной системы, расположенным в боковых рогах спинного мозга. Они образуют сосудосуживающие ядра, связанные с сосудами отдельных участков тела. Кроме сосудодвигательных центров продолговатого и спинного мозга на состояние сосудов оказывают влияние нервные центры промежуточного мозга и больших полушарий. Раздражение определенных участков гипоталамуса, в котором расположены высшие центры ВНС, вызывает сужение артерий и артериол и повышение АД.

Рефлекторная регуляция сосудистого тонуса

Тонус сосудодвигательного центра зависит от импульсов, приходящих с периферии от рецепторов, расположенных в некоторых сосдистых областях и на поверхности тела, а также от влияния гуморальных раздражителей, непосредственно действующих на нервный центр. Сосудистые рефлексы по классификации В.Н.Черниговского разделены на две группы: собственные и сопряженные рефлексы.

1. Собственные сосудистые рефлексы вызываются импульсами от рецепторов самих сосудов. Наиболее важное физиологическое значение имеют рецепторы сосудистых рефлексогенных зон, сосредоточенные в дуге аорты и в области разветвления сонной артерии на внутреннюю и наружную ветви. Рецепторы, расположенные в дуге аорты, возбуждаются при повышении АД и рефлекторно повышают тонус ядра блуждающего нерва и угнетают тонус сосудосуживающего центра. В результате сердечная деятельность тормозится, а сосуды внутренних органов расширяются. Понижение АД ведет к тому, что прессорецепторы дуги аорты и сонных артерий раздражаются менее интенсивно, чем при нормальном давлении крови. Тормозящее действие депрессорных нервов на кровяное давление слабеет, сосуды суживаются, работа сердца усиливается, и давление крови несколько повышается. Рефлекторная регуляция кровяного давления осуществляется вследствие возбуждения не только сосудистых прессорецепторов, но и хеморецептров, чувствительных к изменениям химического состава крови.

2. Сопряженные сосудистые рефлексы, проявляющиеся преимущественно в повышении АД, можно вызвать раздражением поверхности тела. Так при болевых раздражениях, а также при действии холодом происходит сужение сосудов и повышение АД.

В регуляции тонуса сосудов человека принимают участие и высшие отделы ЦНС – промежуточный мозг и кора больших полушарий. Кортикальные сосудистые реакции у человека можно наблюдать при проведении исследования по методу условных рефлексов. Например, можно пронаблюдать рефлекторное изменение состояния сосудов с помощью сочетания метода плетизмографии – измерение объема руки, опущенной в воду, и выработки условного рефлекса.

Ответ оставил Гость

Регуляция сердечных сокращений. Сердце взрослого человека обычно сокращается с частотой 60–90 раз в минуту. У детей частота сердцебиений выше: у младенцев примерно 120, а у детей до 12 лет – 100 в минуту. Это лишь средние показатели, и в зависимости от условий они могут очень быстро меняться.

Активность двух систем нервных волокон, регулирующих работу сердца, контролируется и координируется сосудодвигательным (вазомоторным) центром, расположенным в продолговатом мозгу. Наружная часть этого центра посылает импульсы в симпатическую нервную систему, а из середины исходят импульсы, активирующие парасимпатическую нервную систему. Вазомоторный центр не только регулирует работу сердца, но и координирует эту регуляцию с воздействием на мелкие периферические кровеносные сосуды. Иными словами, воздействие на сердце осуществляется одновременно с регуляцией артериального давления и других функций.

Вазомоторный центр и сам испытывает влияние многих факторов. Сильные эмоции, например возбуждение или страх, усиливают поступление в сердце импульсов, идущих из центра по симпатическим нервам. Важную роль играют и физиологические изменения. Так, возрастание концентрации углекислоты в крови наряду со снижением содержания кислорода вызывает мощную симпатическую стимуляцию сердца. Переполнение кровью (сильное растяжение) определенных участков сосудистого русла оказывает противоположное действие, угнетая симпатическую и стимулируя парасимпатическую нервную систему, что приводит к замедлению сердцебиений.

Физические нагрузки тоже усиливают симпатические влияния на сердце и повышают частоту сердечных сокращений вплоть до 200 в минуту и более, но этот эффект, по-видимому, реализуется не через вазомоторный центр, а напрямую через спинной мозг.

