Действие раздражителей вызывает возникновение нервного импульса в а чувствительных нейронах
1. Какую функцию в организме человека и животного выполняет нервная клетка
1) двигательную 2) защитную 3) транспорта веществ 4) проведения возбуждения
2. В каком отделе мозга расположен центр дыхания
1) продолговатый мозг 2) промежуточный мозг 3) мозжечок 4) кора больших полушарий
3. Соматическая нервная система регулирует деятельность
1) сердца, желудка 2) желез внутренней секреции 3) скелетных мышц 4) гладкой мускулатуры
4. Регуляцию и согласование физиологических процессов, протекающих во внутренних органах, обеспечивает
1) промежуточный мозг 2) средний мозг 3) спинной мозг 4) мозжечок
5. Центры условных рефлексов, в отличие от безусловных, расположены у человека в
1) коре больших полушарий 2) продолговатом мозге 3) мозжечке 4) среднем мозге
6.В коре больших полушарий головного мозга зрительный анализатор расположен в области
1) височной 2) затылочной 3) теменной 4) лобной
7. Какой отдел мозга регулирует координацию движений
1) продолговатый мозг 2) промежуточный мозг 3) мозжечок 4) кора больших полушарий
8. Серое вещество в головном и спинном мозге образовано
1) телами нейронов и их короткими отростками 2) длинными отростками нейронов
3) чувствительными нейронами 4) двигательными нейронами
9. Травма мозжечка может привести к нарушению
1) зрения 2) координации движений
3) деятельности органов дыхания 4) деятельности органов кровообращения
10. Продолговатый мозг, в отличие от мозжечка,
1) координирует движения 2) обеспечивает равновесие тела в пространстве
3) способствует точности действий 4) управляет сердечной деятельностью и дыханием
11. Нервная регуляция у человека осуществляется с помощью
1) веществ, вырабатываемых в железах внутренней секреции
2) ферментов, образующихся в пищеварительных железах
3) нуклеиновых кислот, образующихся в ядре клетки
4) электрических волн, распространяющихся по нервным волокнам
12. При умственной работе в клетках мозга человека усиливается
1) образование гликогена 2) накопление инсулина
3) энергетический обмен 4) пластический обмен
13. В каком отделе головного мозга располагаются центры речи человека
1) продолговатый мозг 2) промежуточный мозг 3) мозжечок 4) кора больших полушарий
14. В какую область коры больших полушарий поступают нервные импульсы от рецепторов слуха
1) затылочную 2) теменную 3) височную4) лобную
15.Какие функции выполняют в нервной ткани клетки-спутники
1) возникновения возбуждения и его проведения по нервным волокнам
2) питательную, опорную и защитную
3) передачи нервных импульсов от нейрона к нейрону
4) постоянного обновления нервной ткани
16.Центры глотательных, дыхательных, сердечно-сосудистых и других жизненно важных рефлексов располагаются в 1) мозжечке 2) среднем мозге 3) продолговатом мозге 4) промежуточном мозге
17. Рефлексы, которые не могут быть усилены или заторможены по воле человека, осуществляются через нервную систему 1) центральную 2) вегетативную 3) соматическую 4) периферическую
18.Действие раздражителей вызывает возникновение нервного импульса в
1) чувствительных нейронах 2) двигательных нейронах 3) рецепторах 4) вставочных нейронах
19. Нервным импульсом называют
1) электрическую волну, бегущую по нервному волокну
2) передачу информации с одного нейрона на следующий
3) передачу информации от клетки к клетке
4) процесс, обеспечивающий торможение клетки-адресата
20.Нервная регуляция функций в теле человека осуществляется с помощью
1) электрических импульсов 2) механических раздражений 3) гормонов 4) ферментов
21. Пучки длинных отростков нейронов, покрытые соединительнотканной оболочкой и расположенные вне центральной нервной системы, образуют
1) нервы 2) мозжечок 3) спинной мозг 4) кору больших полушарий
22. Пример элементарной рассудочной деятельности
1) отдергивание руки при соприкосновении с горячим предметом
2) подкарауливание хищником своей добычи в засаде
3) вскармливание животными своих детенышей
4) речь попугая
23. Нервная регуляция функций в теле человека осуществляется с помощью
1) электрических импульсов 2) механических раздражений 3) гормонов 4) ферментов
24. Структурной и функциональной единицей нервной системы считают
1) нейрон 2) нервную ткань 3) нервные узлы 4) нервы
25. Рецепторы - это чувствительные образования, которые
1) передают импульсы в центральную нервную систему
2) передают нервные импульсы со вставочных нейронов на исполнительные
3) воспринимают раздражения и преобразуют энергию раздражителей в процесс нервного возбуждения
4) воспринимают нервные импульсы от чувствительных нейронов
26. Наиболее чувствительны к недостатку кислорода клетки
1) спинного мозга 2) головного мозга 3) печени и почек 4) желудка и кишечника
27. Соматическая нервная система, в отличие от вегетативной, управляет работой
1) скелетных мышц 2) сердца и сосудов 3) кишечника 4) почек
28. Продолговатый отдел головного мозга человека не регулирует
1) дыхательные движения 2) перистальтику кишечникА 3) сердечные сокращения 4) равновесие тела
29. По каким нервам происходит передвижение импульсов, усиливающих пульс?
1) симпатическим 2) спинномозговым 3) парасимпатическим 4) черепно-мозговым чувствительным
30. Пример саморегуляции организма
1) учащение сердцебиения в душной комнате 2) поворот головы на резкий звук
3) реакция на внезапный лай собаки 4) условный рефлекс на запах любимого блюда
31.Вегетативная нервная система регулирует работу мышц
1) грудной клетки 2) конечностей 3) брюшного пресса 4) внутренних органов
32. Нервная ткань состоит из
1) плотно прилегающих друг к другу клеток
2) клеток-спутников и клеток с короткими и длинными отростками
3) длинных волокон со множеством ядер
4) клеток и межклеточного вещества с эластичными волокнами
33. Короткий отросток нервной клетки называется:
1) аксон, 2) нейрон, 3) дендрит, 4) синапс.
34. Длинный отросток нервной клетки называется:
1) аксон, 2) нейрон, 3) дендрит, 4) синапс.
35. Место контактов двух нервных клеток друг с другом называется:
1) аксон, 2) нейрон, 3) дендрит, 4) синапс.
1) нейронная цепь, 2) скопление тел нейронов,
3) пучки аксонов, выходящие за пределы мозга, 4) рецепторы.
37. Полушария головного мозга соединяются друг с другом:
1) мостом, 2) мозолистым телом, 3) средним мозгом, 4) промежуточным мозгом.
38. Влияние парасимпатической нервной системы на сердечную деятельность выражается в:
1) замедлении сердцебиения, 2) учащении сердцебиения, 3) остановке сердца, 4) аритмии.
39. Нервная система – это:
1) орган, 2) ткань, 3) система органов, 4) органоид.
40.Аксоны – отростки нервных клеток, которые выходят за пределы центральной нервной системы, собираются в пучки и образуют:
1) подкорковые ядра, 2) нервные узлы, 3) кору мозжечка, 4) нервы.
41. Нервные клетки отличаются от остальных наличием:
1) ядра с хромосомами, 2) отростков разной длины, 3) многоядерностью, 4) сократимостью.
42. В продолговатом мозге расположен центр рефлекса:
1) чихания, 2) мочеиспускания, 3) дефекации, 4) коленного.
43. Спинной мозг - это составная часть нервной системы:
1) периферической; 2) вегетативной; 3) соматической; 4) центральной
44. Какой буквой на рисунке обозначен отдел мозга человека, в котором располагаются центры речи?
46. К условным рефлексам относится
47. Болевой отдергивательный рефлекс у человека контролируется
1) только спинным мозгом 2) только головным мозгом
3) спинным и головным мозгом 4) только корой головного мозга
Болевой раздражитель (например, булавочный укол) приведет к возникновению безусловного рефлекса — отдергивания пальца еще до того момента, как головной мозг отправит сообщение о необходимости участия в этом процессе мышц. Но в то же самое время, приходя в лабораторию сдавать кровь мы не отдергиваем руку, так как головной мозг затормаживает проявление безусловного рефлекса. Значит, болевой отдергивательный рефлекс у человека контролируется и спинным, и головным мозгом.
48. Передача нервного импульса в синапсе осуществляется
1) нуклеиновой кислотой 2) клеточным соком 3) медиатором4) ферментом
49. Функция вставочных нейронов заключается в
1) восприятии раздражения органа
2) проведении нервного импульса к мышце
3) проведении нервного импульса от органа в ЦНС
4) передаче импульса от нейрона к нейрону внутри ЦНС
50. Центры ориентировочных рефлексов: зрения, слуха находятся в
1) продолговатом мозге 2) среднем мозге 3) мозжечке 4) коре головного мозга
51. В каком отделе центральной нервной системы находится центр дыхания и сердечно-сосудистой деятельности?
1) в продолговатом мозге 2) в среднем мозге 3) в коре больших полушарий 4) в промежуточном мозге
52. Система, состоящая из рецепторов, нерва и определённой зоны коры головного мозга, называется
1) рефлекторной дугой 2) проводящим путём 3) анализатором 4) нейроном
53. Безусловные рефлексы
1) вырабатываются у каждой особи в течение жизни 3) со временем затухают и исчезают
2) являются врождёнными и передаются по наследству4) индивидуальны для каждой особи
54. Серое вещество спинного мозга состоит из
1) аксонов двигательных нейронов 2) аксонов чувствительных нейронов
3) тел нейронов и коротких отростков 4) рецепторов и нервных волокон
55. Какая структура головного мозга человека осуществляет регуляцию координации движений и положения тела в пространстве?
1) мозжечок 2) гипофиз 3) продолговатый мозг 4) промежуточный мозг
57. Нервные импульсы возникают в
1) гладкой мускулатуре 2) исполнительных органах
3) клетках эпидермиса 4) рецепторах
58. Деятельность нервных клеток координируется благодаря процессам
1) возбуждения и торможения 2) синтеза и расщепления
3) роста и развития 4) дыхания и питания
59. Деятельность внутренних органов человека регулируется
1) серым веществом мозжечка 2) вегетативной нервной системой
3) соматической нервной системой 4) белым веществом спинного мозга
Возникновение нервного импульса связано с состоянием мембраны нейрона. Биологические мембраны, будучи липидно-белковым комплексом, непроницаемы для заряженных ионов. Перемещение ионов через мембрану осуществляется с помощью специальных транспортных систем: натриевого насоса, работающего с затратой энергии (Na + , К + -АТФ-аза) и ионпроводящих каналов – натриевых и калиевых.
В состоянии физиологического покоя по разные стороны мембраны имеет место разность концентраций ионов, главным образом Na + и К + . Концентрация ионов К + выше в клетке, ионов Na + – в межклеточной жидкости. Это влияет и на распределение других ионов. Разность концентраций ионов поддерживается с помощью натриевого насоса, перекачивающего ионы против градиента концентрации (в противном случае диффузия ионов по градиенту концентрации привела бы к выравниванию концентраций ионов по обе стороны мембраны и гибели клетки) Таким образом, внутри аксона образуется избыток (–) зарядов, снаружи – (+) зарядов, то есть возникает разность электрических потенциалов – потенциал покоя (ПП). Его значение составляет – 60-70 мВ. ПП одинаков по всей длине нервного волокна (рис. 4).
Раздражение нервного волокна приводит сначала к открытию Na + - и К + - каналов. Раньше открываются Na + -каналы, и в клетку устремляется поток ионов натрия. Это изменяет трансмембранный потенциал: сначала он становится равным 0 (деполяризация мембраны), затем происходит перезарядка мембраны, внутренняя сторона мембраны приобретает (+) заряд, наружная (-). Разность потенциалов при этом достигает 40 мВ. Эта величина и есть потенциал действия (ПД)
Натриевые каналы закрываются, открываются калиевые, начинается выход калия из клетки, потенциал изменяется от – 40 мВ до – 70 мВ, то есть идет реполяризация мембраны. После закрытия ионных каналов ионный насос восстанавливает исходное распределение ионов по сторонам мембраны.
Механизмы памяти.
Концепции биохимического кодирования индивидуального опыта в памяти опираются на две группы фактов:
· возможность передачи приобретенной информации необученному мозгу с помощью этих факторов.
Первые гипотезы, связывающие запечатление информации с биохимическими изменениями в нервной ткани родились на основе широко известных в 60-е гг. опытов Г. Хидена, когда было показано, что образование следов памяти сопровождается изменениями свойств РНК и белка в нейронах.
Выяснилось, что раздражение нервной клетки увеличивает в ней содержание РНК и оставляет длительные биохимические следы, сообщающие клетке способность резонировать в ответ на повторные действия одних и тех же раздражителей.
Таким образом, было установлено, что РНК играет важную роль в механизмах формирования и сохранения следов памяти.
Однако в более поздних работах было показано, что в консолидации энграмм памяти ведущую роль играет ДНК, которая может служить хранилищем не только генетической, но и приобретенной информации, а РНК обеспечивает передачу специфического информационного кода.
В настоящее время идея существования биохимических факторов, способных к сохранению и переносу информации, большинством исследователей воспринимается критически. Считается, что гипотеза молекулярного кодирования индивидуального опыта не имеет прямых фактических доказательств.
