Двигательные центры нервной системы
| Главная ≫ Инфотека ≫ Биология ≫ Видео ≫ Двигательные центры мозга и рефлекторные движения // Вячеслав Дубынин |
|
Одна из важнейших функций, которую выполняет наш мозг, — это управление движением. Двигательных центров мозга очень много. Если сложить их все вместе, получится примерно столько же, сколько все сенсорные системы, вместе взятые. То есть наше движение — это не что-то похожее на зрение или на слух. Это все вместе: и зрение, и слух, и кожная чувствительность, и обоняние, и вкус… Если все это просуммировать, получится объем, примерно равный суммарному объему, скажем, мозжечка, базальных ганглиев и других структур, которые управляют движениями. Собственно движения ― это мышечные сокращения. И если начинать с самого простого, то нужно несколько слов сказать о мотонейронах. Мотонейроны ― это особые нервные клетки, которые работают с поперечно-полосатыми мышечными клетками и запускают их сокращения за счет выделения ацетилхолина. И львиная доля мотонейронов находится в сером веществе спинного мозга, в его передних рогах, и аксоны направляются к мышцам наших конечностей, нашего туловища. Кроме того, много мотонейронов находится в головном мозге, и через черепные нервы они дотягиваются до мышц нашей головы, мимических мышц, глазодвигательных мышц, мышц языка и так далее. Аксон мотонейрона на конце обычно ветвится, и в итоге один мотонейрон управляет несколькими мышечными клетками. Совокупность мышечных клеток, которые управляются одним мотонейроном, называется двигательная единица. Наши мышцы организованы так, что двигательная единица может иметь разную величину. И чем тоньше движение, чем тоньше должно быть управление мышцей, тем меньше двигательная единица. Наиболее тонкие движения выполняют наши глазодвигательные мышцы. Там в состав двигательной единицы входит всего 5–10 мышечных клеток, то есть один мотонейрон работает с очень небольшим количеством сократительных единиц. Если мы говорим, например, о пальцах или о мимических мышцах, там один мотонейрон управляет несколькими десятками мышечных клеток. Бицепсы, трицепсы, мышцы конечностей ― там один мотонейрон, командир для нескольких сотен мышечных клеток. Самые грубые движения выполняют мышцы нашего туловища, мышцы спины, брюшной пресс ― там один мотонейрон командует тысячами мышечных клеток. И соответственно, мышцы спины не могут совершать какие-то тонкие движения. Если смотреть, кто управляет мотонейронами, то оказывается, что есть много центров и внутри спинного мозга, и внутри головного мозга, которые посылают команды непосредственно к этим клеткам и к тем нейронам серого вещества спинного мозга, которые окружают мотонейроны. И самые разные типы движений задействуют один и тот же мотонейрон. То есть специфика организации наших двигательных систем такова, что одно и то же мышечное сокращение может быть включено в состав самых разных движений. Вообще говоря, движения, которые мы делаем, делятся на четыре больших типа. Это движения рефлекторные, локомоторные, движения произвольные и движения автоматизированные. А в случае, например, коленного рефлекса здесь не очень понятно, зачем это нужно. Коленный рефлекс — это ситуация, когда происходит легкий, но резкий удар по сухожилию четырехглавой мышцы бедра, то есть под коленную чашечку, и в ответ на этот удар четырехглавая мышца бедра сокращается, коленка распрямляется, ваша нога идет вперед. Как рефлекс это выглядит забавно, но не очень понятно, для чего он существует. На самом деле рефлексы вроде коленного — они называются миотатические — нужны в первую очередь для поддержания позы. Миотатические рефлексы возникают тогда, когда на мышцу поступает некая дополнительная нагрузка. И они представляют собой как бы упрямство на мышечном уровне. Представьте себе, что вы стоите посреди вагона метро и вдруг этот вагон начинает тормозить. В тот момент, когда начинается торможение, начинается перераспределение нагрузки на ваши ноги. И на ноге с той стороны, куда вы начали заваливаться, сухожилия сильнее растягиваются, ее мышцы сильнее растягиваются, и в ответ на это растяжение включаются дуги, похожие на дуги коленного рефлекса, мышца сильнее напрягается, и в итоге тело в целом пытается сохранить позу. Еще известным примером рефлекса является реакция захвата пальца младенцем. Если вы прикасаетесь к его ладошке, он хватается за ваш палец. Это древний рефлекс, который позволял обезьяньим детенышам держаться на маминой