Диссертация нервная система собаки

PECULIARITIES OF TYPES OF HIGHER NERVOUS ACTIVITY IN DOGS AND LABORATORY RATS

It is not inconceivable that in the typology of higher nervous activity in dogs there are certain peculiarities of exhibition of the law of typological interrelation. The ensuring of correctness of determination of an animal typology and estimation of dogs’ temperament will result in the improvement of their quality, abilities to training and the efficiency of a pedigree work in farms and nurseries of working and hunting dog breeding.

ОСОБЕННОСТИ ТИПОВ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ У СОБАК И ЛАБОРАТОРНЫХ КРЫС

Вятская государственная сельскохозяйственная академия, г. Киров

Изучение типологии высшей нервной деятельности (ВНД), взаимоотношений между типами ВНД и их взаимное влияние друг на друга является ключевым моментом в изучении поведения животных с позиции мотивационно-эмоциональной зоопсихологии. Данное положение обосновано результатами многолетних исследований И.П. Павлова, а также результатами исследовательских работ Л.В.Крушинского. рассматривавшего эмоциональные причины поведения собак, в частности влияния уровня возбудимости на скорость выработки условно-рефлекторных связей. Необходимо отметить, что по опыту кинологов изучение основ поведения собак только по уровню возбудимости далеко недостаточно. Это приводит на практике к использованию типологии ВНД И.П.Павлова фактически на безнаучной основе. В результате несовершенства и низкой эффективности используемых способов селекции среди отечественных собак наблюдается множество дефектов психики, общая слабость нервной системы, и как следствие - низкая работоспособность и плохая обучаемость российских собак по сравнению с таковыми в Европе. Наличие указанных проблем подтолкнуло нас на изучение взаимозависимости типов ВНД, связи её с обучаемостью и эффективностью племенной работы в собаководстве.

Исследования проводились на 20 служебных собаках и 32 белых лабораторных крысах. Проведены разные зоо-психологические опыты для обеспечения объективности оценки типологии отдельных животных. Следует отметить, что на сегодняшний день в имеющихся методиках определения типологии ВНД

животных нет дифференцированного подхода, нет разделения проявления реакции на сочетающиеся в ней типы ВНД, а предполагается, что проявляется только один из типов ВНД. Это может стать следствием ошибочных результатов в определении типологии животного. В наших же исследованиях проявление каждой реакции дифференцировалось по типологии, а так как во время одной реакции животные могут проявлять не один тип ВНД одновременно, изучали их соотношение и взаимозависимость. Для этого в опытах с собаками оценка поведенческой реакции проводилась по следующим тестам: на незнакомый предмет (деревянный прут с бантом); на незнакомого человека; на резкий звук; на незнакомый запах; на задержку подачи показанного лакомства. В опытах с крысами с учетом видовых особенностей животных использовали другие тесты: изучалась конкурентная реакция двух крыс на один пищевой объект; оценивали поведенческую реакцию крысы на незнакомую обстановку; на выдержку за хвост в висячем положении в течение 20 сек. Критерием определения типологии использовали общую двигательную активность во время реакции, а также учитывали отдельные эмоциональные формы поведения собак и крыс в момент эксперимента. Каждый тип ВНД в реакции оценивался по 5балльной шкале. На основании того, что получены цифровые значения степени проявления и установлено соотношение разных типов ВНД у подопытных животных, проведен математический анализ результатов исследований.

При анализе результатов исследований нами разработана рабочая гипотеза, которая заключалась в теоретическом прогнозе возможных вариантов взаимозависимости между типами ВНД у разных животных. Выводом теоретического рассмотрения данного вопроса является следующее: зависимость между сангвинией и меланхолией и зависимость между флегматией и холе-рией тесная обратно-пропорциональная. Как следствие этих взаимосвязей получается, что зависимость между меланхолией и холерией слабая прямопропорциональная.

Значения типов ВНД у крыс по системам в ранжировке по сангвинии и флегматии

Типы ВНД Процентные значения типов ВНД

Зал 57.9 18.7 25.5 27.1 29.5 36.2 39.3 42.9 51.6 52.1

Ме1 41.2 17.0 41.2 25.4 21.3 19.0 24.6 24.5 21.9 15.5

РЫ 49.1 11.8 12.3 12.5 18.0 20.4 29.3 33.9 37.7 47.8

Но1 15.1 21.6 12.3 14.1 18.0 12.2 15.5 13.6 11.5 16.4

Ме1 41.2 17.0 17.5 19.0 21.3 21.9 22.4 24.5 24.6 25.4

Но1 15.1 15.1 12.3 15.5 11.5 14.1 16.4 12.2 18.0 13.6

Значения типов ВНД у собак по системам в ранжировке по сандвинии и флегматии

е Ч я К н со Процентные значения типов ВНД

8ап 17.5 19.6 20.9 21.2 21.7 24.3 24.4 25.3 25.6 29.8

Ме1 47.6 51.5 32.6 23.5 48.2 5.8 42.3 10.7 43.9 34.0

?ы 6.4 6.9 7.3 10.8 12.3 12.8 15.4 17.2 18.6 21.1

Но1 29.8 20.8 23.2 19.3 30.9 20.5 17.9 19.2 37.1 9.2

Ме1 47.6 10.7 5.2 32.6 30.3 42.3 23.5 48.2 35.9 28.3

Но1 9.5 5.3 30.9 37.1 9.2 20.5 32.9 19.3 17.9 19.2

В результате анализа данных таблицы 1, можно отметить, что все полученные значения у крыс хорошо соответствуют законутипологического взаимодействия, что подтверждает его обоснованность (рис. 1,2,3). Однако при анализе соотношения типов ВНД у собак, приведенных в таблице 2, можно заметить нарушение следствия закона взаимодействия, а именно у собак не соблюдается вышеуказанная закономерность между меланхолией и холе-рией (рис. 4,5,6). Здесь вопреки ожиданиям она получается не прямой, а обратно-пропорциональной. Итогом этого могут быть ошибки в определении типологии ВНД у собак, которые не связаны с необъективностью экспертизы, а являются следствием методики оценки.

Зависимость между mel и san у крыс

Зависимость между рЫ и Ио! у крыс

Зависимость между mel и san у собак

Зависимость между рИ! и Ио! у собак

Парадоксальная зависимость между mel и hoi у собак

480 руб. | 150 грн. | 7,5 долл. ', MOUSEOFF, FGCOLOR, '#FFFFCC',BGCOLOR, '#393939');" onMouseOut="return nd();"> Диссертация, - 480 руб., доставка 1-3 часа, с 10-19 (Московское время), кроме воскресенья

Автореферат - бесплатно , доставка 10 минут , круглосуточно, без выходных и праздников

Солдатов Петр Анатольевич. Дифференциальная диагностика посттравматических поражений нервной системы у собак : Дис. . канд. вет. наук : 16.00.05, 03.00.05 : Москва, 2004 134 c. РГБ ОД, 61:04-16/159

Введение к работе

Актуальность проблемы. В последние годы продолжается неуклонный рост травматизма у собак, в том числе черепно-мозговых и спинальных поражений/При этом на первое место в клинической картине заболевания в ближайший и отдаленный посттравматический период выходят различные неврологические-синдромы. Значение посттравматических поражений нервной системы у собак в современной, патологии, высокая смертность и тяжелая инвалидизация привлекают к этой проблеме, как одной из важнейших проблем ветеринарной медицины, в первую очередь, внимание ветеринарных хирургов; а в последнее десятилетие и нейрохирургов. (Голиков А.Н.-, 1972; Саймон Д. Вилер, Вильям Б. Томас, 1999; НимандХ.П, 2001).

Полное, всестороннее клиническое неврологическое исследование? собак с острой посттравматической церебральной и спинальной патологией в большинстве случаев оказывается неосуществимым в услови-ях'врачебной практики. Задача исследования - в ограниченное время может быть разрешена путем разработки формализованной истории-болезни, дающей возможность быстро ориентироваться в каждом случае при экономном расходовании времени на анамнез; осмотр собаки и заключение. Внедрение единых принципов ведения собак с острой церебральной и спинальной патологией должно помочь оптимизировать диагностический подход и выбор лечебных мероприятий для обеспечения наилучшего исхода заболевания:

Тяжесть течения неврологических проявлений; прогноз и исход заболеваний зачастую определяются не первичным патологическим процессом в головном мозге, а вторично возникающими нарушениями го-меостаза. Особенно важное значение'для нормального функционирования нейронов имеет состояние осмотического гомеостаза (Gann D.S., Amaral J.F., 1985: Плам Ф., Познер Дж. Б., 1986). Систематического изучения гомеостаза в острейшей фазе ЧМТу собак не проводилось.

В настоящее время результаты биохимических исследований при ЧМТ у собак, несмотря на их большое количество, также не складываются в единую картину, т.к. работы разных исследователей различаются по методическим подходам и обычно посвящены изучению отдельных нозологических.групп по какой-либо одной группе биохимических признаков. В то же время все увеличивающееся количество производимых в лаборатории и предлагаемых для оценки клиницисту результатов тестов не всегда позволяют врачу-ветеринару правильно проанализировать цифровые данные и сделать адекватное заключение: Таким образом, перед нами встала задача изучить посттравматические поражения нервной системы у собак по максимальному количеству доступных результатов клинических, параклинических методов исследования и биохимических тестов, одновременно выделив наиболее диагностически значимые.

Цель работы. Выявление особенностей неврологического и биохимического статуса собак с посттравматдырпгпй патологией- нервной

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ j БИБЛИОТЕКА <

09 **

системы путем оценки диагностической ценности неврологической симптоматики и лабораторных тестов. Задачи работы

Создать формализованную историю болезни, которая включала бы следующую информацию о собаках идентификаторы, зоометриче-ские характеристики, анамнестические данные, результаты клинического и параклинического обследований, клинический диагноз, результаты биохимических и лабораторных тестов,

Изучить неврологический статус собак с посттравматической патологией нервной системы.

Изучить биохимический профиль, активность ферментов, ряд ге-мореологических и некоторых других параметров у собак с посттравматическими церебральными поражениями.-

Установить закономерности изменения осмоляльности плазмы с учетом ее основных составляющих в острейшем периоде ЧМТ.

Разработать способы оценки неврологических расстройств и состояния биохимических систем, которые давали бы ориентир для корригирующих воздействий ветеринарного врача-нейрохирурга и служили бы мерой их эффективности.

Научная новизна. Создана формализованная история болезни собак с черепно-мозговой, спинальнои и периферической патологией нервной системы. Впервые изучен широкий спектр лабораторных и биохимических тестов- необходимых ветеринарному врачу-нейрохирургу для определения лечебной тактики при острых и хронических посттравматических церебральных поражениях у собак. Получены новые данные о содержании продуктов азотистого метаболизма, активности ферментов, ТБК-реактивных продуктов (продуктов перешеного окисления липидов), изменениях гемореологических показателей при ЧМТ и острых нарушениях мозгового кровообращения (ОНМК) в посттравматическом периоде у собак. Проведено исследование осмоляльности плазмы, как интегрального показателя гомеостатических реакций, и выявлены закономерности изменения осмотического гомео-стаза в острейшей фазе ЧМТ. Установлено значение нарушений осмотического гомеостаза в системе патофизиологических механизмов, определяющих развитие, тяжесть течения и исход ЧМТ у собак: Проведено исследование общего метаболизма катехоламинов и проанализирована роль выявленных изменений в патогенезе ОНМК в посттравматическом периоде у собак. Впервые осуществлен комплексный подход в оценке клинического течения острого/хронического церебрального посттравматического заболевания у собак с учетом биохимических и лабораторных тестов.

Практическая значимость. Клинико-биохимические сопоставления, выполненные в работе, повышают информативность биохимических и лабораторных тестов в диагностике посттравматических черепно-мозговых поражений у собак. Осмометрия в острейшем периоде ЧМТ у собак является простым и надежным методом, позволяющим прогнозировать тяжесть течения и исход ЧМТ. Количественная оценка лабора-

торных параметров будет применяться как в процессе клинической диагностики в предоперационном периоде, так и для контроля эффективности избранного радикального (хирургического) или нерадикального (консервативного) метода лечения.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту

Синдромологическая оценка посттравматических неврологических расстройств включает дифференциальную диагностику в зависимости от преимущественной локализации патологического процесса: супратенто-риальный (полушарный) процесс, субтенториальный (стволовый) процесс, дисметаболический процесс (симметричные полушарные нарушения и одновременное угнетение функций ствола мозга), поражение позвоночника и спинного мозга, мононеврит, полинейропатия.

Последствия ЧМТ у собак приводят к метаболическим сдвигам, (белки, азотистый баланс, активность ферментов, продукты перекисно-го окисления липидов) и изменению реологических свойств крови. Нарушение обмена катехоламинов у собак с ОНМК в посттравматическом периоде характеризуются повышением содержания норадреналина в крови.

Гиперосмоляльность крови определяет тяжесть течения ЧМТ. Стойкая гиперосмоляльность является прогностически неблагоприятным фактором и предшествует летальному исходу.

На уровень осмоляльности плазмы в острейшем периоде ЧМТ влияет уровень глюкозы и мочевины крови. Увеличение осмоляльности плазмы при ЧМТ не сопровождается соответствующим ростом содержания натрия и калия в плазме.

Апробация работы

Работа апробирована и рекомендована к защите 23 января 2003 г. на совместном заседании сотрудников кафедры ветеринарной хирургии, кафедры биологии и патологии мелких домашних, лабораторных и экзотических животных, кафедры патологической анатомии и патологической физиологии, кафедры анатомии животных. Материалы диссертации в виде стендового доклада были представлены на I Российском международном конгрессе: цереброваскулярная патология и инсульт (22-24 сентября 2003 г.); обсуждались на научно-практической конференции в МГАВМиБ и расширенных заседаниях кафедры ветеринарной хирургии МГАВМиБ им. К.И. Скрябина.

Публикации: по теме диссертации опубликованы 2 статьи.

Структура и объем диссертации

Для того чтобы правильно строить отношения с собакой и успешно заниматься дрессировкой, необходимо понимать ее психофизиологические особенности, то есть специфику высшей нервной деятельности.

Высшей нервной деятельностью (ВНД) академик И. П. Павлов называл работу больших полушарий головного мозга по установлению связи организма с окружающей средой.

Физиологической основой высшей нервной деятельности являются индивидуально приобретенные, или условные, рефлексы. Он доказал, что каким бы сложным ни казалось поведение животного, оно имеет вполне определенную материальную причину и является результатом деятельности нервной системы. Учение о высшей нервной деятельности дает возможность разработать научно обоснованную методику дрессировки собак.

Наивысшего развития нервная система достигает у позвоночных животных, особенно у млекопитающих. Их нервная система подразделяется на центральную, периферическую и вегетативную.

Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Периферическая нервная система образована разветвлением нервных стволов (нервов), расходящихся от спинного и головного мозга по всему организму. Нервные стволы состоят из чувствительных (центростремительных) и двигательных (центробежных) нервных волокон.

Вегетативная нервная система является частью общей нервной системы и регулирует деятельность внутренних органов.

Характерной особенностью строения нервной системы млекопитающих является то, что у них сильно развиты большие полушария головного мозга.

Сопоставив относительную величину тела и массы мозга у различных позвоночных животных, мы увидим следующее: у рыб это соотношение составляет 1:5668, у земноводных — 1:1321, у птиц — 1:212, а у собаки (представителя млекопитающих) — 1:37. Масса головного мозга собаки колеблется в среднем от 54 до 125 г. В головном мозгу млекопитающих, в том числе и собак, различают следующие основные части (отделы): конечный мозг, промежуточный, средний, задний, состоящий из зрительных бугорков и мозжечка, и продолговатый. Конечный мозг, имеющий вид двух больших полушарий, достигает наивысшего развития только у млекопитающих. У низших позвоночных (рыб, лягушек и т. д.) он развит очень слабо. Степень развития конечного мозга имеет весьма важное значение для поведения животных и их дрессировки.

Главной и основной работой больших полушарий является установление сложных взаимоотношений организма с окружающей средой. При этом особое значение имеет кора головного мозга, расположенная на поверхности больших полушарий.

Большую роль в поведении животных играет промежуточный мозг, Он регулирует все прирожденные действия животного, которые называют инстинктами.

Для того чтобы в процессе дрессировки сознательно воздействовать на поведение собаки и правильно применять те раздражители, благодаря которым вызываются необходимые реакции, дрессировщик должен знать основные законы нервной деятельности собаки.

Проявление определенных реакций у собаки связано со следующими закономерностями нервной деятельности. Чтобы организм реагировал на определенный раздражитель, он должен его воспринять посредством чувствительных нервных окончаний, или рецепторов. Определенный рецептор воспринимает конкретный раздражитель: тепловой, световой, запаховый, механический, звуковой, Рецепторы, воспринимающие изменения внутри организма, расположены во внутренних органах и мышцах.

При восприятии раздражителей осуществляется трансформация энергии внешнего раздражения в нервные импульсы, которые анализируются в определенной зоне коры полушарий головного мозга, где осуществляется более тонкое уточнение раздражителей.

Рецепторы, нервы, проводящие сигнал в кору головного мозга, и зона коры полушарий головного мозга составляют анализатор, то есть орган, обеспечивающий восприятие и различение раздражителей.

В процессе жизнедеятельности в естественных условиях на организм могут оказывать воздействие одновременно многие раздражители. Благодаря анализированию ответная реакция появляется только на жизненно важные в данный момент раздражители. При этом возникает временно господствую щий рефлекс, в то время как другие рефлексы тормозятся.

Итак, раздражения, идущие из окружающей среды, воспринимаются животным с помощью органов чувств и по чувствительным центров стремительным нервам передаются в центральную нервную систему. Здесь они переключаются на двигательные (центробежные) нервы, которые связаны с мышцами и железами, выполняющими определенную работу.

Например, пища, попадающая в рот собаки, раздражает окончания чувствительного вкусового нерва, заложенного во вкусовых сосочках языка (орган чувств), По этому нерву раздражение передается в центральную нервную систему (продолговатый мозг), где переключается на двигательный нерв, связанный со слюнной железой. В ответ на раздражение эта железа начинает усиленно выделять слюну. Ответное действие (реакция) организма на раздражитель, происходящее при участии нервной системы, называется рефлексом (отраженным действием). Рефлекс является своеобразной формой связи организма с внешней средой и всегда обусловлен конкретными причинами. Он протекает без участия зачаточного мышления собаки и всегда биологически полезен, так как направлен на сохранение жизни. Если при восприятии и оценке раздражителя внешней и внутренней среды он был оценен анализатором как несущественный, то ответная реакция затормаживается.

Нервный путь, по которому проходит раздражение от нервных окончаний, находящихся в органе чувств, по чувствительному нерву до ЦНС спинного или головного мозга и от него по двигательному нерву до мышц или желез, называется рефлекторной дугой.

Рефлекс является основным принципом работы нервной системы. Рефлексы следует различать по качеству и сложности. Все рефлексы собаки подразделяются на безусловные и условные.

Безусловными называются врожденные рефлексы, стойко передающиеся по наследству. Они проявляются у каждой собаки (выделение слюны при виде мяса, сосательный рефлекс у щенка, половой рефлекс и пр.).

Условными называются рефлексы, которые приобретаются в процессе жизни, то есть определенные ответные действия организма, выработанные при определенных условиях (узнавание пищи по запаху, выполнение действия по команде и пр.).

Безусловные рефлексы проявляются по определенным закономерностям. Они отличаются большим постоянством. На определенный раздражитель всегда следует определенный безусловный рефлекс. Например, если около глаза собаки взмахнуть рукой, обязательно возникает рефлекс мигания; если слегка наступить на одну лапу собаки, она отдернет ее; если в пасть вложить кусочек мяса, возникает слюнный рефлекс. Таким образом, в основе рефлекторной деятельности лежат потребности, от которых зависит, на какой внешний раздражитель ответит организм, последует ли ответ вообще.

Все эти рефлексы представляют собой одиночные ответы организма на тот или иной раздражитель и являются простыми рефлексами. Для дрессировки собак основное значение имеют сложные безусловные рефлексы, или инстинкты, являющиеся прирожденной основой поведения собаки. В отличие от простых безусловных рефлексов, сложные безусловные рефлексы состоят из цепи простых. В сложном безусловном рефлексе (инстинкте) действие одного рефлекса становится раздражителем для другого, В основе такого поведения лежат различные соотношения нервных и гормональных факторов.

Формы и степень проявления инстинктов зависят как от физиологического состояния организма, так и от влияния внешней среды. Благодаря этому проявление инстинктов у взрослой собаки всегда осложнено приобретенным опытом. Опыт накапливается вследствие подражания щенков поведению взрослых собак, в дальнейшем каждая особь пополняет свой опыт самостоятельно.

В поведении собак различают четыре основных рефлекса, или реакции: ориентировочную, пищевую, оборонительную и половую.

Ориентировочной реакцией называется рефлекс, возникающий в результате действия на собаку новых раздражителей. Благодаря этой реакции собака знакомится с новой обстановкой или незнакомым раздражителем. В процессе приспособления организма к окружающей среде, а также во время дрессировки этот рефлекс усложняется, и животное выполняет усложненные действия (поиск ушедшего хозяина, розыск по следу и т. д.), ориентируясь в определенных условиях. Ориентировочный рефлекс выражается в движении глаз, повороте ушных раковин или всего туловища по направлению к раздражителю, в принюхивании, прислушивании. В зависимости от характера действующего раздражителя ориентировочная реакция сменяется обычно игровым, пищевым, оборонительным рефлексами или (при многократном и продолжительном воздействии неактуального для организма раздражителя) может угаснуть.

Пищевая реакция-рефлекс проявляется у голодной собаки, в особенности при наличии пищевых раздражителей. Она побуждает собаку искать и поедать пищу. Проявление пищевого рефлекса имеет большое практическое значение при дрессировке. На основе этой реакции собак используют для санитарной службы. В период дрессировки для этих целей приучение собаки к необходимым действиям основано на пищевом раздражителе.

Оборонительная реакция-рефлекс служит защитой от неблагоприятных воздействий или нападения и проявляется в двух формах: активно-оборонительной и пассивно-оборонительной. Проявление активно-оборонительной реакции (злобность) обеспечивает использование собак в караульной, сторожевой и розыскной службах.

Пассивно-оборонительная реакция (трусость) отрицательно влияет на дрессировку и работу собак. Трусливая собака медленно привыкает к дрессировщику, ее работоспособность резко снижается под воздействием посторонних незнакомых раздражителей (выстрел, шум).

Половая реакция-рефлекс возникает при половом возбуждении и обеспечивает размножение собак. Половой рефлекс не используется при дрессировке непосредственно, но имеет большое косвенное значение. Специальные исследования и практический опыт показывают, что самки, как правило, поддаются дрессировке несколько легче, чем самцы, однако в процессе работы самцы оказываются более выносливыми. Сильно выраженная половая реакция (особенно у самцов) отрицательно сказывается на дрессировке.

Ориентировочная, оборонительная, пищевая и половая реакции-рефлексы у различных собак проявляются неодинаково и зависят от наследственности, физиологического состояния организма, а также влияния окружающей среды (в том числе и воспитания).

Исследования показали, что оборонительная реакция передается в известной степени по наследству. Однако форма ее проявления (активная или пассивная) зависит от окружающей среды, в частности от воспитания. Установлено, что щенки, воспитанные в условиях изоляции, в отличие от щенков, воспитанных на свободе, при наличии различных раздражителей окружающей среды проявляют характерную трусливость. Становится ясно, какое огромное значение для последующего поведения взрослой собаки имеет воспитание щенков. Проявление сложных реакций-рефлексов зависит также и от общего физиологического состояния собаки (голод, течка, болезнь и пр.). Например, у каждой голодной собаки пищевая реакция более резко выражена, чем у сытой, у щенной суки при наличии щенков оборонительная реакция очень часто проявляется в активной форме, если даже ранее эта собака была пассивной. В данном случае активно-оборонительная реакция направлена на защиту потомства и имеет большое жизненное значение.

Реакция, проявляющаяся у собаки в наиболее сильной степени, называется преобладающей. Постоянные, сильно выраженные преобладающие реакции имеют большое значение для дрессировки собак, от них зависит возможность применения собаки в различных службах и выбор направленности специального курса дрессировки.

Собаку с сильно выраженной активно-оборонительной реакцией (злобностью) лучше всего использовать в караульной службе. Если у собаки преобладает пищевая реакция, которая обычно сопровождается доверчивостью к людям, дающим ей пищу, то ее желательно использовать для служб связи, миннорозыскной, санитарной и пр.

Кроме пищевой и оборонительной реакции, могут временно преобладать ориентировочная или половая реакции. В случае преобладания ориентировочной реакции собака осматривается, прислушивается, как будто что-то ищет, малейший шум выводит ее из состояния покоя. Половая реакция обычно преобладает у кобелей, если поблизости находится пустующая сука.

Ориентировочная реакция должна быть хорошо выражена у каждой собаки, предназначенной для служебного использования, однако ее резкое проявление нежелательно, так как оно отвлекает собаку при дрессировке. Сильно выраженная половая реакция также отрицательно влияет на дрессировку.

Нервная система, органы чувств и эндокринные железы относятся к управляющим, контролирующим системам организма. Традиционно нервная система подразделяется на центральную и периферическую.

Центральная нервная система получает информацию от тела и из окружающей среды, обрабатывает её, переключает импульсы и способствует формированию соответствующего ответа. Центральная нервная система включает головной и спинной мозг, а также морфологически и функционально дополняется периферической нервной системой.

Периферическая нервная система, образованная черепными и спинномозговыми нервами вместе с определёнными ганглиями, рассматривается как соматическая нервная система в противовес вегетативной, или автономной нервной системе как части, иннервирующей сосуды и внутренние органы. Это деление проводится только для облегчения изучения всей нервной системы, так как вышестоящие центры соматической и вегетативной нервной системы находятся в головном и спинном мозге, и обе системы взаимно влияют друг на друга.

Рис. 1. Строение мозга, 25-дневный эмбрион кошки (по Seiferle, 1992)

1. конечный мозг; 2. промежуточный мозг; 3. зрительный нерв; 4. воронка; 5. сосцевидный бугор; 1 —5. передний мозг; 6. средний мозг; 7. задний мозг; 8. мозжечковое утолщение; 9. мостовой изгиб; 10. продолговатый мозг; 7— 10. ромбовидный мозг

Нервная система имеет в целом эктодермальное происхождение, причём головной и спинной мозг развиваются из нервной трубки. В то время как спинной мозг сохранил форму тяжа, головной мозг, возникающий из пузыревидных образований головного конца нервной трубки, претерпел разносторонние изменения.

Сначала формируются 3 мозговых пузыря: ромбовидный мозг, rhombencephalon, средний мозг, mesencephalon, и передний мозг, prosencephalon, в котором затем формируется 2 парных пузыря конечного мозга. Передний мозг, таким образом, разделяется на конечный мозг, telencephalon, и промежуточный мозг, diencephalon.

В процессе онтогенеза, в результате сложных превращений происходит утолщение стенок, причём свод черепа может оставаться относительно тонким. Это особенно относится к ромбовидному мозгу, который покрывается тонкими мозговыми парусами, vellum medullare, или среднему мозгу, покрытому пластинкой крыши, lamina tectoria. В ростральной части ромбовидного мозга образуется мозжечок, cerebellum, и располагается дорсально от тонкого свода четвертого мозгового желудочка. Мозжечок вместе с базально лежащим мостом, pons (-/9), составляет задний мозг, metencephalon (-/10). Позади моста начинается продолговатый мозг, Myelencephalon (-/10), или Medulla oblongata, и продолжается до начала спинного мозга. Просвет пузыря среднего мозга редуцируется до узкого канала — водопровода среднего мозга, aquaeductus mesencephali.

Непарный, располагающийся по срединной линии промежуточный мозг, соответствует первоначальному "концу трубки”. Его полость сужается до щели. Возникающие по бокам переднего мозга пузыри конечного мозга (-/1) развиваются до полушарий большого мозга. Их полости, боковые желудочки (I и II желудочки), связываются через межжелудочковое отверстие (монроево отверстие) с желудочком промежуточного мозга (III желудочек). Полушария большого мозга подвергаются наибольшим изменениям у позвоночных животных. У млекопитающих они достигают такого размера, что покрывают промежуточный средний мозг, а также часть мозжечка. Из описанного происхождения конечного мозга видно, что его основание соединяется с промежуточным мозгом, или лежит на нём. Из этого также вытекает, что все пути, отходящие от конечного мозга и ведущие к нему, должны проходить через это соединение, так как конечный мозг непосредственно контактирует с окружающей средой, как в случае обонятельного мозга.

В нервной трубке дорсальная боковая пластинка отделяется от вентральной основной пластинки латеральной пограничной бороздой, sulcus limitans. Пластинки покрышки и дна сначала остаются тонкими. При дальнейшем развитии боковая пластинка становится местом окончания и переключения чувствительных нейронов, причём висцеросенсорные центры располагаются около sulcus limitans, а соматосенсорные — дорсально от неё. Основная пластинка содержит двигательные ядра, причём висцеро-моторный отдел располагается около пограничной борозды, а соматомоторный — вентрально от неё. Этот принцип "продольного разделения зон” сохраняется до среднего мозга, но в промежуточном мозге не соблюдается. В ромбовидном мозге он особенно прослеживается, причём пластинка покрышки расширена, а боковая пластинка латерально загибается вверх.

Прогрессирование развития нервного вещества от спинного мозга до конечного также позволяет представить иерархию этого разделения: например, при акрании нервные центры спинного мозга, представляющие центральную нервную систему у позвоночных животных, становятся главными, что у млекопитающих, и особенно у человека, проявляется в значительной мере в сильном развитии полушарий головного мозга, которые обеспечивают выполнение сознательных действий и контролируют рефлекторные процессы подчинённых участков мозга, оказывают на них влияние и формируют в единое целое.

Рис. 2 Схема строения нервной трубки (а) и её изменение в продолговатом мозге (b) или в заднем мозге (с) Небольшие стрелки на схеме нервной трубки или IV желудочка указывают на пограничный желоб, sulcus limitans

Нарушение замыкания, срастания нервной трубки и/или дужки позвонка приводит к различным серьёзным дефектам в области поясницы и крестца позвоночника. Аномалии развития могут проявляться в возникновении расщелины позвоночника в области остистых отростков (дуги позвонков не срастаются, т. е. возникает spina bifida), и вследствие этого в выступании спинномозговых оболочек (meningocele) или даже спинного мозга (meningomielocele). Эти дефекты вызывают функциональные нарушения в области ануса, промежности и хвоста и чаще возникают у брахицефальных собак (английский бульдог) и у кошек Manx. Аномалии развития могут быть незаметны под цельным кожным покровом.

Неполное развитие или полное отсутствие развития дорсальной срединной перегородки и вентральной срединной щели (дизрафия) часто сопровождается образованием полостей, содержащих жидкость, в спинном мозге (сирингомиелия, syringomyelie). Это чаще наблюдается у веймаранеров.

Нарушения развития в области головного мозга, прежде всего представлены случаями невозможности оттока жидкости, из-за чего происходит сильное увеличение мозговых желудочков (внутренняя гидроцефалия, hydrocephalus internus). На втором месте по частоте встречаемости у собак регистрируется гипоплазия мозжечка, что у кошек является наиболее часто возникающим нарушением (Preister etal., 1970; Carpenter/Harter, 1956).

Рост полушарий большого мозга приводит к собиранию у собак и кошек коры в складки, что проявляется образованием характерных извилин. Этот процесс обусловливается миграцией нейронов из перивентрикулярного слоя матрикса. Когда такой миграции не происходит, развитие полушарий останавливается на примитивном уровне, и складки головного мозга отсутствуют. Сенсомоторные функции при этом существенно не нарушаются (Greene etal., 1970).

Головной и спинной мозг окружен соединительнотканными оболочками, meningen, которые развиваются из окружающей нервную трубку мезенхимы. В мезенхиме происходит дифференциация клеток, которые тесно прилегают друг к другу и формируют один клеточный слой. Позднее этот слой в виде тонкой эпителиальной пластинки непосредственно прилегает к прочной оболочке из плотной соединительной коллагеновой ткани, твёрдой мозговой оболочке, dura mater, pachymeninx и соединяется с ней. Этот клеточный слой — neurothel, выполняет барьерную функцию. Мезенхима, непосредственно покрывающая головной и спинной мозг, содержит сосуды и развивается в pia mater (мягкую оболочку). Располагающаяся между мягкой оболочкой и neurothel сеть значительно редуцируется. Клетки мезенхимы прилегают к neurothel в виде клеточноволокнистого слоя, паутинной оболочки, arachnoidea. Между мягкой оболочкой и паутинной проходят тонкие перекладины коллагеновых волокон, покрытые слоем клеток. Мягкую оболочку, pia mater, и паутинную оболочку, arachnoidea, объединяют в мягкую мозговую оболочку, leptomeninx, а расположенная между ними полость, заполненная цереброспинальной жидкостью, называется подпаутинным пространством, cavum subarachnoidale. Neurothel и твёрдая оболочка могут отделяться друг от друга, например, при инсульте, когда между ними может проникать кровь. Тогда субдуральное пространство отсутствует.

Оболочки обеспечивают снабжение кровью центральной нервной системы, и из мягкой оболочки сосуды проникают в головной и спинной мозг. Венозная система состоит из объёмистых венозных сосудов, которые в черепе располагаются в твёрдой оболочке и не имеют клапанов и собственной стенки.

Сосудистая система центральной нервной системы описана в главе 11 (кровеносные сосуды).

Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера. КАК ТУТ СКАЧИВАТЬ

Читайте также: