Формы научения высшей нервной деятельности

Общая характеристика основных методов изучения ВНД. Высшая нервная деятельность изучается с помощью выработки условных рефлексов и других видов научения и воздействия на ЦНС или исследования ее состояния.

Выработка различных условных рефлексов и других форм научения на фоне холодового выключения, разрушения и раздражения отдельных структур мозга, что позволяет выявить роль отдельных структур в замыкании временной связи. Преимущество холодового выключения заключается в том, что возможно многократно обратимо выключать тот или иной центр.

Научение при введении агонистов (ацетилхолина, адреналина, серотонина и др.), антагонистов (блокаторов); на фоне действия молекул ДНК, РНК.

Регистрация в процессе научения ЭЭГ, ВП, нейронной активности различных отделов коры большого мозга, подкорковых структур, отдельных нейронов на разной стадии выработки условного рефлекса и других видов научения, любой психической деятельности.

Исследования изменений в синаптических структурах нейронов, их отростков с помощью электронной микроскопии после выработки условных рефлексов и формирование других видов научения. В связи с компьютеризацией научных исследований весьма важным методом стала ЭЭГ.

Электроэнцефалография — это регистрация суммарного электрического поля мозга с поверхности головы, создаваемого ПД, ВПСП и ТПСП.

ЭЭГ — кривая, зарегистрированная при этом. Запись ЭЭГ с коры головного мозга называется электрокортикограммой. Регистрация ЭЭГ производится с помощью биполярных или униполярных электродов, накладываемых на кожу головы.

При этом регистрируется четыре основных ритма: α-, β-, θ- и δ-ритмы.

Бета-ритм имеет нерегулярную частоту (14—30 Гц), низкую амплитуду — до 30 мкВ, сменяет α-ритм при сенсорной стимуляции (десинхронизация ЭЭГ), например, при действии звука, при эмоциональном возбуждении. Наиболее выражен β-ритм в лобных, центральных областях головного мозга. Бета-ритм отражает высокий уровень функциональной активности головного мозга.

Тета-ритм (4—7 Гц, до 200 мкВ) у бодрствующего человека регистрируется обычно в передних областях мозга при длительном эмоциональном напряжении, почти всегда регистрируется в процессе развития фаз медленноволнового сна. Отчетливо регистрируется у детей, пребывающих в состоянии эмоции неудовольствия.

Дельта-ритм (0,5—3,0 Гц, 200 — 300 мкВ) регистрируется эпизодически во всех областях головного мозга при снижении функциональной активности мозга.

Также выделяют и другие ритмы ЭЭГ (таб. 12).

Таблица 12. Сравнение видов фоновой электрической активности (электроэнцефалографических ритмов) головного мозга (Kryger, 2011)

Таблица 13. Характеристика параметров электроэнцефалограммы и условия регистрации различных ритмов (Чеснокова, 2007)

Метод ВП — это регистрация колебаний электрической активности (электрического поля) мозга, возникающих на ЭЭГ при однократном раздражении сенсорных рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных), афферентных путей, центров переключения афферентной импульсации, поступающей в кору большого мозга. Амплитуда их обычно невелика (≈15мкВ), сопоставима с волнами ЭЭГ, поэтому для эффективного выделения ВП применяют прием компьютерного суммирования и усреднения участков ЭЭГ (20—100 участков), следующих до и после включения раздражающего стимула. В процессе усреднения случайные колебания ЭЭГ трансформируются в изолинию, на фоне которой отчетливо проявляются закономерные колебания ВП (см. рис. 6.24). ВП регистрируют обычно при записи ЭЭГ. Поздние компоненты ВП обусловлены поступлением в кору неспецифических возбуждений через РФ ствола, неспецифические ядра таламуса и лимбической системы. Эту часть ВП называют вторичным ответом (см. рис. 6.24). Вторичные ответы, в отличие от первичных, регистрируются не только в первичных проекционных зонах, но и в других областях мозга, связанных между собой горизонтальными и вертикальными (кора — подкорка) нервными путями.

Метод ВП позволяет выявить взаимодействия различных зон коры при выработке условных рефлексов, исследовать ЭЭГ-корреляты в процессе психической деятельности.

Микроэлектродный метод позволяет изучать активность одиночных нейронов ЦНС. С помощью микроэлектродов, вводимых внутрь нервных клеток, можно измерять мембранные ПП, регистрировать постсинаптические потенциалы — возбуждающие и тормозные, а также ПД. Разновидностью микроэлектродного метода является метод микроионофореза, при котором используются многоканальные стеклянные микроэлектроды. Через один из каналов, заполненных электролитом, можно регистрировать электрическую активность нейрона; остальные каналы заполняют БАВ, которые апплицируют на работающий нейрон, пропуская через растворы веществ постоянный ток. Таким образом, в условиях прямого эксперимента с регистрацией активности одиночного нейрона можно наблюдать реакции последнего на действие различных агонистов и антагонистов, ДНК, РНК и их влияние на условные рефлексы и поведение животного, изучать механизмы памяти.

Меню навигации

• Книги о мозге
• Карта сайта
• Основные метки записей сайта
• Информация для посетителей
• Нервная система
  • Центральная нервная система (ЦНС)
  • Вегетативная нервная система
    • Симпатическая нервная система
    • Парасимпатическая нервная система
    • Энтеральная нервная система
      • Мейсснерово сплетение
      • Ауэрбахово сплетение
  • Эндокринная система
  • Иммунная система
• Болезни головного мозга
  • Опухоль головного мозга
    • Диагностика опухоли головного мозга
    • Лечение опухоли головного мозга
      • Лучевая терапия (радиотерапия)
      • Химиотерапия
  • Рассеянный склероз
    • Клинические проявления рассеянного склероза
    • Диагностика рассеянного склероза
    • Лечение рассеянного склероза
  • Атаксия
  • Инсульт
    • Виды инсульта
    • Клиническая картина инсульта
    • Диагностика инсульта
    • Первая помощь при инсульте
    • Лечение инсульта
  • Афазия. Классификация
  • Алалия
  • Апраксия
  • Акалькулия
  • Дизартрия
  • Гидранэнцефалия
  • Гидроцефалия
• Методы исследования головного мозга
  • Реоэнцефалография
  • Пневмоэнцефалография
  • Ангиография
  • Электроэнцефалография (ЭЭГ)
• Строение и функции мозга
  • Мозговой ствол
    • Ромбовидная ямка
  • Средний мозг
  • Мозжечок
    • Анатомия мозжечка человека
      • Кровоснабжение мозжечка
    • Гистология мозжечка
    • Нейрофизиология мозжечка
    • Симптоматика поражений мозжечка
    • Патологии мозжечка
      • Синдром Денди — Уокера
    • История изучения мозжечка
  • Экстрапирамидная система
    • Патологии и методы исследования экстрапирамидной системы
  • Пирамидная система
    • Патологии пирамидной системы и методы диагностики пирамидной недостаточности
    • Клетка Беца
  • Черепные нервы
    • Обонятельный нерв
• Кровоснабжение головного мозга
• Нейрон. Строение нервной клетки
  • Аксон
  • Дендрит
  • Синапс
  • Нервные волокна
  • Нервный импульс
  • Потенциал действия
  • Ганглий
  • Шванновские клетки
• Мышление
  • Высшие психические функции (ВПФ)
  • Типология мышления
    • Абстрактно-логическое мышление
    • Атактическое мышление
    • Визуальное мышление
    • Дивергентное мышление
    • Логическое мышление
    • Наглядно-образное мышление
    • Позитивное мышление
    • Раздельное мышление
    • Комбинаторное мышление
• Воображение
• Творчество
• Каталог медицинских сайтов

Научение – это выработка в процессе онтогенеза приспособительных форм поведения . Научение обеспечивает постоянное пополнение и изменение наших знаний, а также приобретение новых навыков и умений. Для научения необходима память, т.к. она представляет механизм, с помощью которого накапливается прошлый опыт, который может стать источником адаптивного поведения. Научение требует определённого времени и реализуется с помощью нейрофизиологических механизмов разного уровня: межклеточного, внутриклеточного, молекулярного.

Существует несколько классификаций научения. Все виды научения делят на две группы: неассоциативное и ассоциативное, кроме того, выделяют простое и сложное научение. По критерию активности животного или человека в ходе научения выделяют 4 группы научения:

I.Пассивное (реактивное) научение имеет место во всех случаях, когда организм, не прилагая целенаправленных усилий реагирует на какие-то внешние факторы и когда в нервной системе формируются новые следы памяти. Формами пассивного научения являются: привыкание, сенситизация, импринтинг и классические условные рефлексы.

А) Привыкание (габитуация) – выражается в ослаблении поведенческой реакции при повторных предъявлениях стимула. Примером поведенческого привыкания является угасание ориентировочного рефлекса в случае многократно повторяющегося раздражителя, не имеющего значения для организма. Благодаря привыканию мы можем игнорировать раздражители, не несущие никакой новизны и не имеющие для нас значения, сосредоточивая внимание на более важных явлениях. Привыкание – это особый приспособительный нервный процесс, его не следует путать с утомлением и адаптацией анализаторов, т.к. его можно вызвать изменением стимула.

Б) Сенситизация – усиление реакции организма на повторяющийся стимул, если он вызывает каждый раз неприятные ощущения (например, жужжание мухи, писк комара). В данном случае научение носит негативный характер. В основе механизма этого вида научения лежит механизм синаптического облегчения (посттетанической потенциации), которое улучшает проведение в синапсах после короткого раздражения афферентных путей.

В) Импринтинг – запечатление в памяти новорождённого окружающей действительности. Это особая форма научения, основанная на врождённой предрасположенности к определённым сочетаниям раздражителей и возникающих ответных реакциях в ранний период развития организма. В отличие от ассоциативного или инструментального обучения импринтинг может реализоваться только в определённый период онтогенеза, так называемый сенситивный (чувствительный) период. Первые данные о наличии чувствительных периодов в раннем онтогенезе, при которых происходит запечатление, были получены Конрадом Лоренцом на выводковых птицах. Учёный назвал такой тип обучения импринтингом. Различают несколько форм проявления импринтинга:

1. 1.Запечатление образов и объектов : родителей, братьев, сестёр, вида пищи т.д.
2. 2.Усвоение поведенческих актов (дети повторяют действия родителей). Это так называемое имитационное поведение, разновидностью этого импринтинга является половой импринтинг – половое поведение особей внутри своего вида.
3. 3.Реакция следования – автоматическое следование новорождённого за родителями. Реакция следования происходит не только за запечатлённым объектом, но и за близкими ему по форме. При этом запечатляться может любой предмет.

Считают, что двигательным эквивалентом реакции следования животных у ребёнка является улыбка, смена мимики, реакция оживления уже на втором месяце жизни.

Импринтинг имеет сходство как с безусловными, так и условными рефлексами:

• также как и безусловные рефлексы эти реакции сохраняются, как правило, в течение всей жизни.
• являются врождёнными, однако для их проявления требуются определённые условия. Например, реакция следования является врождённой, но в процессе жизни превращается в приобретённую (если изолировать детёныша от родителей сразу после рождения на определённый промежуток времени, то реакция следования не формируется, т.е. конкретная реакция по наследству не передаётся, имеется только готовность к её выполнению у новорождённого).

Импринтинг отличается и от безусловных, и от условных рефлексов:

• он проявляется в определённые критические (сенситивные) периоды.
• запечатление происходит очень быстро, иногда с первого раза.

Открытие сенситивных периодов в развитии головного мозга и поведения птиц явилось стимулом для проведения исследований на млекопитающих. Наблюдение за развитием детей свидетельствует о том, что важную роль в нервно-психическом развитии ребёнка имеет импринтинг, влияющий на будущее поведение, предопределяя его на долгие годы, По-видимому, в развитии детей имеются критические периоды, но они сдвинуты на более поздние сроки, чем у животных. В частности, существует мнение, что возраст от 6 недель до 6 месяцев является критическим для формирования отношений ребёнка с матерью.

1. Классические условные рефлексы по И.П.Павлову – положительные и отрицательные.

II. Оперантное научение (от лат. оperatio –действие) – это научение, в ходе которого организм добивается полезного результата с помощью активного поведения. Имеется три вида оперантного научения – метод проб и ошибок, инструментальный условный рефлекс и самораздражение.

А) Метод проб и ошибок. Амер. Уч. Э.Торндайк (один из основоположников бихевиоризма, от англ. behavior – поведение) помещал кошек в проблемные клетки, которые открывались в том случае, если кошка предпринимала какие-либо действия. Когда кошка выходила из клетки, она получала пищу. По мере повторения этой процедуры (увеличения числа проб и ошибок) скорость выполнения задачи возрастала.

Б) Инструментальный условный рефлекс – научение действию с помощью вознаграждения (подкрепления). Этот вид оперантного научения происходит по сигналу в отличие от научения методом проб и ошибок, который осуществляется без сигнала. Например, животное по световому сигналу нажимает на рычаг и выключает электрический ток, чтобы избежать раздражения, т.е. использует какой-то инструмент, отсюда и название этого вида научения.

В) Самораздражение структур мозга для получения удовольствия, положительных эмоций. Если крысе вживить раздражающий электрод в латеральную область гипоталамуса, поместить её в камеру Скиннера и предоставить ей возможность осуществлять самораздражение, нажимая на рычаг, крыса будет осуществлять самораздражение настолько интенсивно, что возникает опасность её гибели от истощения.

III. Когнитивное научение (рассудочное) основано на формировании функциональной структуры среды, т.е. на извлечении законов связей между её отдельными компонентами. К когнитивному научению относится: научение путём наблюдения, рассудочная деятельность, психонервная деятельность. Некоторые исследователи к этой форме научения относят вероятностное прогнозирование.

А) Научение путём наблюдения, в результате которого выполняются действия путём непосредственного наблюдения за действием других. Различают два вида этого научения: простое подражание и викарное научение.

1. 1.Простое подражание. Например, обезьяна в общении с исследователями научилась мыть банан перед едой, не понимая, зачем она это делает.
2. 2.Викарное научение . Осуществляется также с помощью наблюдения, но при этом результат действия оценивается. Такое научение свойственно только человеку. Особенно часто используют научение путём наблюдения дети, причем в раннем детстве оно является преимущественно подражательным. С возрастом начинает преобладать викарное научение.

Б) Рассудочная деятельность. Представление о рассудочной деятельности животных ввёл в научный оборот в 1960 г. Л.В.Крушинский. Наиболее характерное свойство элементарной рассудочной деятельности животных заключается в их способности улавливать простейшие эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей среды, и возможность оперировать этими законами при построении программ поведения в новых ситуациях.Рассудочная деятельность отличается от любых форм обучения тем, что она осуществляется при первой же встрече организма с необычной ситуацией, создавшейся в среде его обитания. Наблюдения за поведением животных привели Л.В.Крушинского к заключению о том, что их способность к экстраполяции направления движения раздражителя можно рассматривать как одно из элементарных проявлений рассудочной деятельности. Под экстраполяцией понималась способность животных определять направление дальнейшего перемещения значимого для него раздражителя.

Для исследования способности животных к экстраполяции (экстраполяционным рефлексам) в лаборатории Л.В.Крушинского проводился эксперимент, сущность которого заключалась в следующем: перед животным помещалась ширма с щелью. За ширмой располагали две кормушки, одна из которых пустая, а другая с пищей. После того, как животное в течение нескольких секунд подкармливалось через щель, кормушки раздвигались в разные стороны. Животное должно было определить направление движения кормушки с кормом и, обежав ширму, достичь её.

При исследовании способности к экстраполяции разных представителей животного мира, оказалось, что первое место среди млекопитающих занимали волки и красные лисицы. У птиц самая высокая способность к экстраполяции наблюдается в семействе врановых птиц. Рептилии, в частности, ящерицы и крокодилы, решали задачу уже при первых её предъявлениях, тогда как рыбы и амфибии с ней не справлялись.

В лаборатории Л.В.Крушинского исследовался также вопрос о соотношении обучаемости и элементарной рассудочной деятельности. Результаты показали, что доля правильных решений задачи при многократном её предъявлении уменьшается у тех видов животных, для которых был характерен высокий показатель при первом предъявлении, и наоборот – постепенное увеличение доли правильных решений у плохо экстраполирующих животных. Таким образом был установлен парадоксальный результат: у животных с высоким уровнем рассудочной деятельности многократное предъявление экстраполяционной задачи ухудшает её решение . По мнению Л.В.Крушинского, это объясняется тем, что правильное решение вызывает резкое возбуждение головного мозга, что приводит при следующих предъявлениях к ухудшению решения задачи. А у животных с невысоким уровнем рассудочной деятельности нарушений деятельности мозга не происходит, в результате обучению правильному решению задачи проходит успешно. Следовательно, степень развития рассудочной деятельности обусловливает тот исходный фон, с которого начинается формирование поведения при участии индивидуального опыта . Чем выше уровень элементарной рассудочной деятельности, тем пластичнее и адаптивнее поведение.

Таким образом сложное приспособительное поведение животных, с точки зрения Л.В.Крушинского, строится из трёх основных компонентов ВНД: инстинктов, условных рефлексов и рассудочной деятельности, благодаря которой организм сразу вырабатывает программу адаптивного поведения в новых условиях, внезапно сложившихся ситуациях и способен выбрать наиболее адекватную тактику поведения в новой обстановке, прогнозируя развитие событий.

В) Психонервная деятельность (или образное поведение, или образная память). Психонервная деятельность исследовалась И.С. Бериташвили в 1926 г. Суть психонервной деятельности состоит в том, что у высших позвоночных животных при первом же восприятии конкретных явлений окружающей действительности (пищи, врага и т.д.) возникает определённый образ. Этот образ сохраняется, и, каждый раз, когда он воспроизводится при восприятии данной среды или какого-либо его компонента, животное ведёт себя точно так же, как и при непосредственном восприятии. И.С. Бериташвили считал, что нервным субстратом психонервной деятельности является неокортекс. В отличие от условнорефлекторной деятельности психонервный образ

• не требует повторяемости, а формируется сразу;
• быстро перестаёт вызывать определённое поведение, если не сопровождается удовлетворением биологической потребности;
• требует обязательного участия коры головного мозга, прежде всего её лобных отделов;
• психонервная деятельность определяет включение и выключение условных и безусловных рефлексов, а также последовательность их протекания.

Индивидуальное поведение, первично направляемое психонервным образом, при повторной тренировке автоматизируется и осуществляется по всем закономерностям условнорефлекторной деятельности.

Г) Вероятностное прогнозирование, под которым понимается предвосхищение будущего, основанное на вероятностной структуре прошлого опыта и информации о наличной ситуации. Оба эти фактора являются основой для создания гипотез о предстоящем будущем. В соответствии с таким прогнозом осуществляется подготовка к действиям в предстоящей ситуации, приводящим к наибольшей вероятности достижения цели. Высшие позвоночные и человек в своей деятельности постоянно опираются на вероятностное прогнозирование. Например, когда человек переходит улицу, он прогнозирует ситуацию на проезжей части и интервал времени для безопасного пересечения дороги.

IV. Научение путём инсайта (озарения) – это внезапное нестандартное правильное решение задачи. Этот вид научения является следствием объединения опыта, накопленного в памяти, с той информацией, которой располагает индивид при решении проблемы.

В заключение необходимо отметить, что в конкретных ситуациях для достижения приспособительного результата индивид чаще всего использует не один, а несколько видов научения.