шерсти. Собственно, и сейчас обезьяньи детеныши это делают. Женщины уже давно не покрыты таким толстым волосяным покровом, но рефлекс остался. Это вроде такого физиологического рудимента, который показывает, откуда пошел наш биологический вид. Еще, конечно, всем известны такие рефлексы, как зевание, икание, кашель. Опять же, у каждого из них есть свой биологический смысл. Скажем, когда мы кашляем, мы освобождаем наши дыхательные пути от каких-то посторонних предметов. А икание нужно для того, чтобы выгнать из желудка, например, попавший туда лишний воздух. Что интересно, эти рефлекторные дуги имеют, как правило, длинную эволюционную историю. То же самое икание — это рефлекс, который, судя по всему, достался нам от амфибий. То есть в тот момент, когда головастик, который раньше дышал жабрами, выращивает легкие, ему нужен подобный рефлекс, потому головастик одновременно дышит и легкими, и жабрами. И в тот момент, когда он погрелся на солнышке и ныряет в воду, ему нужно закрывать легкие и переходить на дыхание жабрами. В чем, собственно, состоит икание? Вы начинаете вдох, а потом резко закрываете голосовую щель, и звук, который раздается при икании, — это знак закрытия нашей гортани. Это и нужно головастику, для того чтобы вода не попала в развивающиеся легкие. А дальше нейронные контуры уже переходят к другим позвоночным и начинают использоваться, например, для того, чтобы пищеварительная система правильно, хорошо функционировала. Второй тип движений называется локомоция. Локомоция (locomotion) ― это перемещение в пространстве. То есть в эту категорию попадают движения, связанные с ритмичным сгибанием и разгибанием конечностей, которые позволяют плавать, ходить, бегать. И это отдельные программы, во многом врожденно заданные, но не рефлексы, потому что в случае локомоций двигательная программа и движения в основном циркулируют по некому замкнутому контуру. Скажем, у нас есть четыре конечности, и у нас этот контур включает центры двух передних конечностей и двух задних конечностей. И соответственно, уже внутри каждой конечности есть мышцы-сгибатели и мышцы-разгибатели, например: бицепс, трицепс или грудные мышцы, лентовидные мышцы плеча. Эти мышцы должны ритмично попеременно работать, и поэтому для организации локомоций необходим ритм внутри каждой конечности. Существуют специальные нейронные контуры, которые этот ритм обеспечивают. Но отдельная конечность — это только первый уровень. Дальше, для того чтобы мы эффективно ходили или бегали, нужно скоординировать движения всех четырех конечностей. Самый простой способ локомоций, или, как говорят, аллюр, ― это шаг. Если посмотреть, как мы шагаем, мы видим, что, как правило, шаг начинается с одной из задних конечностей. У человека, стало быть, с одной из ног, например с правой ноги. Потом в движение приходит рука с той же стороны, затем диагональная нога, а дальше рука с той же стороны. И потом возбуждение внутри спинного мозга движется по восьмерке. И этот контур восьмерки задан врожденно. Соответственно, это не рефлекс, но эволюционно обусловленная программа, которая позволяет нам поочередно перетаскивать вперед каждую конечность и перемещаться в пространстве. Естественно, эта программа досталась нам от четвероногих предков, и именно поэтому мы машем руками, когда ходим. Когда-то это движение передних конечностей имело вполне конкретный физиологический смысл, а сейчас это опять же что-то вроде рудимента. Толку от этого движения рук особого нет, но мозгу проще махать руками, чем не махать, потому что если вы будете не махать, то, соответственно, вам на это придется тратить отдельные нервные силы. Но шаг ― это только первая скорость нашего организма, есть еще вторая и третья. Вторая скорость называется рысь. Тогда уже одновременно работает одна передняя и одна задняя конечность по диагонали. Этим аллюром мы бегаем или, например, солдат ходит строевым шагом. В этот момент уже одновременно срабатывают две конечности, поэтому движения оказываются более быстрыми. Третья скорость ― аллюр, который называется галоп. Он нехарактерен для человека, потому что, бегая на двух ногах, нам сложно перейти на этот галоп. Кенгуру это хорошо делают. При галопе одновременно срабатывают две передние и две задние конечности попеременно, к этому присоединяется очень мощное разгибание спины. В итоге галоп оказывается очень быстрым, очень мощным аллюром. Немного жаль, что мы потеряли способность так галопировать, потому что, если бы мы продолжали пользоваться всеми четырьмя конечностями для бега, наша скорость была бы 60–70 км/ч. При рыси мы не можем развивать такую скорость. А так, представляете, надел шлем, вышел на шоссе ― и вперед на работу, и, может, не понадобились бы никакие автомобили. Но, к сожалению, мы встали на две лапы. Передние используем для того, чтобы работать с орудиями труда, и, соответственно, третья скорость недоступна для нас. Хотя дети, конечно, пробуют галопировать. Кстати, китообразные (киты, дельфины), когда плывут, тоже перемещаются галопом. То есть рыба, когда плывет, изгибается в вертикальной плоскости, и это древний вариант локомоций с использованием только туловища. А у китообразных функцию задних конечностей уже выполняет огромный, мощный хвостовой плавник. Третий тип движений — это произвольные движения, которые генерирует кора больших полушарий. И внутри коры больших полушарий есть лобная доля, отвечающая за выбор и запуск поведенческой программы. Выбором поведенческой программы занимается передняя часть лобной доли, так называемая префронтальная кора, а дальше, когда программа уже выбрана, она передается на моторную кору, на зоны, которые Бродман в свое время обозначил цифрами 4 и 6. И главную роль, конечно, играет четвертая зона ― моторная кора, где находится мышечная карта нашей поверхности. И соответственно, нервные клетки, которые там расположены, непосредственно посылают свои аксоны к мотонейронам спинного мозга. Особенно быстрая передача характерна для тонкой моторики пальцев. Произвольные движения хороши тем, что это новые движения, которые могут реализоваться в новых условиях. Но произвольное движение отнимает у коры больших полушарий слишком много ресурсов, и мы на этих движениях порой чрезмерно концентрируемся. Поэтому эволюция придумала четвертый тип движений, который формируется тогда, когда идет повтор произвольных движений. При повторе произвольных движений мозжечок и базальные ганглии запоминают параметры этих движений и начинают сначала помогать коре больших полушарий, а потом ее и подменяют. Это автоматизированные движения, самые быстрые и самые точные движения, которые мы совершаем. Вячеслав Дубынин, доктор биологических наук, профессор кафедры физиологии человека и животных биологического факультета МГУ, специалист в области физиологии мозга.
Нервная система Раздражимость или чувствительность – характерная черта всех живых организмов, означающая их способность реагировать на сигналы или раздражители. Сигнал воспринимается рецептором и передается с помощью нервов и (или) гормонов к эффектору, который осуществляет специфическую реакцию или ответ. Животные имеют две взаимосвязанные системы координации функций – нервную и гуморальную (см. таблицу). Нервная регуляция Гуморальная регуляция Электрическое и химическое проведение (нервные импульсы и нейромедиаторы в синапсах) Химическое проведение (гормоны) по КС Быстрое проведение и ответ Более медленное проведение и отстроченный ответ (исключение - адреналин) В основном кратковременные изменения В основном долговременные изменения Специфический путь распространения сигнала Неспецифический путь сигнала (с кровью по всему телу)к специфической мишени Ответ часто узко локализован (например, один мускул) Ответ может быть крайне генерализованным (например, рост) Нервная система состоит из высокоспециализированных клеток со следующими функциями: - восприятие сигналов – рецепторы; - преобразование сигналов в электрические импульсы (трансдукция); - проведение импульсов к другим специализированным клеткам – эффекторам, которые получив сигнал, дают ответ; Связь между рецепторами и эффекторами осуществляют нейроны . Нейрон – это структурно – функциональная единица НС. Нейрон — электрически возбудимая клетка, которая обрабатывает, хранит и передает информацию с помощью электрических и химических сигналов. Нейрон имеет сложное строение и узкую специализацию. Нервная клетка содержит ядро, тело клетки и отростки (аксоны и дендриты). В головном мозге человека насчитывается около 90—95 миллиардов нейронов. Нейроны могут соединяться друг с другом, образуя биологические нейронные сети. Нейроны разделяют на рецепторные, эффекторные и вставочные. Тело нейрона: ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (ЭПС, рибосомы, аппарат Гольджи, микротрубочки), а также из отростков (дендриты и аксоны). Нейроглия – совокупность вспомогательных клеток НС; составляет 40% общего объема ЦНС.
Важно! Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Важно! Один нейрон может иметь связи со многими (до 20 тысяч) другими нейронами.
Нервные отростки образуют нервные волокна. Пучки нервных волокон образуют нервы. Нервы – чувствительные (образованы дендритами), двигательные (образованы аксонами), смешанные (большинство нервов). Синапс – это специализированный функциональный контакт между двумя возбудимыми клетками, служащий для передачи возбуждения У нейронов синапс находится между аксоном одной клетки и дендритом другой; при этом физического контакта не происходит – они разделены пространством - синаптической щель. Нервная система:
В зависимости от характера иннервации НС:
Соматическая нервная система – часть нервной системы человека, представляющая собой совокупность чувствительных и двигательных нервных волокон, иннервирующих мышцы (у позвоночных — скелетные), кожу, суставы. Она представляет часть периферической нервной системы, которая занимается доставкой моторной (двигательной) и сенсорной (чувственной) информации до центральной нервной системы и обратно. Эта система состоит из нервов, прикрепленных к коже, органам чувств и всем мышцам скелета.
Рефлекс – это быстрый автоматический ответ на раздражитель, осуществляемый без осознанного контроля головного мозга. Рефлекторная дуга – путь, проходимый нервными импульсами от рецептора до рабочего органа.
- рецептор (окончание дендрита чувствительного нейрона) – воспринимает раздражение - чувствительное (центростремительное) нервное волокно – передает возбуждение от рецептора к ЦНС - нервный центр – группа вставочных нейронов, расположены на разных уровнях ЦНС; передает нервные импульсы с чувствительных нейронов на двигательные - двигательное (центробежное) нервное волокно – передает возбуждение от ЦНС к исполнительному органу Простая рефлекторная дуга: два нейрона – чувствительный и двигательный (пример – коленный рефлекс) Сложная рефлекторная дуга: три нейрона – чувствительный, вставочный, двигательный (благодаря вставочным нейронам происходит обратная связь между рабочим органом и ЦНС, что позволяет вносить изменения в работу исполнительных органов) Вегетативная (автономная) нервная система – управляет деятельностью внутренних органов, желез, гладкой мускулатуры, не подчиняется воле человека. Делится на симпатическую и парасимпатическую. Обе состоят из вегетативных ядер (скопления нейронов, лежащих в спинном и головном мозге), вегетативных узлов (скопления нейронов, нейронов, за пределами НС), нервных окончаний (в стенках рабочих органов) Путь от центра до иннервируемого органа состоит из двух нейронов (в соматической - один). Место выхода из ЦНС От спинного мозга – в шейный, поясничный, грудной отделы От ствола головного мозга и ствола крестцового отдела спинного мозга Местоположение нервного узла (ганглия) По обе стороны спинного мозга, за исключением нервных сплетений (непосредственно в этих сплетениях) В иннервируемых органах или вблизи них Медиаторы рефлекторной дуги В предузловом волокне – в послеузловом - норадреналин В обоих волокнах - ацетилхолин Названия основных узлов или нервов Солнечное, легочное, сердечное сплетения, брыжеечный узел Общие эффекты симпатической и парасимпатической НС на органы:
Центральная нервная система (ЦНС) – обеспечивает взаимосвязь всех частей НС и их координированную работу У позвоночных ЦНС развивается из эктодермы (наружного зародышевого листка) ЦНС – 3 оболочки: - твердая мозговая (dura mater) - снаружи; - мягкая мозговая оболочка (pia mater) – прилегает непосредственно к мозгу. Головной мозг расположен в мозговом отделе черепа; содержит - белое вещество - проводящие пути между головным мозгом и спинным, между отделами головного мозга - серое вещество - в виде ядер внутри белого вещества; кора покрывающая большие полушария и мозжечок Масса головного мозга – 1400-1600 грамм.
5 отделов:
Промежуточный мозг включает таламус, гипоталамус, эпиталамус Таламус – подкорковый центр всех видов чувствительности (кроме обонятельного), регулирует внешнее проявление эмоций (мимика, жесты, изменение пульса, дыхания) Гипоталамус – центры вегетативной НС, обеспечивают постоянство внутренней среды, регулируют обмен веществ, температуру тела, чувство жажды, голода, насыщения, сна, бодрствования; гипоталамус контролирует работу гипофиза Эпиталамус – участие в работе обонятельного анализатора Передний мозг имеет два больших полушария: левое и правое
Кора больших полушарий – слой серого вещества, 2-4 мм в толщину; имеет многочисленные складки, извилины Каждое полушарие разделено бороздами на доли: - лобная – вкусовая, обонятельная, двигательная, кожно- мускульная зоны; - теменная – двигательная, кожно- мускульная зоны; - височная – слуховая зона; - затылочная – зрительная зона. Важно! Каждое полушарие отвечает за противоположную сторону тела.
Спинной мозг расположен в костном позвоночном канале; имеет вид белого шнура, длина 1м; на передней и задней сторонах есть глубокие продольные борозды В самом центре спинного мозга – центральный канал, заполненный спинномозговой жидкостью. Канал окружен серым веществом (имеет вид бабочки), который окружен белым веществом.
- передние рога – в них расположены двигательные нейроны (мотонейроны) – их аксоны иннервируют скелетные мышцы - задние рога – содержат вставочные нейроны – связывают чувствительные и двигательные нейроны - боковые рога – содержат вегетативные нейроны – их аксоны идут на периферию к вегетативным узлам Спинной мозг – 31 сегмент; от каждого сегмента отходит 1 пара смешанных спинномозговых нервов, имеющих по паре корешков: - передний (аксоны двигательных нейронов); - задний (аксоны чувствительных нейронов. Функции спинного мозга: - рефлекторная – осуществление простых рефлексов (сосудодвигательных, дыхательных, дефекации, мочеиспускания, половых); - проводниковая – проводит нервные импульсы от и к головному мозгу.
Повреждение спинного мозга приводит к нарушению проводниковых функций, вследствие чего – паралич. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ЦЕНТРЫ, ПУТИ — участки коры полушарий большого мозга, в которых локализуется корковый конец двигательного анализатора, и отходящие от них обособленные пучки двигательных нервных волокон. По И. П. Павлову, корковый центр складывается из компактного скопления нервных клеток (нейроцитов), формирующих ядро (nucleus), и из нервных клеток, рассеянных по периферии ядра и в других участках коры. Выпадение функции ядер может быть частично или даже полностью компенсировано за счет рассеянных нервных клеток. Длинные отростки нервных клеток двигательного центра идут на периферию к двигательным ядрам черепных нервов и клеткам передних рогов спинного мозга, к подкорковым базальным ядрам, ядрам среднего и промежуточного мозга, мозжечку, а от перечисленных ядер и мозжечка — к ядрам черепных нервов и спинного мозга. Они образуют двигательные (нисходящие эфферентные) пути. Значительный вклад в учение о двигательных центрах и проводящих путях внесли отечественные ученые — В. А. Бец, открывший гигантские пирамидные клетки (1874) и положивший начало развитию учения о цитоархитектонике коры головного мозга, и В. М. Бехтерев, выполнивший классические исследования проводящих путей. Фундаментальные работы по цитоархитектонике коры большого мозга провел К. Бродманн (1909, 1925). Содержание
Сравнительная анатомияРазвитие двигательных центров и путей в филогенезе определялось гл. обр. совершенствованием рецепторных аппаратов. В процессе эволюции животного мира происходило приспособление особей к окружающей среде и развитие способности адекватно реагировать на ее изменения путем дифференцировки и развития органов чувств, увеличения количества и территории распространения рецепторов, усовершенствования двигательного аппарата. Первичные подкорковые центры уступали первенствующую роль все более развивающейся новой коре (neocortex), принимая соподчиненное положение (см. Кора головного мозга). У низших позвоночных (круглоротых, рыб и амфибий) конечный мозг (telencephalon) коры еще не имеет, клеточные скопления сосредоточены в основном в глубине большого мозга и составляют центральные, или базальные, ядра, от которых начинаются нисходящие двигательные пути (Экстрапирамидные). У рептилий, хотя имеется уже и кора большого мозга (обонятельная, боковая и медиальная), двигательные пути также идут преимущественно от подкорковых ядер. У птиц происходит дальнейшее развитие базальных ядер, ядер стволового отдела мозга и мозжечка, однако существенных преобразований двигательных путей не отмечается. У млекопитающих кора полушарий большого мозга получает значительное развитие, возникает непосредственная связь ее с ядрами спинного мозга и черепных нервов (пирамидная система). У человека пирамидная система достигает наивысшего развития. Анатомия
Двигательные центры (рис.) располагаются в коре полушарий большого мозга: в предцентральной извилине (gyrus precentralis) и в переднем отделе околоцентральной дольки (lobulus paracentralis, предцентральная область, поля 4 9 6), а также в задних отделах верхней и средней лобной извилин (gyrus frontalis sup. et gyrus frontalis med., поля 6 и 5). По данным В. М. Бехтерева, О. Ферстера (1936), Е. П. Кононовой, локализация двигательного центра выходит за рамки перечисленных отделов мозга и захватывает участки верхней теменной дольки (lobulus parietalis sup., поля 5, 7), угловой извилины (gyrus angularis, поле 39), а также затылочной доли (lobus occipitalis, поле 19). Отмечаются выраженные индивидуальные различия в локализации корковых центров. Эфферентные нервные клетки двигательного анализатора (см.) расположены в 5-м и 6-м слоях коры и носят название гигантских пирамидных клеток (neurocytus gigantopyramidales). Они находятся в основном в верхних отделах предцентральной извилины и в околоцентральной дольке. Отростки этих клеток связывают двигательный корковый анализатор с клетками передних рогов спинного мозга, с двигательными ядрами черепных нервов и клетками подкорковых базальных ядер. В парацентральной дольке и в предцентральной извилине группы нейроцитов, осуществляющих иннервацию мышц, локализованы в определенной последовательности: в парацентральной дольке и в верхней четверти длины предцентральной извилины лежат центры для мышц нижней конечности (вверху — стопы, ниже — голени и бедра), в средних двух четвертях длины извилины — центры для мышц верхней конечности (вверху — плеча, предплечья и внизу — кисти), в нижней четверти извилины — центр мышц лица, глотки, гортани, языка. Центр для мышц головы (включая мышцы глаза) локализован в заднем отделе средней лобной извилины, а мышц туловища — в заднем отделе верхней лобной извилины. Протяженность коркового двигательного центра мышц кисти, мимических и жевательных мышц занимает значительно большую площадь, чем центры иннервации мышц туловища и нижней конечности. Правый двигательный центр связан с мышцами левой половины тела и наоборот. Повреждение нейроцитов двигательного центра сопровождается параличами соответствующих мышц, а раздражение и возбуждение — сокращением этих мышц. Имеются данные о локализации ядер специализированных двигательных анализаторов. Так, ядро сочетанного поворота головы и глаз находится в средней лобной извилине (поле 8) и затылочной доле (поле 17). Ядро анализатора сочетанных движений лежит в левой нижней теменной дольке (lobulus parietalis inf.) и в надкраевой извилине (gyrus supramarginalis, поле 40), ядро анализатора положения и движения головы — в височной доле (lobus temporalis, поля 20, 21), речедвигательный анализатор — в задней части нижней лобной извилины (gyrus frontalis inf., поле 44), анализатор письменной речи — в заднем отделе средней лобной извилины (поле 8). Двигательные пути (рис.). Проекционные нисходящие эфферентные пути двигательных центров, т. е. нейриты (аксоны) двигательных нейроцитов, образуют следующие системы: 1) пирамидные пути, связывающие двигательные центры непосредственно с эфферентными ядрами спинного мозга и черепных нервов; 2) Экстрапирамидные пути, связывающие двигательные центры с эфферентными ядрами спинного мозга и черепных нервов через посредство подкорковых базальных ядер, ядер среднего и промежуточного мозга; 3) мозжечковые пути — пути от коры мозжечка через его ядра и красное ядро к двигательным ядрам черепных нервов и спинного мозга. Пирамидные пути проводят импульсы сознательной регуляции движений небольших групп мышц и входят в состав пирамидной системы (см.). Экстрапирамидные пути, являющиеся частью экстрапирамидной системы (см.), филогенетически более древние. У млекопитающих и человека они являются морфол, основой, по к-рой проводятся безусловные рефлексы, регулирующие тонус скелетных мышц и осуществляющие их непроизвольную автоматическую иннервацию. Мозжечковые нисходящие пути имеют тесное отношение к экстрапирамидной системе, т. к. мозжечок принимает участие в контроле деятельности двигательных нейроцитов ядер черепных нервов и спинного мозга. К пирамидным путям (trr. pyramidales) относятся корково-ядерные волокна (fibrae corticonucleares), передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь [tr. corticospinalis (pyramidalis) ant.] и латеральный корково-спинно-мозговой (пирамидный) путь [tr. corticospinalis (pyramidalis) lat.]. Поражение пирамидных путей приводит к развитию центральных параличей или парезов (см. Альтернирующие синдромы; Гемиплегия; Параличи, парезы; Параплегия). Экстрапирамидные пути разделяют на три части: корковые Экстрапирамидные пути, стриопаллидарные пути, трункоспинальные пути. Новые Экстрапирамидные пути слагаются из нервных волокон, идущих от клеток корковых двигательных центров к образованиям экстрапирамидной системы [корково-таламические пути (trr. corticothalamici), корково-гипоталамические пути (trr. corticohypothalamici), корково-мостовые пути (trr. corticopontini), корково-красноядерные пути (trr. corticorubrales), tr. corticonigralis, корково-покрышечные пути (tr. corticotegmentales, JNA), tr. corticotectalis (JNA), корково-ретикулярные волокна, fasc. corticostriatici et corticopallidalis]. Стриопаллидарные пути представлены нейритами клеток, залегающими в подкорковых базальных ядрах [в полосатом теле (corpus striatum)— в хвостатом ядре, бледном шаре, скорлупе (nuci, caudatus, globus pallidus, putamen)]; эти пути идут к ядрам таламуса, гипоталамуса, красного ядра и черного вещества. Анатомически указанные нейриты образуют три основных эфферентных пучка: чечевицеобразная петля (ansa lenticularis), чечевицеобразный пучок (fasciculus lenticularis) и субталамический пучок (fasciculus subthalamicus). Трункоспинальныв пути образуются нервными проводниками, идущими от ядер среднего, промежуточного и продолговатого мозга к двигательным ядрам спинного мозга и черепных нервов, в составе следующих анатомически обособленных двигательных путей: медиального продольного пучка (fasciculus longitudinalis med.), красноядерно-спинномозгового пути (tr. rubrospinalis), покрышечно-спинномозгового пути (tr. tectospinalis), преддверно-спинномозгового пути (tr. vestibulospinalis), центрального покрышечного пути (tr. tegmentalis centralis), оливоспинномозгового пути (tr. olivospinalis). При поражениях экстрапирамидных путей возникают различного рода гиперкинезы (см.), акинезы (см. Движения, патология). Двигательные мозжечковые пути. Эфферентные мозжечковые пути являются полинейронными. Нейриты грушевидных нейроцитов (клеток Пуркинье) области червя заканчиваются на нейроцитах ядра шатра (nuci, fastigii), шаровидного (nuci, globosus), пробковидного (nuci, emboliformis) и зубчатого (nuci, dentatus) ядер. От клеток ядра шатра нейроциты следуют к латеральному преддверному ядру (nucl. vestibularis lat.), ядрам ретикулярной формации, а от клеток указанных ядер нейриты идут через медиальный продольный пучок, преддверно-спинномозговой путь, ретикулоспинномозговой путь к двигательным ядрам спинного мозга и черепных нервов. От клеток шаровидного, пробковидного и зубчатого ядер аксоны следуют через верхние ножки мозжечка в красное ядро, от клеток к-рого нейриты идут в составе красноядерно-спинномозгового пути к двигательным ядрам спинного мозга и черепных нервов. При поражении мозжечковых путей возникают мозжечковая гипотония, нарушения координации движений в конечностях, нарушения статики и походки, мозжечковый парез (астения, адинамия), гиперкинезы (тремор и миоклонии) (см. Мозжечок). Библиография Бехтерев В. М. Проводящие пути спинного и головного мозга, М.—Л., 1926; Г р и н ш т e й н А. М. Пути и центры нервной системы, М., 1946; Д з у-г а e в а С. Б. Проводящие пути головного мозга человека (в онтогенезе), М., 1975, библиогр.; К у к у e в А. А. Структура двигательного анализатора, Л., 1968; Ш а д e Д. и Форд Д. Основы неврологии, пер. с англ., М., 1976, библиогр.; В г о d а 1 A. Moderne trends in neuromorphology, Budapest, 1965; Clara M. Das Nervensystem des Menschen, Lpz., 1953; Foerster O. Motorische Felder und Bahnen, Handb, d. Neurol., hrsg. v. O. Bumke u. O. Foerster, Bd 6, S. 1, B.— Wien, 1936; Structure and function of the cerebral cortex, ed. by D. B. Tower a. J. P. Schade, p. 93, Amsterdam, 1960. Читайте также:
|
