Эволюция нервной системы понятие о филогенезе и онтогенезе нервной системы

Анатомия человека (гр. Anatemno-рассекаю) – это наука, которая изучает строение и форму тела человека, всех его частей и органов в связи с их функцией, развитием и влиянием на них внешней среды. Одним из разделов анатомии человека является анатомия нервной системы, которая рассматривает строение и развитие головного и спинного мозга, нервов, нервных узлов, нервных сплетений, вегетативной нервной системы.

Анатомия центральной нервной системы является разделом анатомии нервной системы человека и изучает строение и развитие спинного и головного мозга.

Анатомия нервной системы наряду с физиологией, антропологией, генетикой и другими медико-биологическими и психолого-педагогическими дисциплинами является фундаментальной основой знаний о закономерностях жизнедеятельности организма человека, определяющих характер и особенности его поведения.

В соответствии с принятой в отечественной науке концепции нервизма, нервная система играет основополагающую роль в регулировании всех проявлений жизнедеятельности организма и его поведения. Нервная система человека

· управляет деятельностью различных органов и систем, составляющих целостный организм;

· координирует процессы, протекающие в организме, с учетом состояния внутренней и внешней седы, анатомически и функционально связывая все части организма в единое целое;

· посредством органов чувств осуществляет связь организма с окружающей средой, обеспечивая тем самым взаимодействие с ней;

· способствует становлению межличностных контактов, необходимых для организации социума.

Нервная система топографически делится на центральную нервную систему и периферическую, а функционально на соматическую и вегетативную.

Периферическая нервная система (в дальнейшем – ПНС) за небольшим исключением располагается вне костной защиты, в то время как центральная нервная система (в дальнейшем – ЦНС) находится в костных полостях позвоночника и черепа. К ПНС относят нервы, нервные сплетения, ганглии и нервные стволы, с помощью которых она осуществляет связь головного и спинного мозга со всеми органами и тканями. К ЦНС относят головной и спинной мозг.

Соматическая нервная система (в дальнейшем – СНС) обеспечивает иннервацию кожного покрова, двигательного аппарата и органов чувств.

Вегетативная нервная система (в дальнейшем – ВНС) иннервирует внутренние органы, железы и кровеносные сосуды, контролируя и регулируя обменные процессы.

Для обозначения взаимного расположения структур нервной системы анатомы пользуются специфическими терминами. Названия направлений основаны на их латинских названиях.

Плоскость, проходящая вдоль по середине тела и делящая его на правую и левую половины, называется сагиттальной.

Структуры, расположенные на спинной стороне тела, называются дорсальными (dorsalis –спинной), расположенные на брюшной стороне – вентральными (ventralis-брюшной).

Структуры, лежащие по центру тела (близко от сагиттальной плоскости), называются медиальными(medialis-ближе к середине), лежащие вбок от сагиттальной плоскости – латеральными (lateralis-боковой).

Самые верхние точки структур называются апикальными (apicalis-верхушечный), лежащие в основании базальными (basalis).

Направление к нижней части тела называется каудальное (caudalis-хвостовой), а к головной части –ростральное (rostrum-клюв).

Кроме этого используются термины: передний - anterior; задний - posterior; дистальный (более удаленный)- distalis; проксимальный (более близкий) - proximalis; верхний - superior; нижний - inferior;головной - cranialis; фронтальный - frontalis; горизонтальный - horisontalis; вертикальный - verticalis; срединный - medianus; наружный - externus; внутренний - internus; соматический (телесный) - somaticus; внутренностный - visceralis; правый - dexter; левый - sinister;ипсалатеральгый – находящийся на той же стороне тела - ipsalateralis; контрлатеральный – находящийся на противоположной стороне тела - contrlateralis.

Развитие нервной системы в филогенезе

Филогенез – это процесс исторического развития вида. Филогенез нервной системы – это история формирования и совершенствования структур нервной системы.

В филогенетическом ряду существуют организмы различной степени сложности. Учитывая принципы их организации, их делят на две большие группы: беспозвоночные и хордовые. Беспозвоночные животные относятся к разным типам и имеют различные принципы организации. Хордовые животные принадлежат к одному типу и имеют общий план строения.

Несмотря на разный уровень сложности различных животных, перед их нервной системой стоят одни задачи. Это, во-первых, объединение всех органов и тканей в единое целое (регуляция висцеральных функций) и, во-вторых, обеспечение связи с внешней средой, а именно – восприятие ее стимулов и ответ на них (организация поведения и движения).

Совершенствование нервной системы в филогенетическом ряду идет через концентрацию нервных элементов в узлах и появление длинных связей между ними. Следующим этапом являетсяцефализация – образование головного мозга, который берет на себя функцию формирования поведения. Уже на уровне высших беспозвоночных (насекомые) появляются прототипы корковых структур (грибовидные тела), в которых тела клеток занимают поверхностное положение. У высших хордовых животных в головном мозге уже имеются настоящие корковые структуры, и развитие нервной системы идет по пути кортиколизации, то есть передачи всех высших функций коре мозга.

Итак, одноклеточные животные не имеют нервной системы, поэтому восприятие осуществляется самой клеткой.

Многоклеточные животные воспринимают воздействия внешней среды различными способами, в зависимости от своего строения:

1. с помощью эктодермальных клеток (рефлекторных и рецепторных), которые диффузно располагаются по всему телу, образуя примитивную диффузную, или сетевидную, нервную систему (гидра, амеба). При раздражении одной клетки в процесс ответа на раздражение вовлекаются другие, глубоко лежащие, клетки. Это происходит потому, что все воспринимающие клетки этих животных связаны между собой длинными отростками, образуя тем самым сетевидную нервную сеть.

2. с помощью групп нервных клеток (нервных узлов) и отходящих от них нервных стволов. Такая нервная система называется узловой и позволяет вовлекать в процесс ответа на раздражение большое количество клеток (кольчатые черви).

3. с помощью нервного тяжа с полостью внутри (нервной трубки) и отходящих от него нервных волокон. Такая нервная система называется трубчатой (от ланцетника до млекопитающих). Постепенно нервная трубка утолщается в головном отделе и в результате появляется головной мозг, который развивается путем усложнения строения. Туловищный отдел трубки формирует спинной мозг. Как от спинного, так и от головного мозга отходят нервы.

Следует отметить, что с усложнением структуры нервной системы предыдущие образования не исчезают. В нервной системе высших организмов остаются и сетевидная, и узловая, и трубчатая структуры, характерные для предыдущих ступеней развития.

По мере усложнения строения нервной системы усложняется и поведение животных. Если у одноклеточных и простейших многоклеточных общей реакцией организма на внешнее раздражение является таксис, то с усложнением нервной системы появляются рефлексы. В ходе эволюции в формировании поведения животных приобретают значение не только внешние сигналы, но и внутренние факторы в форме различных потребностей и мотиваций. Наряду с врожденными формами поведения существенную роль начинает играть научение, что в конечном итоге приводит к формированию рассудочной деятельности.

Развитие нервной системы в онтогенезе

Онтогенез – это постепенное развитие конкретного индивида от момента зарождения до смерти. Индивидуальное развитие каждого организма делится на два периода пренатальный и постнатальный.

Пренатальный онтогенез в свою очередь подразделяется на три периода: герминативный, зародышевый и плодный. Герминативный период у человека охватывает первую неделю развития с момента оплодотворения до имплантации зародыша в слизистую оболочку матки. Зародышевый период длится от начала второй недели до конца восьмой недели, то есть с момента имплантации до завершения закладки органов. Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и длится до рождения. В этот период происходит интенсивный рост организма.

Постнатальный онтогенез подразделяется на одиннадцать периодов: 1-10 день – новорожденные; 10 день -1 год – грудной возраст; 1-3 года – раннее детство; 4-7 лет – первое детство; 8-12 лет – второе детство; 13-16 лет – подростковый период; 17-21 год – юношеский возраст; 22-35 лет – первый зрелый возраст; 36-60 лет – второй зрелый возраст; 61-74 года – пожилой возраст; с 75 лет – старческий возраст; после 90 лет – долгожители. Завершается онтогенез естественной смертью.

Суть пренатального онтогенеза. Пренатальный период онтогенеза начинается с момента слияния двух гамет и образования зиготы. Зигота последовательно делится, образуя бластулу, которая в свою очередь тоже делится. В результате этого деления внутри бластулы образуется полость - бластоцель. После образования бластоцеля начинается процесс гаструляции. Суть этого процесса заключается в перемещении клеток в бластоцель и образовании двухслойного зародыша. Наружный слой клеток зародыша называется эктодермой, а внутренний – энтодермой. Внутри зародыша образуется полость первичной кишки – гастроцел ь. В конце стадии гаструлы из эктодермы начинает развиваться зачаток нервной системы. Происходит это в конце второй начале третьей недели пренатального развития, когда в дорсальном отделе эктодермы обособляется медуллярная (нервная) пластинка. Нервная пластинка вначале состоит из одного слоя клеток. Затем они дифференцируются на спонгиобласты, их которых развивается опорная ткань – нейроглия, и нейробласты, из которых развиваются нейроны. В связи с тем, что дифференцировка клеток пластинки идет на различных участках с различной скоростью, она в результате превращается в нервный желобок, а затем в нервную трубку, по бокам которой располагаются ганглионарныепластинки, из которых впоследствии развиваются афферентные нейроны и нейроны вегетативной нервной системы. После этого нервная трубка отшнуровывается от эктодермы и погружается вмезодерму (третий зародышевый листок). На этой стадии медуллярная пластина состоит из трех слоев, которые впоследствии дают начало: внутренний – эпендимальной вытилке полостей желудочков мозга и центрального канала спинного мозга, средний – серому веществу мозга, а наружный (малоклеточный) – белому веществу мозга. Вначале стенки нервной трубки имеют одинаковую толщину, затем боковые отделы ее начинают интенсивно утолщаться, причем дорсальная и вентральная стенки отстают в развитии и постепенно погружаются между боковыми стенками. Таким образом, формируются дорсальная и вентральная срединные борозды будущего спинного мозга и продолговатого мозга.

С самых ранних стадий развития организма устанавливается тесная связь между нервной трубкой имиотомами – теми участками тела эмбриона ( сомитами ), из которых в последующем развиваются мышцы.

Из туловищного отдела нервной трубки впоследствии развивается спинной мозг. Каждому сегменту тела – сомиту, а их насчитывается 34-35, соответствует определенный участок нервной трубки –невромер, от которого осуществляется иннервация этого сегмента.

В конце третьей – начале четвертой недели начинается формирование головного мозга. Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в ростральной части нервной трубки двух первичных мозговых пузырей: архэнцефалон и дейтерэнцефалон. Затем в начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (мезенцефалон) и ромбовидный (ромбенцефалон) пузыри. А архенцефалон на этой стадии превращается в передний (прозенцефалон) мозговой пузырь. Эта стадия змбриогенеза мозга называется стадией трех мозговых пузырей.

Затем на шестой неделе развития наступает стадия пяти мозговых пузырей: передний мозговой пузырь разделяется на два полушария, а ромбовидный мозг на задний и добавочный. Средний мозговой пузырь остается неразделенным. В дальнейшем под полушариями образуется промежуточный мозг, из заднего пузыря образуются мозжечок и мост, а добавочный пузырь превращается в продолговатый мозг.

Структуры головного мозга, формирующиеся из первичного мозгового пузыря: средний, задний и добавочный мозг – составляют ствол головного мозга. Он является ростральным продолжением спинного мозга и имеет с ним общие черты строения. Здесь располагаются моторные и сенсорные структуры, а также вегетативные ядра.

Производные архэнцефалона создают подкорковые структуры и кору. Здесь расположены сенсорные структуры, но нет вегетативных и двигательных ядер.

Промежуточный мозг функционально и морфологически связан с органом зрения. Здесь образуются зрительные бугры – таламус.

Полость медуллярной трубки дает начало мозговым желудочкам и центральному каналу спинного мозга.

Этапы развития головного мозга человека схематично отображены на рисунке 18.

Суть постнатального онтогенеза. Постнатальное развитие нервной системы человека начинается с момента рождения ребенка. Головной мозг новорожденного весит 300-400 г. Вскоре после рождения прекращается образование из нейробластов новых нейронов, сами нейроны не делятся. Однако к восьмому месяцу после рождения вес мозга удваивается, к 4-5 годам утраивается. Масса мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации. Максимального веса мозг мужчин достигает к 20-20 годам, а женщин к 15-19 годам. После 50 лет мозг уплощается, вес его падает и в старости может уменьшиться на 100 г.

Рис. Этапы развития головного мозга человека

Развитие других органов и систем человека:
Эволюция дыхательной системы, висцерального скелета, выделительной, зубной, кровеносной,нервной, опорно-двигательной, эндокринной, пищеварительной системы, покровов тела, органов

Эволюция нервной системы у животных проходила в течение длительного времени, и она условно может быть разделена на три этапа.

Первый этап характеризуется формированием наиболее просто устроенной диффузной (сетевидной) нервной системы. Данный вид нервной системы представлен у примитивных животных, например у губок. В ней различают два типа клеток:

• – первые специализированы на приеме информации извне. Такие клетки называют рецепторными;
• – вторые находятся в глубине организма, связаны отростками друг с другом и с клетками, обеспечивающими ответную реакцию. Эти клетки называют эффекторными.

Второй этап – формирование нервной системы узловой формы. Этот тип нервной системы встречается в основном у червей, насекомых и др. В ходе эволюции в нервной системе у этих животных образовались узлы (скопление нервных клеток), соединяющиеся между собой поперечными и продольными нервными стволами. От этих узлов отходят нервы, разветвления которых заканчиваются в пределах данного сегмента. В головном конце тела располагается одна пара более крупных узлов. Эти узлы развиты сильнее других и являются прообразом головного мозга.

Достоинством такого строения нервной системы является то, что при раздражении определенных участков поверхности тела животного в ответную реакцию вовлекаются не все нервные клетки тела, а только нервные структуры данного сегмента.

Третий этап заключается в образовании нервными клетками непрерывного нервного тяжа, внутри которого имеется полость – трубчатая нервная система, характерная для всех представителей типа хордовых. Трубчатая нервная система у высших представителей хордовых (в том числе и у человека) состоит из ряда однотипных, повторяющихся структур, или сегментов (метамерность строения). Отростки нейронов, входящих в состав данного нервного сегмента, иннервируют определенный участок тела и его мускулатуру. Типичным вариантом трубчатой нервной системы является спинной мозг.

Знания из области эмбриологии необходимы психологам для понимания строения и функционирования различных структур организма человека. Так, в процессе индивидуального развития человеческого организма (онтогенеза) выделяются два значимых этапа, отделенных друг от друга моментом рождения. Первый этап – внутриутробный (пренатальный) – длится от момента оплодотворения до рождения ребенка; второй этап – внеутробный (постнатальный) – длится от момента рождения ребенка до смерти человека.

С учетом особенностей пренатального онтогенеза (внутриутробного периода развития) эмбриологи выделяют эмбриональную и фетальную фазы развития. Эмбриональная фаза (первые восемь недель) характеризуется основными процессами закладки тканей и органов. Фетальная фаза продолжается с девятинедельного возраста до рождения плода.

В свою очередь эмбриональную фазу разделяют на пять условных периодов:

• – период оплодотворения и образования зиготы (одноклеточного зародыша).
• – период дробления зиготы на дочерние клетки.
• – период гаструляции.
• – период обособления тела зародыша.
• – период гисто- и органогенеза (период формирования органов и тканей).

В третьем периоде жизни эмбриона (гаструляция), который в основном завершается в течение второй недели внутриутробного развития, происходит превращение зародыша в трехслойное полостное образование – гаструлу. К концу этого периода развития отчетливо определяются зародышевые листки: наружный, или эктодерма, внутренний, или энтодерма, и средний слой, расположенный между ними, или мезодерма.

Из эктодермы в дальнейшем развивается кожа и все ее производные, а также она дает начало развитию центральной нервной системы. Из мезодермы развиваются органы опорно-двигательной и сердечно-сосудистой систем, а также некоторые внутренние органы. Из энтодермы, оказавшейся внутри тела зародыша, образуется большинство внутренних органов.

Как было отмечено ранее, центральная нервная система развивается из наружного зародышевого листка – эктодермы. На ранних стадиях онтогенеза в дорсальных отделах туловища зародыша эктодермальные клетки трансформируются в нервную (медуллярную) пластинку. Последняя вначале состоит из одного слоя клеток. В связи с тем что интенсивность размножения клеток в различных участках медуллярной пластинки неодинакова, последняя прогибается и постепенно приобретает вид бороздки или желобка.

Рост боковых отделов этой нервной бороздки приводит к тому, что ее края сближаются, а затем срастаются. Следовательно, медуллярная бороздка, замыкаясь в своих дорсальных отделах, превращается в первичную нервную трубку. В период замыкания нервная трубка состоит уже из трех слоев – из внутреннего слоя в дальнейшем развивается эпендимальная выстилка центрального канала спинного мозга и полостей желудочков мозга, из среднего (плащевого) слоя в дальнейшем развивается серое вещество мозга, наружный слой в дальнейшем превращается в белое вещество мозга.

В период замыкания нервной трубки образуются ганглиозные пластинки, располагающиеся дорсальнее нервной трубки. Впоследствии из ганглиозной пластинки образуются чувствительные узлы спинномозговых и черепных нервов и периферический отдел вегетативной нервной системы.

Вслед за обособлением ганглиозной пластинки нервная трубка в ее краниальном (головном) конце заметно утолщается. Задняя (каудальная) часть нервной трубки в дальнейшем превращается в спинной мозг. Головной (краниальный) отдел нервной трубки является зачатком, из которого развивается головной мозг.

За согласованную деятельность различных органов и систем, а также за регуляцию функций организма отвечает нервная система. Она осуществляет также связь организма с внешней средой, благодаря чему мы чувствуем различные изменения в окружающей среде и реагируем на них.

Вся нервная система делится на центральную и периферическую. К центральной нервной системе относится головной и спинной мозг. От них по всему телу расходятся нервные волокна —периферическая нервная система. Она соединяет мозг с органами чувств и с исполнительными органами — мышцами и железами.

Все живые организмы обладают способностью реагировать на физические и химические изменения в окружающей среде.

Основная функция нервной системы —интеграция внешнего воздействия с соответствующей приспособительной реакцией организма.

Структурной единицей нервной системы является нервная клетка —нейрон. Он состоит из тела клетки, ядра, разветвленных отростков —дендритов —по ним нервные импульсы идут к телу клетки —и одного длинного отростка —аксона —по нему нервный импульс проходит от тела клетки к другим клеткам или эффекторам.

Отростки двух соседних нейронов соединяются особым образованием — синапсом. Он играет существенную роль в фильтрации нервных импульсов: пропускает одни импульсы и задерживает другие. Нейроны связаны друг с другом и осуществляют объединенную деятельность.

Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг подразделяется на ствол мозга и передний мозг. Ствол мозга состоит из продолговатого мозга и среднего мозга. Передний мозг подразделяется на промежуточный и конечный.

Все отделы мозга имеют свои функции.

Так, промежуточный мозг состоит из гипоталамуса —центра эмоций и витальных потребностей (голода, жажды, либидо) , лимбической системы (ведающей эмоционально-импульсивным поведением) и таламуса (осуществляющего фильтрацию и первичную обработку чувственной информации).

Основным механизмом нервной деятельности является рефлекс. Рефлекс

— реакция организма на внешнее или внутреннее воздействие при посредстве центральной нервной системы.

Термин “рефлекс”, как уже отмечалось, был введен в физиологию французским ученым Рене Декартом в XVII веке. Но для объяснения психической деятельности он был применен лишь в 1863 году основоположником русской материалистической физиологии М.И.Сеченовым. Развивая учение И.М.Сеченова, И.П.Павлов экспериментально исследовал особенности функционирования рефлекса.

Все рефлексы делятся на две группы: условные и безусловные.

Безусловные рефлексы —врожденные реакции организма на жизненно важные раздражители (пищу, опасность и т.п.). Они не требуют каких-либо условий для своей выработки (например, рефлекс мигания, выделение слюны при виде пищи).

Безусловные рефлексы представляют собой природный запас готовых, стереотипных реакций организма. Они возникли в результате длительного эволюционного развития данного вида животных. Безусловные рефлексы одинаковы у всех особей одного вида; это физиологический механизм инстинктов. Но поведение высших животных и человека характеризуется не только врожденными, т.е. безусловными реакциями, но и такими реакциями, которые приобретены данным организмом в процессе его индивидуальной жизнедеятельности, т.е. условными рефлексами.

Условные рефлексы —физиологический механизм приспособления организма к изменяющимся условиям среды.

Условные рефлексы —это такие реакции организма, которые не являются врожденными, а вырабатываются в различных прижизненных условиях.

Они возникают при условии постоянного предшествования различных явлений тем, которые жизненно важны для животного. Если же связь между этими явлениями исчезает, то условный рефлекс угасает (например, рычание тигра в зоопарке, не сопровождаясь его нападением, перестает пугать других животных).

Нервная система (sustema nervosum) - комплекс анатомических структур, обеспечивающих индивидуальное приспособление организма к внешней среде и регуляцию деятельности отдельных органов и тканей.

Нервная система вместе с железами внутренней секреции (эндокринными железами) является главным интегрирующим и координирующим аппаратом, который, с одной стороны, обеспечивает целостность организма, с другой, - его поведение, адекватное внешнему окружению.

Нервная система играет исключительную интегрирующую роль в жизнедеятельности организма, так как объединяет (интегрирует) его в единое целое и "вписывает" (интегрирует) его в окружающую среду. Она обеспечивает согласовнную работу отдельных частей организма (координацию), поддержание равновесного состояния в организме (гомеостаз) и приспособление организма к изменениям внешней и/или внутренней среды (адаптивное состояние и/или адаптивное поведение).

Функции нервной системы :

1) формирование возбуждения;

2) передача возбуждения;

3) торможение (прекращение возбуждения, уменьшение его интенсивности, угнетение, ограничение распространения возбуждения);

4) интеграция (объединения различных потоков возбуждения и изменения этих потоков);

5) восприятие раздражения из внешней и внутренней среды организма с помощью специальных нервных клеток - рецепторов;

6) кодирование, т.е. преобразование химического, физического раздражения в нервные импульсы;

7) трофическая, или питательная, функция - образование биологически активных веществ (БАВ).

Развитие нервной системы в филогенезе

Филогенез – это процесс исторического развития вида. Филогенез нервной системы – это история формирования и совершенствования структур нервной системы.

В филогенетическом ряду существуют организмы различной степени сложности. Учитывая принципы их организации, их делят на две большие группы: беспозвоночные и хордовые. Беспозвоночные животные относятся к разным типам и имеют различные принципы организации. Хордовые животные принадлежат к одному типу и имеют общий план строения.

Несмотря на разный уровень сложности различных животных, перед их нервной системой стоят одни задачи. Это, во-первых, объединение всех органов и тканей в единое целое (регуляция висцеральных функций) и, во-вторых, обеспечение связи с внешней средой, а именно – восприятие ее стимулов и ответ на них (организация поведения и движения).

Совершенствование нервной системы в филогенетическом ряду идет через концентрацию нервных элементов в узлах и появление длинных связей между ними. Следующим этапом является цефализация – образование головного мозга, который берет на себя функцию формирования поведения. Уже на уровне высших беспозвоночных (насекомые) появляются прототипы корковых структур (грибовидные тела), в которых тела клеток занимают поверхностное положение. У высших хордовых животных в головном мозге уже имеются настоящие корковые структуры, и развитие нервной системы идет по пути кортиколизации, то есть передачи всех высших функций коре мозга.

Итак, одноклеточные животные не имеют нервной системы, поэтому восприятие осуществляется самой клеткой.

Развитие нервной системы в онтогенезе

Онтогенез – это постепенное развитие конкретного индивида от момента зарождения до смерти. Индивидуальное развитие каждого организма делится на два периода пренатальный и постнатальный.

Пренатальный онтогенез в свою очередь подразделяется на три периода: герминативный, зародышевый и плодный. Герминативный период у человека охватывает первую неделю развития с момента оплодотворения до имплантации зародыша в слизистую оболочку матки. Зародышевый период длится от начала второй недели до конца восьмой недели, то есть с момента имплантации до завершения закладки органов. Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и длится до рождения. В этот период происходит интенсивный рост организма.

Постнатальный онтогенез подразделяется на одиннадцать периодов: 1-10 день – новорожденные; 10 день -1 год – грудной возраст; 1-3 года – раннее детство; 4-7 лет – первое детство; 8-12 лет – второе детство; 13-16 лет – подростковый период; 17-21 год – юношеский возраст; 22-35 лет – первый зрелый возраст; 36-60 лет – второй зрелый возраст; 61-74 года – пожилой возраст; с 75 лет – старческий возраст; после 90 лет – долгожители. Завершается онтогенез естественной смертью.

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСК ИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ИНСТИТУТ ПСИХОЛОГИИ И СОЦИАЛЬНОЙ РАБОТЫ

Краткий курс лекций по анатомии ЦНС

Санкт-Петербург

Утверждены и рекомендованы к печати на заседании Методического Совета Санкт-Петербургский Государственный институт психологии и социальной работы

протокол № __ от "___" __________ 2006 года.

Составители: доктор биологических наук А.А.Александров

доктор биологических наук А.А.Лебедев

доктор биологических наук Е.Е. Ляксо

кандидат биологических наук И.А. Новикова

кандидат биологических наук О.Н. Полякова

Рецензент:

РАЗВЕРНУТЫЕ ПЛАНЫ ЛЕКЦИЙ.

Тема 1. Основные понятия анатомии ЦНС.

Анатомия нервной системы посвящена изучению ее строения. Нервная система - это часть живой системы, которая специализируется на передаче информации и обеспечивает интеграцию ответа на воздействие окружающей среды. В состав нервной системы входят миллиарды нервных и глиальных клеток. Нервную систему обычно делят на центральную и периферическую. К центральной нервной системе (ЦНС) относят те отделы, которые заключены в полости черепа и позвоночном канале, а к периферической – нервные узлы и волокна, соединяющие центральную нервную систему с органами чувств, мышцами тела и железами. В свою очередь ЦНС принято делить на головной мозг, который находится в черепе и спинной мозг, заключенный в позвоночнике. Нервную систему разделяют также на соматическую, которая регулирует деятельность мышц (кроме внутренних органов), и вегетативную. Вегетативная (или автономная) нервная система контролирует согласованность работы сердечно-сосудистой, пищеварительной, выделительной систем, желез внешней и внутренней секреции.

Головной и спинной мозг состоятиз серого и белого вещества. Серое вещество образуется скоплениями нервных клеток. Отдельные ограниченные скопления серого вещества носят название ядер. Белое вещество составляют нервные волокна — отростки нейронов, покрытые миелиновой оболочкой. Нервные волокна в головном и спинном мозге образуют проводящие пути, или тракты.

Анатомическая терминология. Оси и плоскости. Совокупность анатомических терминов называется анатомической номенклатурой (nomina anatomica). Принято считать анатомическую номенклатуру латинской.

В анатомическую номенклатуру включен ряд терминов, определяющих положение органов в теле человека. С этой целью в теле человека условно проводят линии и плоскости. Так, проводят три вида плоскостей (рис. 1): горизонтальные, проходящие параллельно линии горизонта и вертикальные: одна из них идет параллельно плоскости лба, фронтальная(А), и делит тело на переднюю и заднюю части, вторая проходит спереди назад (как бы по направлению полета стрелы (sagittа — стрела), сагиттальная(В), и делит тело на правую и левую части.

Тема 2. Микроструктура нервной ткани

Нервная клетка

Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка (нейрон или нейроцит). Их популяция, насчитывает от 10 до 30 млрд. (а может и более) клеток.

Размеры тела нейрона колеблются в значительных пределах (от 3–4 до 130 мкм). По форме нервные клетки также очень разные

Отростки нервной клетки. Различают два вида отростков нервной клетки (рис. 2). Аксон(А) проводит импульсы от тела нервной клетки к другим клеткам или тканям рабочих органов. Нервная клетка имеет всегда только один аксон. Дендриты(В) проводят нервные импульсы к телу нервной клетки (их различают несколько). Дендриты чувствительных нейронов имеют на периферическом конце специальные воспринимающие аппараты — чувствительные нервные окончания, или рецепторы.

По количеству отростков нейроны делятся на биполярные (двухполюсные) — с двумя отростками, мультиполярные (многополюсные) — с несколькими отростками. Особо выделяют псевдоуниполярные (ложные однополюсные) нейроны, нейрит и дендрит которых начинаются от общего выроста тела клетки с последующим Т-образным делением.

Классификация нейронов. Различаютсенсорные нейроны, моторные (командные) нейроны и вставочные (ассоциативные). Тела нейронов образуют серое вещество головного и спинного мозга, а отростки - белое вещество.

Структурные элементы нервной клетки. Нервные клетки так малы (от 600 до 70000 мкм 3 ), что их нельзя увидеть без микроскопа. Каждая нервная клетка окружена оболочкой (мембраной), которая сохраняет ее автономность. Тело заключено в клеточную оболочку и содержит ядро с ядрышком, митохондрии, сетчатый аппарат Гольджи, эндоплазматическую сеть и рибосомы, нейрофибриллы, а также нейротрубочки и микропузырьки.

Глия. Глиальных клеток примерно в 5-10 раз больше, чем нейронов. В отличие от нервных клеток клетки глии могут делиться. Окружая нервные клетки, они, по-видимому, предохраняют нейроны от повреждений, снабжают их энергией и способствуют поддержанию гомеостаза нейронов. Глиальные клетки подразделяются на три основные типа: астроциты, олигодендроциты, эпендимная и микроглия. Астроцитыслужат опорой для нервных клеток, участвуют в обменных процессах, играющих роль в активности нервных клеток и синапсов.Олигодендроциты оплетают аксоны и образуют вокруг них миелиновую оболочку (рис.1, 3). Чем толще миелиновая оболочка, тем быстрее аксон проводит нервный сигнал. В периферической нервной системе миелиновую оболочку создают видоизмененные глиальные клетки, так называемые шванновские клетки. Эпендимные клетки образуют стенки желудочков мозга и спинно-мозгового канала, участвуют в регуляции проницаемости ликвор-энцефалического барьера. Четвертый тип глиальных клеток - клетки микроглии. Они удаляют продукты распада, выполняют в нервной системе функции клеток санитаров подобно макрофагам периферических органов.

Строение нервного волокна. По толщине миелиновой оболочки нервные волокна подразделяются на миелинизированные (мякотные) и немиелинизированные (безмякотные). Соседние миелинизированные участки разделены просветом длиной около 1 мкм, получившем название перехвата Ранвье. Здесь аксон лишен миелиновой оболочки. Скорость проведения нервного импульса выше по миелинизированным волокнам (до 200 м/с).

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами—нервными окончаниями, образуют нервные стволы, или нервы.

Нервные окончания.По функции различают три группы нервных окончаний:чувствительные (афферентные),и исполнительные (эфферентные)двигательные и секреторные,и окончания на других нейронах —межнейрональные синапсы. Чувствительные нервные окончания (рецепторы) образованы концевыми разветвлениями дендритов чувствительных нейронов. Они воспринимают раздражения из внешней среды (экстерорецепторы), от мышц и сухожилий (проприоцепторы) и от внутренних органов (интерорецепторы).

Связь между нервными клетками осуществляется при помощи синапсов. Химический синапс состоит из трех основных частей:пресинаптической, постсинаптической и синаптической щели. Пресинаптическая часть синапса образована участком аксона передающего информацию нейрона, а постсинаптическая часть – участком воспринимающего инфомацию нейрона. Синаптическая щель представляет собой узкий участок, который находится между пре- и постсинаптическими мембранами. Нейромедиаторы, своего рода мозговые гормоны (нейрогормоны), накапливаются в пузырьках синаптических бляшек и освобождаются, когда по аксону сюда приходит нервный импульс. Обычно различают 3 основных типа синапсов:аксо-дендритные, аксосоматические и аксо-аксонные. Плотные соединения или электрические синапсы (эфапсы), представляют собой безмедиаторный тип синапса, в котором нет синаптических пузырьков. Эффекторы бывают двух типов — двигательные и секреторные. Двигательные называются нервно-мышечными окончаниями. Секреторные окончания в железах образуют нервно-железистые окончания.

Тема 3. Понятие филогенеза и онтогенеза нервной системы

Филогенез нервной системы. Как усложнялась нервная система в эволюции, имеет принципиальное значение для изучения структурно-функциональных предпосылок образования высокоразвитого мозга. С появлением многоклеточных животных из клеток образовались ткани, органы и целые организмы. Нервная сеть пронизывает все тело кишечнополостных (медузы, гидры). Такой тип нервной системы называется сетчатым.

Следующим важным этапом эволюции являются черви. У типа кольчатых червей тело разделено на сегменты, и в каждом из них находятся ганглии – скопления нервных клеток и тяжи. Такая нервная система называется узловойи имеется у всех представителей беспозвоночных животных. У высокоразвитых общественных насекомых, муравьев, пчел и у головоногих моллюсков, осьминогов, принцип строения нервной системы остается тот же. Возникает билатеральная симметрия в строении нервной системы. Кроме того, увеличение ганглиев переднего сегмента тела отражает основную тенденцию развития нервной системы, называемую цефализацией.

У позвоночных животныхпроисходит образование единой нервной трубки. Этот тип строения нервной системы называется трубчатой. Нервная трубка образует центральную нервную систему, которая включает головной и спинной мозг. Периферическая нервная система - это нервные волокна, соединяющие центральную нервную систему и тело, где также находятся периферические ганглии.

Общий план строения мозга характерен для всех позвоночных животных (рис. 3): промежуточный мозг, средний мозг, мост, мозжечок и продолговатый мозг образуют единый ствол головного мозга, который располагается под корой.

Центральная нервная система позвоночных развивается точно в соответствии с основным принципом, а именно цефализацией. Если у рыб наибольший объем мозга занимает продолговатый мозг и мозжечок, то у земноводных увеличен средний мозг и у пресмыкающихся - промежуточный мозг. У птиц наиболее выражены подкорковые ядра, а у млекопитающих - кора головного мозга. У низших млекопитающих (грызунов, зайцеобразных) в коре еще отсутствуют борозды и извилины, а у более высокорганизованных (копытных, хищных и особенно у приматов) кора имеет очень сложное строение и состоит из борозд и извилин.

Онтогенез нервной системы. Все живые организмы имеют свой жизненный цикл (период от зачатия до смерти), называемый онтогенезом. Мозг человека (и остальных позвоночных) развивается из эктодермы. В конце третьей недели после оплодотворения эмбрион состоит из трех зародышевых листков: эктодермы, мезодермы и энтодермы. Утолщение эктодермы формирует нервную пластинку. В дальнейшем нервная пластинка прогибается внутрь с образованием нервной бороздки, а в конечном итоге - длинной полой трубки. Она отделяется от эктодермы и лежит в непосредственной близости. Затем образуются сегменты спинного мозга, и происходит формирование так называемых мозговых пузырей. К первому месяцу эмбрионального периода головной конец нервной трубки состоит из трех мозговых пузырей: переднего мозга, среднего мозга и ромбовидного мозга. Полость мозговых пузырей заполнена жидкостью и продолжается в спинной мозг, образуя спинномозговой канал. К 1,5 месяцам эмбрионального периода передний мозг делится на конечный мозг (полушария головного мозга и базальные ядра) и промежуточный мозг, а ромбовидный мозг - на задний мозг и продолговатый мозг.

Этот этап онтогенеза мозга называется стадией пяти мозговых пузырей. Из отделов заднего мозга развиваются мост и мозжечок. Продолговатый мозг непосредственно переходит в спинной мозг. К трем месяцам внутриутробного развития завершается развитие основных отделов мозга. К четвертому месяцу эмбрионального периода полушария головного мозга, производные конечного мозга, увеличиваются и покрывают с наружной стороны все остальные отделы мозга. Затем все отделы центральной нервной системы интенсивно развиваются и к моменту рождения имеют структуру, которая присутствует на протяжении жизни. После рождения мозг увеличивается в размерах, но его строение принципиально не изменяется.

Тема 4. Спинной мозг

Спинной мозг (medulla spinalis) лежит в позвоночном канале и представляет собой тяж длиной 41–45 см (у взрослого). Вверху он непосредственно переходит в головной мозг, а внизу заканчивается на уровне 2-го поясничного позвонка. Спинной мозг имеет два утолщения: шейное и пояснично-крестцовое, соответствующие местам выхода нервов, идущих к верхним и нижним конечностям. Передняя срединная щель и задняя срединная бороздка делят спинной мозг на две симметричные половины. Каждая половина в свою очередь имеет по две слабо выраженные продольные борозды, из которых выходят передние и задние корешки, которые объединяются в спин-мозговые нервы. Спинно-мозговые нервы всех сегментов спинного мозга имеют одинаковое строение, и содержат чувствительные, двигательные и вегетативные ветви (то есть являются смешанными). В поясничном отделе они идут параллельно терминальной нити и образуют пучок, носящий название конского хвоста.

Внутреннее строение спинного мозга. Спинной мозг состоит из серого и белого вещества (рис. 4). Серое вещество заложено внутри, имеет форму бабочки и со всех сторон окружено белым. В середине этого вещества имеется центральный канал, проходящий вдоль спинного мозга и содержащий спинномозговую жидкость. Серое вещество имеет передние, боковые и задние рога.

Белое вещество спинного мозга образует передний, боковой и задний канатики, объединенных в пучки — проводящие пути, двигательные (нисходящие) и чувствительные (восходящие). От спинного мозга, образуясь из передних и задних корешков, отходит 31 пара смешанных спинномозговых нервов: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и пара копчиковых. Участок спинного мозга, которому соответствует пара спинномозговых нервов, называют сегментом спинного мозга. В спинном мозге выделяют 31 сегмент.