Ряд факторов влияет на работу сердца непосредственно, без участия нервной системы. Например, повышение температуры сердца ускоряет ритм сердечных сокращений, а снижение замедляет его. Некоторые гормоны, такие, как адреналин и тироксин, тоже оказывают прямой эффект и, поступая в сердце с кровью, увеличивают частоту сердцебиений.

Регуляция силы и частоты сердечных сокращений – очень сложный процесс, в котором взаимодействуют многочисленные факторы. Одни из них влияют на сердце прямо, тогда как другие действуют опосредованно – через различные уровни центральной нервной системы. Вазомоторный центр обеспечивает координацию этих влияний на работу сердца с функциональным состоянием остальных отделов системы кровообращения таким образом, что достигается нужный эффект.

Установите со­от­вет­ствие между функ­ци­ей отдела нерв­ной системы че­ло­ве­ка и отделом, вы­пол­ня­ю­щим данную функцию.

А) ре­гу­ли­ру­ет деятельность сердечно-сосудистой си­сте­мы

Б) от­ве­ча­ет за вы­ра­бот­ку условных рефлексов

В) со­дер­жит дыхательный центр

Г) ана­ли­зи­ру­ет зрительные и слу­хо­вые раздражения

Д) за­пус­ка­ет реакцию кашля и чихания

1) про­дол­го­ва­тый мозг

Запишите в ответ цифры, рас­по­ло­жив их в порядке, со­от­вет­ству­ю­щем буквам:

Продолговатый мозг яв­ля­ет­ся центром кровеносной, ды­ха­тель­ной и пи­ще­ва­ри­тель­ной систем, также там на­хо­дят­ся центры чихания, кашля и рвоты. Осталь­ные перечисленные функ­ции (вы­ра­бот­ка услов­ных ре­флек­сов, ана­ли­з раздражителей, контроль тонких движений пальцев) относятся к коре боль­ших полушарий.

Стимуляция различных участков мозга может оказы­вать значительное влияние па скорость сердечных со­кращений, их ритм и сократительную способность мио­карда. В коре головного мозга центры, регулирующие работу сердца, расположены, главным образом, в пере­дних отделах головного мозга: в основном, в лобных долях, орбитальной, двигательной и премоторной зонах коры мозга, передней части височных долей, островке и поясной извилине (cingulatcd gyrus). Стимуляция сред­них, вентральных и медиальных ядер таламуса вызыва­ет тахикардию. Стимуляция задних и заднебоковых уча­стков гипоталамуса также может изменять частоту сер­дечных сокращений. Стимуляция Н2-полей Фореля промежуточного мозга вызывает различные реакции сердечно-сосудистой системы, в том числе тахикардию; эти изменения очень схожи с изменениями частоты сердечных сокращений, которые наблюдаются при физи­ческой мышечной нагрузке. Несомненно, именно цент­ры, расположенные в коре головного мозга и промежу­точном мозге, отвечают за возникновение реакции сер­дца при волнении, тревоге и других эмоциональных со­стояниях. Центры, расположенные в гипоталамусе, также участвуют в изменении работы сердца при ответном реакции па изменение температуры окружающей сре­ды. Производимые во время экспериментов изменения температуры в преоптической переднем зоне гипотала­муса изменяют частоту сердечных сокращении и сопро­тивление периферических сосудов.

Стимуляция парагипоглоссальной зоны продолгова­того мозга реципрокно активизирует влияние симпати­ческом нервной системы на сердце и подавляет влияние на него парасимпатическом нервной системы. В опреде­ленных дорсальных зонах продолговатого мозга обнару­жены особые участки, отвечающие за ускорение и уси­ление сердечной деятельности у подопытных животных с перерезанными блуждающими нервами. Стимуляция зон, ответственных за ускорение работы сердца, вызы­вает увеличение частоты сердечных сокращений, а сти­муляция зон, которые отвечают за усиление сердечных сокращении, увеличивает сократительную способность миокарда. Участки, вызывающие ускорение работы сер­дца, в основном сосредоточены в правой части продол­говатого мозга, тогда как участки, отвечающие за усиле­ние сердечных сокращений, превалируют в его левой части. Похожим образом участки распределяются и в ги­поталамусе. Поэтому нервные волокна симпатической нервной системы идут вниз преимущественно по той же стороне мозгового ствола (испилатерально).

При резком изменении артериального давления возникает рефлекторная реакция, вызывающая проти­воположное изменение частоты сердечных сокращений. Барорецепторы, отвечающие за эти рефлексы, расположены в дуге аорты и каротидных зонах. Обратно пропорциональное соотно­шение частоты сердечных сокращении и артериально­го давления наиболее ярко выражено, как правило, при средних значениях артериального давления. Во время хронических экспериментов, проводимых на находящихся в сознании м постоянно подключенных к измерительной аппаратуре обезьянах, этот диапазон варьировался между 70 до 160 мм рт. ст. При более низких значениях давления частота сердеч­ных сокращений достигает устойчивого высокого зна­чения; при более высоких значениях давления часто­та сердечных сокращений достигает постоянного низ­кого уровня.

Влияние изменений давления в каротидных сину­сах па активность сердечных нервных волокон вегета­тивной нервной системы у анестезированной собаки. Этот эксперимент показыва­ет, что при средних значениях артериального давления (от 100 до 180 мм рт. ст.) изменение частоты сердечных сокращений вызывает ответные изменения активности симпатической нервной системы п блуждающих не­рвов. При более низком артериальном давлении часто­та сердечных сокращений увеличивается в условиях усиленного влияния симпатической нервной системы и фактического отсутствия влияния блуждающего не­рва. Напротив, при значениях кровяного давления выше среднего частота сердечных сокращений умень­шается в условиях усиленного влияния блуждающего нерва и низкой активности симпатической нервной системы.

Сердце всегда реагирует на потребности организма, постоянно поддерживая необходимый уровень кровотока. 11ри- способлеиие деятельности сердца к изменяющимся потребностям организма происходит при помощи ряда регуляторных механизмов.

Сердце обладает автоматией и поэтому влияния на него нервной системы не обладают пусковым действием, но тем не менее они очень важны и существенны. Благодаря им деятельность сердца меняется в зависимости от состояния организма, и тем обеспечивается его приспособление в каждый данный момент к меняющимся условиям внешней среды.

Ритм и амплитуда сердечных сокращений могут контролироваться как внутрисердечными (интракардиальными) регуляторными механизмами, так и внесердечными (экстра- кардиальными) — нервными и гуморальными.

Экстракардиалъная регуляция работы сердца взрослого организма осуществляется импульсами, поступающими из ЦНС по блуждающему и симпатическому нервам (рис. 9.16).

Подобно всем вегетативным рефлексам, эфферентный путь парасимпатической и симпатической нервной системы образуется двумя нейронами — преганглионарным и постганглионарным.

От ядра блуждающего нерва, расположенного в продолговатом мозге на дне четвертого желудочка, начинается преган- глионарный путь. Блуждающий нерв идет к сердцу вместе с сосудами вдоль шеи с правой и левой стороны и подходит к ганглиям, лежащим в сердце. Волокна правого блуждающего нерва подходят к области синоатриального узла. Здесь заканчивается преганглионарная часть блуждающего нерва

Рис. 9.16. Иннервация сердца

и начинается постгаиглиопарпый путь. Образующие его длинноаксонные нейроны иннервируют рабочий миокард предсердий и подходят к предсердно-желудочковому (атриовентрикулярному) узлу. Волокна левого блуждающего нерва подходят, главным образом, к области предсердно-желудочкового узла.

Центральные нейроны симпатических нервов расположены в боковых рогах пяти верхних сегментов грудного отдела спинного мозга. Отростки этих нейронов заканчиваются в шейных и верхних грудных узлах симпатической цепочки, в которых находятся тела постганглионарных (вторых) нейронов. Отростки нейронов, идущие от правого симпатического ствола, в основном подходят к синусному узлу и к рабочему миокарду предсердий, отростки левого ствола — к предсердно-желудочковому узлу, рабочему миокарду и коронарным сосудам.

Влияние на сердце блуждающего и симпатического нервов впервые было изучено братьями Вебер (1845), установившими, что раздражение этих нервов тормозит работу сердца вплоть до полной его остановки. При электрическом раздражении периферического отрезка блуждающего нерва в деятельности сердца наблюдается ряд изменений:

• 1) амплитуда сердечных сокращений уменьшается (отрицательный инотропный (от греч. inos — мышца и tropos — направление) эффект);
• 2) ритм сердечных сокращений замедляется (отрицательный хронотропный (от греч. chronos — время) эффект);
• 3) понижается возбудимость сердечной мышцы (отрицательный батмотропный (от греч. bathmos — ступень) эффект);
• 4) уменьшается скорость проведения возбуждения (отрицательный дромотропный (от греч. dromos — бег) эффект);
• 5) при раздражении блуждающего нерва наступает также уменьшение тонуса сердечной мышцы (отрицательный то- нотропный (от греч. tonos — тонус) эффект).

Под влиянием импульсов, поступающих через симпатические нервы, ритм сердечной деятельности учащается (положительный хронотропный эффект), их амплитуда увеличивается (положительный инотропный эффект), возбудимость сердечной мышцы повышается (положительный батмотропный эффект), а скорость проведения возбуждения — возрастает (положительный дромотропный эффект).

Влияние блуждающего и симпатического нервов связано с изменением состояния мембраны мышечных волокон сердечной мышцы. При их раздражении на окончаниях нервных волокон выделяются активно действующие вещества — медиаторы, которые или тормозят, или стимулируют деятельность сердца. В окончаниях блуждающего нерва выделяется ацетилхолин, а симпатического — норадреналин. Блуждающий нерв гиперполяризует мембрану, при этом увеличивает мембранный и пороговый потенциалы, а симпатический нерв — деполяризует ее. Гиперполяризующее влияние блуждающего нерва на мембрану связано с увеличением проницаемости мембраны для калия. Деполяризующее действие симпатического нерва на мембрану клетки связано с увеличением проницаемости мембраны для ионов кальция. Исходя из этого можно объяснить все эффекты влияния этих нервов на сердце. Если при раздражении блуждающего нерва увеличивается мембранный потенциал, а при большой силе раздражения наступает гиперполяризация мембраны, то спонтанная деполяризация, возникающая в водителе ритма, не всегда может достичь критического уровня и вызвать ответ. Отсюда уменьшение частоты и силы сокращения сердца вплоть до остановки (вагусное торможение). Под влиянием симпатического нерва мембрана деполяризуется, значит, уменьшается величина мембранного и порогового потенциалов, и следовательно, спонтанная деполяризация быстрее достигает критического уровня: возникает возбуждение, вследствие чего увеличиваются частота и сила сердечных сокращений.

В составе блуждающего и симпатического нервов найдены волокна, влияющие только на частоту или только на силу сокращений сердца. На частоту сокращений влияют волокна блуждающего и симпатического нервов, подходящие к синусному узлу, а волокна, подходящие к атриовентрикулярному узлу, изменяют силу сокращений сердца. Усиливающее влияние симпатических нервов связывают с повышением уровня обмена веществ — трофическое влияние.

В обычных условиях центры блуждающего и симпатического нервов функционируют согласованно. Нервный центр, от которого блуждающие нервы идут к сердцу, находится в состоянии постоянного возбуждения, так называемого центрального тонуса. Волокна блуждающего нерва взаимодействуют с внутрисердечными рецепторными механизмами и оказывают на деятельность сердца тормозное влияние, поэтому частота сокращений сердца человека в основном определяется влиянием этого центра. Временное выключение влияния блуждающих нервов введением атропина приводит к резкому учащению сердечных сокращений. Тонус центров симпатических нервов выражен слабо, а иногда отсутствует. Сильное стимулирующее влияние симпатических нервов на сердце проявляется в экстремальных ситуациях, например в период стресса, ярости, гнева или интенсивной физической нагрузки.

Тонус центров сердечных нервов поддерживается различными рефлекторными и гуморальными влияниями. Особенно большое влияние оказывают импульсы, идущие от сосудистых рефлексогенных зон, расположенных в области аорты (аортальная) и каротидного синуса — места разветвления общей сонной артерии на наружную и внутреннюю (си- нокаротидная зона).

В основе приспособительных реакций сердца к различным условиям внешней среды (физическая нагрузка, изменения температуры, передвижение тела в пространстве, изменение состояния внутренних органов и др.) лежат рефлекторные механизмы. Возбуждение, возникшее в рецепторах кожи, мышц, внутренних органов, но афферентным путям идет в ЦНС, изменяет состояние центров, регулирующих работу сердца. Установлено, что такие центры находятся не только в продолговатом мозге, но и в коре больших полушарий (в моторной и премоторной зонах), в гипоталамусе, мозжечке. Импульсы от них поступают в продолговатый и спинной мозг и изменяют состояние центров симпатической и парасимпатической регуляции сердца. Отсюда импульсы идут к сердцу и изменяют его состояние: замедляют и ослабляют или учащают и усиливают его работу. Постоянные коррективы в работу сердца вносят влияния с сосудистых рефлексогенных зон. Рецепторы, расположенные в этих зонах, реагируют на изменение давления внутри сосуда (нрессореценторы) и химического состава крови (хеморецепторы). При повышении кровяного давления в аорте или сонной артерии раздражаются нрессореценторы, и возникшие в них импульсы достигают ЦНС и повышают активность ядер блуждающего нерва. В результате увеличивается количество тормозящих импульсов к сердцу, ЧСС замедляется, работа сердца снижается.

Работа сердца изменяется и при раздражении рецепторов внутренних органов. Классический пример такого рефлекса был описан в 1860-х гг. Ф. Гольцем. Раздражение механорецепторов брюшной полости путем сильного удара по животу вызывает у многих животных и человека резкое урежение сердечных сокращений и даже остановку сердца. Центростремительные волокна этого рефлекса идут от желудка и кишечника в составе чревного нерва в спинной мозг и по восходящим путям достигают ядер блуждающих нервов в продолговатом мозге. Отсюда начинаются центробежные пути, образованные ветвями блуждающих нервов, к сердцу. К числу таких рефлексов относится также глазосердечный рефлекс Ашнера (при легком надавливании на глазные яблоки происходит урежение сердцебиения на 10—20 уд/мин).

Наиболее убедительные данные о наличии влияний коры больших полушарий на деятельность сердца были получены при изучении условных рефлексов. Если сочетать болевое раздражение со звуком звонка, то можно выработать на него условно-рефлекторное учащение сердечных сокращений.

Сочетание любого постороннего раздражителя с введением в кровь адреналина также приводит к выработке условного рефлекса — учащения ЧСС при действии условного раздражителя. Деятельность сердца изменяется также под влиянием эмоций — гнева, стыда, радости, страха и др. О корковой регуляции деятельности сердца можно судить также по предстартовому состоянию спортсменов: перед стартом и во время соревнований повышается уровень сердечной деятельности, дыхания, обмена веществ.

Кора больших полушарий обеспечивает приспособительные реакции организма не только к текущим реальным событиям, но и к тем, о которых человек думает. Так, если представить, что вы находитесь на лыжне или в бассейне, то ЧСС может существенно возрасти.

Гуморальная регуляция работы сердца происходит с помощью различных химических веществ. Сократительная функция сердца зависит от ионного состава крови, прежде всего от концентрации калия и кальция, гормонов эндокринных желез и ряда продуктов, образующихся в процессе обмена веществ. Ионы калия и кальция, содержащиеся в неклеточной жидкости, оказывают прямое влияние на состояние сердечной мышцы. Ионы калия уменьшают частоту и силу сердечных сокращений, ионы кальция — увеличивают их. При значительном повышении концентрации К + (более чем в два раза — свыше 8 мМ/л) уменьшаются возбудимость сердечной мышцы, длительность и скорость проведения потенциалов действия, что приводит к тому, что синусный узел перестает быть водителем ритма. Снижение концентрации калия (менее 4 мМ/л) приводит к противоположному эффекту.

Химические вещества, влияющие на деятельность сердца, делятся на парасимпатикотропные (ваготропные), действующие подобно парасимпатическим нервам, и симпатикот- ропные, действующие подобно симпатическим нервам. К па- расимпатикотропным веществам относятся ацетилхолин и ионы калия. К симпатикотропным — адреналин, норадреналин, ионы кальция.

На сердечную деятельность влияет повышенное содержание в крови различных кислот (угольной, молочной и др.) и изменение активной реакции крови. Нод влиянием этих веществ изменяется состояние сердечных центров продолговатого мозга, в результате чего наступает рефлекторное усиление деятельности сердца, что обеспечивает удаление этих веществ из организма и восстановление нормального состава крови.

Интракардиалъная регуляция работы сердца осуществляется за счет механизмов, действующих в самом сердце. Она проявляется в способности сердца управлять своей работой независимо от нервных и гуморальных влияний. Наличие внутрисердечных механизмов регуляции было установлено в модельных опытах на денервированном сердце животного. Например, было показано, что собаки с денервированным сердцем могут бегать так же быстро, как и с нормальным. При этом ЧСС у них увеличивается, хотя и не так быстро, как у животных с сохраненной иннервацией.

Различают три основных механизма виутрисердечиой регуляции.

Более высокий уровень саморегуляции деятельности сердца представлен внутрисердечными периферическими рефлексами. Впервые существование в сердце собственных рефлекторных дуг показали отечественные ученые М. П. Удельнов и Г. И. Косицкий. Согласно их данным дуга периферических внутрисердечных рефлексов замыкается не в ЦНС, а в интрамуральных ганглиях миокарда. Внутриорганная нервная система сердца включает афферентные нейроны, дендриты которых образуют рецепторы растяжения на волокнах миокарда и коронарных сосудах, вставочные нейроны и эфферентные нейроны. Аксоны последних иннервируют миокард и мышцы коронарных сосудов. Они могут заканчиваться на кардиомиоцитах, расположенных в другом отделе сердца, и могут быть общими с дугой классического вегетативного рефлекса. В частности, предполагается, что у парасимпатических волокон, иннервирующих сердце, постганглионарный нейрон выполняет роль эфферентного нейрона местной рефлекторной дуги.

Интракардиальные (кардио-кардиальные) рефлексы регулируют ритм сердечных сокращений, скорость предсердно- желудочкового проведения, скорость диастолического расслабления и т.д. Например, раздражение рецепторов растяжения при усилении притока крови и переполнении коронарных сосудов сопровождается ослаблением силы сердечных сокращений, уменьшением притока крови. Кровь задерживается в венах, обладающих большей емкостью, предотвращая, таким образом, ее внезапный излишний выброс в артерии, который мог бы привести к тяжелым последствиям для организма.

Как и у взрослого человека, в период внутриутробного развития действуют нервный и гуморальный механизмы регуляции деятельности сердца, причем ведущей является гуморальная регуляция. Еще до установления отчетливых нервных влияний на сердце плода выявляются его реакции на ряд гуморальных факторов, в том числе и медиаторов, правда, лишь при относительно высоких концентрациях. Так, чувствительность сердца к ацетилхолину появляется у эмбриона еще до развития парасимпатической иннервации. Уже у пяти-шестинедельных эмбрионов ацетилхолин вызывает уменьшение ЧСС. Чувствительность к норадреналину очень низка; адреналин либо не оказывает влияния, либо влияет противоположно, т.е. уменьшает частоту сердечных сокращений. Одна из особенностей сердца плода — его низкая чувствительность к изменениям внеклеточной концентрации Са 2+ , что сочетается с высокой сократимостью волокон миокарда. Это объясняют хорошо развитыми внутриклеточными механизмами транспорта Са 2+ к миофибриллам и его удалению.

Нервные пути регуляции сердца формируются еще в эмбриональный период. Особенно четко выражены структуры в области узлов проводящей системы сердца. Уже на 16-й день внутриутробного развития выявляются нервные волокна, подходящие к синусному узлу. В первой половине внутриутробной жизни в стенках сердца хорошо выражены нервные сплетения. В сердце рано формируются холинергические и адренергические рецепторы, однако дифференцировка нервных клеток внутрисердечных узлов, развитие рецепторов в миокарде, в эндокарде предсердий происходит вплоть до самого рождения и продолжается в раннем постнатальном онтогенезе.

Раньше всего развивается та часть симпатической нервной системы, которая регулирует деятельность сердца. Это происходит задолго до того, как симпатическую иннервацию получат другие органы. Прежде всего развиваются клетки звездчатого ганглия. Считают, что центр симпатической регуляции сердца находится в тоническом напряжении, зависящим главным образом от содержания кислорода в крови плода. Кровь плода насыщается кислородом приблизительно на 50%, т.е. она в значительной степени является гипоксеми- ческой по сравнению с кровью новорожденного. Такая кровь, омывая клетки центра симпатической регуляции сердца, создает в них постоянное тоническое возбуждение. Эти влияния обусловливают большую частоту сердечных сокращений у плода. Возможно, что увеличение частоты сердечных сокращений при шевелении плода в конце беременности вызывается рефлекторным возбуждением симпатических нервных центров.

Сведения о влиянии симпатических нервов на деятельность сердца плода неоднозначны. Введение блокаторов р-адрено- рецепторов в конце беременности не влияет на частоту сердечных сокращений плода; на этом основано мнение, что тонические влияния симпатических нервов на деятельность сердца отсутствуют.

У новорожденного ребенка полностью сформированы разветвления и периферические окончания блуждающих и симпатических нервов, регулирующих работу сердца.

У грудных детей влияния симпатической системы еще не проявляются, а влияние блуждающего нерва на сердце ограничено, что связано с крайне низким тонусом его центра в продолговатом мозге. Блуждающий нерв может рефлектор- но тормозить деятельность сердца новорожденного, однако его тоническое влияние незначительно. Усиление тонуса блуждающих нервов связывают с развитием двигательной активности и закреплением позы удерживания головы в возрасте 2,5 месяцев, когда ребенок начинает оглядываться но сторонам в связи с формированием зрительного и слухового анализаторов, что также способствует повышению тонуса центров блуждающих нервов. Особенно отчетливо повышение тонуса этого центра прослеживается у грудных детей во время сна, когда частота сердечных сокращений урежается на 10—15 уд/мин. Дальнейшее усиление действия блуждающих нервов на сердце выявляется в семь —восемь месяцев, что связано с усилением рефлекторных влияний от баро- и хеморецепторов дуги аорты и каротидного синуса.

После первого года жизни большее значение во внутри- сердечной регуляции деятельности сердца приобретает закон Старлинга.

В возрасте от года до семи лет наблюдается дальнейшее становление тонических влияний центра блуждающего нерва на сердечную деятельность, которое завершается в подростковом возрасте. Усиление тонуса блуждающих нервов с возрастом приводит у многих детей к появлению дыхательной аритмии при вдохе. Это является следствием торможения тонуса ядер блуждающего нерва дыхательным центром. В раннем детстве дыхательная аритмия встречается редко и выражена слабо. В подростковом возрасте она вновь усиливается: происходит увеличение частоты сердечных сокращений при вдохе и уменьшение на выдохе.

Своевременное становление тонуса блуждающего нерва обеспечивает неспецифическую устойчивость сердца к действию различных стрессовых раздражителей и создает возможность его адаптации к физическим нагрузкам.

В период установления влияний блуждающего нерва на сердце уменьшается степень поляризации синусного узла, увеличивается длительность одного цикла сердечных сокращений, вследствие чего уменьшается число сердечных сокращений в единицу времени. В этот период частота сердечных сокращений, а также характер электрокардиограммы становятся почти такими же, как у взрослых. Отмечено, что в периоды появления и повышения тонуса центра блуждающего нерва повышается тоническое возбуждение сосудодвигательного центра.

В целом, нервная регуляция деятельности сердца в период внутриутробного развития не имеет большого значения. Частота сердечных сокращений у плода определяется в основном автоматизмом водителя ритма. Тем не менее, у плода закладываются основы дальнейшего развития рефлекторной регуляции деятельности сердца.

С возрастом соотношение нервных и гуморальных компонентов регуляции меняется. В ранний период развития ребенка существенную роль играет гуморальная регуляция деятельности сердца. С возрастом ее удельный вес уменьшается, уступая место более сложным нейрогуморальным механизмам.