Медиаторам - химическим посредникам в синаптической передаче информации - придается большое значение в обеспечении механизмов долговременной памяти. Основные медиаторные системы головного мозга принимают самое непосредственное участие в обучении и формировании энграмм памяти. Так, экспериментально установлено, что уменьшение количества норадреналина замедляет обучение, вызывает амнезию и нарушает извлечение следов из памяти.
Р.И. Кругликов (1986) разработал концепцию, в соответствии с которой в основе долговременной памяти лежат сложные структурно-химические преобразования на системном и клеточном уровнях головного мозга. Показано, что под влиянием обучения увеличивается количество холинорецепторов, то есть рецепторов, расположенных на теле нейрона и отвечающих за обнаружение медиатора ацетилхолина. В процессе образования условного рефлекса повышается чувствительность соответствующих нейронов к ацетилхолину, что облегчает обучение, ускоряет запоминание и способствует более быстрому извлечению следа из памяти. В то же время вещества, препятствующие действию ацетилхолина, нарушают обучение и воспроизведение, вызывая амнезию (потерю памяти).
Биохимические методы, которые позволяют проникнуть в последовательность процессов, происходящих в синаптических мембранах с последующим синтезом новых белков, привлекают многих исследователей памяти. На этом пути ожидаются новые яркие открытия. Предполагается, например, что для различных видов памяти в ближайшем будущем будут выявлены различия в биохимических процессах.
Тем не менее следует подчеркнуть, что интенсивные биохимические исследования привели к явной переоценке и автономизации клеточно-молекулярного уровня изучения механизмов памяти. Как указывает С. Роуз, эксперименты, проводимые только на клеточном уровне, слишком ограничены и, по-видимому, не способны ответить на вопрос, как мозг человека запоминает, например, сложные симфонические партитуры или извлекает из памяти данные, необходимые для разгадывания простого кроссворда.
Для более полного знания специфики функционирования процессов памяти необходим переход на уровень сложных мозговых систем, где многие нейроны соединены между собой морфологическими и функциональными связями. При этом психофизиологические исследования на здоровых людях позволяют изучать процессы переработки и хранения информации, а изучение больных с различного рода амнезиями, возникающими после повреждения мозга, позволяет глубже проникать в тайны памяти.
Березов стр. 641-642
Дата добавления: 2019-07-15 ; просмотров: 730 ;
Возникновение нервного импульса связано с состоянием мембраны нейрона. Биологические мембраны, будучи липидно-белковым комплексом, непроницаемы для заряженных ионов. Перемещение ионов через мембрану осуществляется с помощью специальных транспортных систем: натриевого насоса, работающего с затратой энергии (Na + , К + -АТФ-аза) и ионпроводящих каналов – натриевых и калиевых.
В состоянии физиологического покоя по разные стороны мембраны имеет место разность концентраций ионов, главным образом Na + и К + . Концентрация ионов К + выше в клетке, ионов Na + – в межклеточной жидкости. Это влияет и на распределение других ионов. Разность концентраций ионов поддерживается с помощью натриевого насоса, перекачивающего ионы против градиента концентрации (в противном случае диффузия ионов по градиенту концентрации привела бы к выравниванию концентраций ионов по обе стороны мембраны и гибели клетки) Таким образом, внутри аксона образуется избыток (–) зарядов, снаружи – (+) зарядов, то есть возникает разность электрических потенциалов – потенциал покоя (ПП). Его значение составляет – 60-70 мВ. ПП одинаков по всей длине нервного волокна (рис. 4).
Раздражение нервного волокна приводит сначала к открытию Na + - и К + - каналов. Раньше открываются Na + -каналы, и в клетку устремляется поток ионов натрия. Это изменяет трансмембранный потенциал: сначала он становится равным 0 (деполяризация мембраны), затем происходит перезарядка мембраны, внутренняя сторона мембраны приобретает (+) заряд, наружная (-). Разность потенциалов при этом достигает 40 мВ. Эта величина и есть потенциал действия (ПД)
Натриевые каналы закрываются, открываются калиевые, начинается выход калия из клетки, потенциал изменяется от – 40 мВ до – 70 мВ, то есть идет реполяризация мембраны. После закрытия ионных каналов ионный насос восстанавливает исходное распределение ионов по сторонам мембраны.
Механизмы памяти.
Концепции биохимического кодирования индивидуального опыта в памяти опираются на две группы фактов:
· возможность передачи приобретенной информации необученному мозгу с помощью этих факторов.
Первые гипотезы, связывающие запечатление информации с биохимическими изменениями в нервной ткани родились на основе широко известных в 60-е гг. опытов Г. Хидена, когда было показано, что образование следов памяти сопровождается изменениями свойств РНК и белка в нейронах.
Выяснилось, что раздражение нервной клетки увеличивает в ней содержание РНК и оставляет длительные биохимические следы, сообщающие клетке способность резонировать в ответ на повторные действия одних и тех же раздражителей.
Таким образом, было установлено, что РНК играет важную роль в механизмах формирования и сохранения следов памяти.
Однако в более поздних работах было показано, что в консолидации энграмм памяти ведущую роль играет ДНК, которая может служить хранилищем не только генетической, но и приобретенной информации, а РНК обеспечивает передачу специфического информационного кода.
В настоящее время идея существования биохимических факторов, способных к сохранению и переносу информации, большинством исследователей воспринимается критически. Считается, что гипотеза молекулярного кодирования индивидуального опыта не имеет прямых фактических доказательств.
Медиаторам - химическим посредникам в синаптической передаче информации - придается большое значение в обеспечении механизмов долговременной памяти. Основные медиаторные системы головного мозга принимают самое непосредственное участие в обучении и формировании энграмм памяти. Так, экспериментально установлено, что уменьшение количества норадреналина замедляет обучение, вызывает амнезию и нарушает извлечение следов из памяти.
Р.И. Кругликов (1986) разработал концепцию, в соответствии с которой в основе долговременной памяти лежат сложные структурно-химические преобразования на системном и клеточном уровнях головного мозга. Показано, что под влиянием обучения увеличивается количество холинорецепторов, то есть рецепторов, расположенных на теле нейрона и отвечающих за обнаружение медиатора ацетилхолина. В процессе образования условного рефлекса повышается чувствительность соответствующих нейронов к ацетилхолину, что облегчает обучение, ускоряет запоминание и способствует более быстрому извлечению следа из памяти. В то же время вещества, препятствующие действию ацетилхолина, нарушают обучение и воспроизведение, вызывая амнезию (потерю памяти).
Биохимические методы, которые позволяют проникнуть в последовательность процессов, происходящих в синаптических мембранах с последующим синтезом новых белков, привлекают многих исследователей памяти. На этом пути ожидаются новые яркие открытия. Предполагается, например, что для различных видов памяти в ближайшем будущем будут выявлены различия в биохимических процессах.
Тем не менее следует подчеркнуть, что интенсивные биохимические исследования привели к явной переоценке и автономизации клеточно-молекулярного уровня изучения механизмов памяти. Как указывает С. Роуз, эксперименты, проводимые только на клеточном уровне, слишком ограничены и, по-видимому, не способны ответить на вопрос, как мозг человека запоминает, например, сложные симфонические партитуры или извлекает из памяти данные, необходимые для разгадывания простого кроссворда.
Для более полного знания специфики функционирования процессов памяти необходим переход на уровень сложных мозговых систем, где многие нейроны соединены между собой морфологическими и функциональными связями. При этом психофизиологические исследования на здоровых людях позволяют изучать процессы переработки и хранения информации, а изучение больных с различного рода амнезиями, возникающими после повреждения мозга, позволяет глубже проникать в тайны памяти.
Березов стр. 641-642
Дата добавления: 2019-07-15 ; просмотров: 731 ;
Выберите книгу со скидкой:
ОГЭ. География. Новый полный справочник для подготовки к ОГЭ
350 руб. 242.00 руб.
Математика. Новый полный справочник школьника для подготовки к ЕГЭ
350 руб. 222.00 руб.
Дошкольная педагогика с основами методик воспитания и обучения. Учебник для вузов. Стандарт третьего поколения. 2-е изд.
350 руб. 963.00 руб.
Считаю и решаю: для детей 5-6 лет. Ч. 1, 2-е изд., испр. и перераб.
350 руб. 169.00 руб.
Начинаю считать: для детей 4-5 лет. Ч. 1, 2-е изд., испр. и перераб.
350 руб. 169.00 руб.
Считаю и решаю: для детей 5-6 лет. Ч. 2, 2-е изд., испр. и перераб.
350 руб. 169.00 руб.
Пишу буквы: для детей 5-6 лет. Ч. 2. 2-е изд, испр. и перераб.
350 руб. 169.00 руб.
Русско-английский словарик в картинках для начальной школы
350 руб. 163.00 руб.
ОГЭ. Литература. Новый полный справочник для подготовки к ОГЭ
350 руб. 205.00 руб.
ЕГЭ. Английский язык. Новый полный справочник для подготовки к ЕГЭ
350 руб. 171.00 руб.
Рисуем по клеточкам и точкам
350 руб. 248.00 руб.
ЕГЭ. Информатика. Новый полный справочник для подготовки к ЕГЭ
350 руб. 163.00 руб.
БОЛЕЕ 58 000 КНИГ И ШИРОКИЙ ВЫБОР КАНЦТОВАРОВ! ИНФОЛАВКА
- Все материалы
- Статьи
- Научные работы
- Видеоуроки
- Презентации
- Конспекты
- Тесты
- Рабочие программы
- Другие методич. материалы
- Орозова Гузаль АлишеровнаНаписать 1851 03.01.2018
Номер материала: ДБ-1001819
- Биология
- 8 класс
- Тесты
Добавляйте авторские материалы и получите призы от Инфоурок
Еженедельный призовой фонд 100 000 Р
-
03.01.2018 1103
-
03.01.2018 353
-
03.01.2018 639
-
03.01.2018 689
-
03.01.2018 2833
-
03.01.2018 589
-
03.01.2018 388
-
03.01.2018 398
Не нашли то что искали?
Вам будут интересны эти курсы:
Оставьте свой комментарий
Нервный импульс
Строго говоря, движущееся по нервам возбуждение представляет собой нервные импульсы, а не потенциалы действия.
Можно сказать короче:
Но в физиологической литературе в качестве синонима для нервного импульса принято использовать также и термин "потенциал действия". Хотя потенциал действия - это только электрический компонент нервного импульса.
Потенциал действия – это резкое скачкообразное изменение мембранного потенциала с отрицательного на положительный и обратно.
Потенциал действия - это электрическая характеристика (электрическая составляющая) нервного импульса.
Нервный импульс - это сложный структурно-электро-химический процесс, распространяющийся по мембране нейрона в виде бегущей волны изменений.
Потенциал действия - это только электрический компонент нервного импульса, характеризующий изменения электрического заряда (потенциала) на локальном участке мембраны во время прохождения через него нервного импульса (от -70 до +30 мВ и обратно). (Кликните на изображение слева, чтобы увидеть анимацию.)
Сравните два приведённых выше рисунка (покликайте по ним) и, как говорится, почувствуйте разницу!
Где рождаются нервные импульсы?
Как ни странно, не все студенты, изучившие физиологию возбуждения, могут ответить на этот вопрос. ((
Хотя ответ не сложен. Нервные импульсы рождаются на нейронах всего в нескольких местах:
1) аксонный холмик (это переход тела нейрона в аксон),
2) рецепторное окончание дендрита,
3) первый перехват Ранвье на дендрите (триггерная зона дендрита),
4) постсинаптическая мембрана возбуждающего синапса.
Места возникновения нервных импульсов:
1. Аксонный холмик - главный породитель нервных импульсов.
Аксонный холмик - это самое начало аксона, там где он начинается на теле нейрона. Именно аксонный холмик является главным породителем (генератором) нервных импульсов на нейроне. Во всех остальных местах вероятность рождения нервного импульса намного меньше. Дело в том, что у мембраны аксонного холмика повышена чувствительность к возбуждению и понижен критический уровень деполяризации (КУД) по сравнению с остальными участками мембраны. Поэтому, когда на мембране нейрона начинают суммироваться многочисленные возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП), которые возникают в самых разных местах на постсинаптических мембранах всех его синаптических контактов, то раньше всего КУД достигается именно на аксонном холмике. Там-то эта сверхпороговая для холмика деполяризация и открывает потенциал-чувствительные натриевые каналы, в которые входит поток ионов натрия, порождающий потенциал действия и нервный импульс.
Итак, аксонный холмик является интегративной зоной на мембране, он интегрирует все возникающие на нейроне локальные потенциалы (возбуждающие и тормозные) - и первый срабатывает на достижение КУД, порождая нервный импульс.
Важно также учесть следующий факт. От аксонного холмика нервный импульс разбегается по всей мембране своего нейрона: как по аксону к пресинаптическоим окончаниям, так и по дендритам к постсинаптическим "начинаниям". Все локальные потенциалы при этом снимаются с мембраны нейрона и со всех его синапсов, т.к. они "перебиваются" потенциалом действия от пробегающего по всей мембране нервного импульса.
2. Рецепторное окончание чувствительного (афферентного) нейрона.
Если нейрон имеет рецепторное окончание, то на него может воздействовать адекватный раздражитель и порождать на этом окончании сначала генераторный потенциал, а затем и нервный импульс. Когда генераторный потенциал достигает КУД, то на этом окончании открываются потенциал-зависимые натриевые ионные каналы и рождается потенциал действия и нервный импульс. Нервный импульс бежит по дендриту к телу нейрона, а затем по его аксону к пресинаптическим окончаниям для передачи возбуждения на следующий нейрон. Так работают, к примеру, болевые рецепторы (ноцицепторы), являющиеся дендритными окончаниями болевых нейронов. Нервные импульсы в болевых нейронах вознимают именно на рецепторных окончаниях дендритов.
3. Первый перехват Ранвье на дендрите (триггерная зона дендрита).
Локальные возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП) на окончаниях дендрита, которые формируются в ответ на возбуждения, приходящие к дендриту через синапсы, суммируются на первом перехвате Ранвье этого дендрита, если он, конечно, миелинизирован. Там находится участок мембраны с повышенной чувствительностью к возбуждению (пониженным порогом), поэтому именно в этом участке легче всего преодолевается критический уровень деполяризации (КУД), после чего открываются потенциал-управляемые ионные каналы для натрия - и возникает потенциал действия (нервный импульс).
4. Постсинаптическая мембрана возбуждающего синапса.
В редких случаях ВПСП на возбуждающем синапсе может быть настолько силён, что прямо там же достигает КУД и порождает нервный импульс. Но чаще это бывает возможно только в результате суммации нескольких ВПСП: или с нескольких соседних синапсов, сработавших одновременно (пространственная суммация), или за счёт того, что на данный синапс пришло несколько импульсов подряд (временная суммация).
Видео: Проведение нервного импульса по нервному волокну
Потенциал действия как нервный импульс
Ниже размещён материал, взятый из учебно-методического пособия автора данного сайта, на который вполне можно ссылаться в своём списке литературы:
Сазонов В.Ф. Понятие и виды торможения в физиологии центральной нервной системы: Учебно-методическое пособие. Ч. 1. Рязань: РГПУ, 2004. 80 с.
Все процессы мембранных изменений, происходящих в ходе распространяющегося возбуждения, достаточно хорошо изучены и описаны в научной и учебной литературе. Но не всегда это описание легко понять, поскольку в данном процессе задействовано слишком много компонентов (с точки зрения обычного студента, а не вундеркинда, конечно).
Для облегчения понимания мы предлагаем рассматривать единый электрохимический процесс распространяющегося динамичного возбуждения с трех сторон, на трех уровнях:
Электрические явления – развитие потенциала действия.
Химические явления – движение ионных потоков.
Структурные явления – поведение ионных каналов.
Три стороны процесса распространяющегося возбуждения
1. Потенциал действия (ПД)
Потенциал действия – это скачкообразное изменение постоянного мембранного потенциала с отрицательной поляризации на положительную и обратно.
Обычно мембранный потенциал в нейронах ЦНС изменяется от –70 мВ до +30 мВ, а затем вновь возвращается к исходному состоянию, т.е. к –70 мВ. Как видим, понятие потенциала действия характеризуется через электрические явления на мембране.
На электрическом уровне изменения начинаются как смена поляризованного состояния мембраны на деполяризацию. Сначала деполяризация идет в виде локального возбуждающего потенциала. Вплоть до критического уровня деполяризации (примерно –50 мВ) это относительно простое линейное уменьшение электроотрицательности, пропорциональное силе воздействующего раздражителя. А вот потом начинается более крутая самоусиливающаяся деполяризация, она развивается не с постоянной скоростью, а с ускорением . Говоря образно, деполяризация так разгоняется, что перескакивает через нулевую отметку, не заметив этого, и даже переходит в положительную поляризацию. После достижения пика (обычно +30 мВ) начинается обратный процесс – реполяризация , т.е. восстановление отрицательной поляризации мембраны.
Кратко опишем электрические явления во время течения потенциала действия:
Восходящая ветвь графика:
потенциал покоя – исходное обычное поляризованное электроотрицательное состояние мембраны (–70 мВ);
нарастающий локальный потенциал – пропорциональная раздражителю деполяризация;
критический уровень деполяризации (–50 мВ) – резкое ускорение деполяризации (за счет самораскрытия натриевых каналов), с этой точки начинается спайк – высокоамплитудная часть потенциала действия;
самоусиливающаяся круто нарастающая деполяризация;
переход нулевой отметки (0 мВ) – смена полярности мембраны;
пик (+30 мВ) – вершина процесса изменения полярности мембраны, вершина потенциала действия.
Нисходящая ветвь графика:
реполяризация – восстановление прежней электроотрицательности мембраны;
переход нулевой отметки (0 мВ) – обратная смена полярности мембраны на прежнюю, отрицательную;
переход критического уровня деполяризации (–50 мВ) – прекращение фазы относительной рефрактерности (невозбудимости) и возврат возбудимости;
следовые процессы (следовая деполяризация или следовая гиперполяризация);
восстановление потенциала покоя – норма (–70 мВ).
Итак, сначала – деполяризация, затем – реполяризация. Сначала – утрата электроотрицательности, затем – восстановление электроотрицательности.
2. Ионные потоки
Итак, важно осознать, что все электрические токи, которые идут через мембрану, являются ионными потоками . Привычного нам из физики тока в виде потока электронов в клетках, как в водных системах, просто нет. Ссылки на потоки электронов будут ошибкой.
На химическом уровне мы, описывая распространяющееся возбуждение, должны рассмотреть, как изменяются характеристики ионных потоков, идущих через мембрану. Главное в этом процессе то, что при деполяризации резко усиливается поток ионов натрия внутрь клетки, а затем он внезапно прекращается на спайке потенциала действия. Входящий поток натрия как раз и вызывает деполяризацию, так как ионы натрия приносят с собой положительные заряды в клетку (чем и снижают электроотрицательность). Затем, после спайка, значительно нарастает выходящий наружу поток ионов калия, что вызывает реполяризацию. Ведь калий, как мы неоднократно говорили, выносит с собой из клетки положительные заряды. Отрицательные заряды остаются внутри клетки в большинстве, и за счет этого усиливается электроотрицательность. Это и есть восстановление поляризации за счет выходящего потока ионов калия. Заметим, что выходящий поток ионов калия возникает практически одновременно с появлением натриевого потока, но нарастает медленно и длится в 10 раз дольше. Несмотря на продолжительность калиевого потока самих ионов расходуется немного – всего одна миллионная доля от запаса калия в клетке (0,000001 часть).
Подведем итоги. Восходящая ветвь графика потенциала действия образуется за счет входа в клетку ионов натрия, а нисходящая – за счет выхода из клетки ионов калия.
3. Ионные каналы
Все три стороны процесса возбуждения – электрическая, химическая и структурная – необходимы для понимания его сущности. Но все-таки все начинается с работы ионных каналов. Именно состояние ионных каналов предопределяет поведение ионов, а поведение ионов в свою очередь сопровождается электрическими явлениями. Начинают процесс возбуждения натриевые каналы .
Пожар как метафора распространяющегося возбуждения
Когда мы искали образный пример, аналогию или метафору, которая может наглядно передать смысл распространяющегося возбуждения, то остановились на образе пожара. Действительно, распространяющееся возбуждение похоже на лесной пожар, когда горящие деревья остаются на месте, а фронт огня распространяется и уходит все дальше и дальше во все стороны от очага возгорания.
Как же в этой метафоре будет выглядеть явление торможения?
Ответ очевиден – торможение будет выглядеть как тушение пожара, как уменьшение горения и затухание огня. Но если огонь распространяется сам по себе, то тушение требует усилий. Из потушенного участка процесс тушения сам по себе не пойдет во все стороны.
Существует три варианта борьбы с пожаром: (1) либо надо ждать, когда все сгорит и огонь истощит все горючие запасы, (2) либо надо поливать водой горящие участки, чтобы они погасли, (3) либо надо поливать заранее ближайшие нетронутые огнем участки, чтобы они не загорелись.
АВТОВОЛНЫ В АКТИВНО-ВОЗБУДИМЫХ СРЕДАХ (АВС)
При распространении волны в активно-возбудимых средах не происходит переноса энергии. Энергия не переносится, а освобождается, когда до участка АВС доходит возбуждение. Можно провести аналогию с серией взрывов зарядов, заложенных на некотором расстоянии друг от друга (например, при тушении лесных пожаров, строительстве, мелиоративных работах), когда взрыв одного заряда вызывает взрыв рядом расположенного и так далее. Лесной пожар также является примером распространения волны в активно- возбудимой среде. Пламя распространяется по области с распределенными запасами энергии - деревья, валежник, сухой мох.
Основные свойства волн, распространяющихся в активно-возбудимых средах (АВС)
Волна возбуждения распространяется в АВС без затухания; прохождение волны возбуждения связано с рефрактерностью - невозбудимостью среды в течение некоторого промежутка времени (периода рефрактерности).
Видео: Потенциал действия (Action potential)
Читайте также: