Гипоталамус физиологическая роль в регуляции нервной системы

• Физиология
  
• История физиологии
  
• Методы физиологии

Гипоталамус: строение и функции

Гипоталамус — структура промежуточного мозга, входящая в лимбическую систему, организующая эмоциональные, поведенческие, гомеостатические реакции организма.

В состав гипоталамуса входит около 50 пар ядер, которые имеют мощное кровоснабжение. На 1 мм 2 площади гипоталамуса приходится до 2600 капилляров, в то время как на той же площади моторной коры их 440, в гиппокампе — 350, в бледном шаре — 550, в зрительной коре — 900. Капилляры гипоталамуса высокопроницаемы для крупномолекулярных белковых соединений, к которым относятся нуклеопротсиды, что объясняет высокую чувствительность гипоталамуса к нейровирусным инфекциям, интоксикациям, гуморальным сдвигам.

В гипоталамусе и гипофизе образуются энкефалины и эндорфины, обладающие морфиноподобным действием. Они способствуют снижению стресса и оказывают обезболивающий эффект.

Таблица. Основные функции гипоталамуса.

Гипоталамус - небольшая часть промежуточного мозга массой 4-5 г, занимает его вентральный отдел, располагается ниже таламуса, образуя стенки нижней части III желудочка.

Нижняя часть гипоталамуса ограничена средним мозгом, передневерхняя — передней спайкой, терминальной пластинкой и зрительным перекрестом. В гипоталамусе выделяют медиальную и латеральную части, в которых располагается около 50 различных ядер. В медиальной части выделяют переднюю, среднюю (бугровую), заднюю (мамиллярную) ядерные группы. Среди важнейших передних ядер имеются два больших ядра: паравентрикулярное — у стенки III желудочка и супраоптическое — над зрительным перекрестом. В средней группе ядер различают вентромедиальное, дорсомедиальное и аркуатное (воронковое) ядра. В задней группе выделяют заднее ядро и мамиллярные ядра, формирующие мамиллярнос тело. Между ядрами гипоталамуса имеются множество внутри гипоталамических активирующих, тормозных и реципрокных связей.

Нейроны ядер гипоталамуса получают и интегрируют многочисленные сигналы от нейронов многих, если не большинства, частей мозга. К гипоталамусу поступают и обрабатываются сигналы от нейронов лобной и других отделов коры, структур лимбической системы, гиппокампа. В гипоталамус поступает и анализируется информация от сетчатки (по ретиногипоталамическому пути), обонятельной луковицы, вкусовой коры и путей проведения болевых сигналов; о давлении крови, состоянии органов желудочно-кишечного тракта и другие виды информации.

В самом гипоталамусе расположены специализированные чувствительные нейроны, реагирующие на изменения важнейших показателей крови, как части внутренней среды организма. Это термочувствительные, осмочувствительные, глюкочувствительные нейроны. Некоторые из таких нейронов обладают полисенсорной чувствительностью — одновременно реагируют на изменения температуры и осмотического давления или температуры и уровня глюкозы.

Нейроны ядер гипоталамуса являются клетками-мишенями гормонов и цитокинов. В них имеются рецепторы глюкокортикоидных, половых, тиреоидных гормонов, некоторых гормонов аденогипофиза, ангиотензина II. В нейронах гипоталамуса имеются рецепторы ИЛ1, ИЛ2, ИЛ6, ФНО-а, интерферона и других цитокинов.

Поступающая в гипоталамус информация обрабатывается как в отдельных специализированных ядрах, так и в группах ядер, контролирующих сопряженные процессы и функции организма. Результаты ее обработки используются для реализации ряда функций и ответных реакций гипоталамуса, используемых для регуляции многих процессов организма.

Влияние гипоталамуса на процессы и функции ряда систем организма оказывается через секрецию гормонов, изменение тонуса симпатического и парасимпатического отделов ЦНС, влияние на многие структуры мозга, в том числе структуры соматической нервной системы через эфферентные связи с ними. Гипоталамус оказывает влияние на активность коры мозга, работу сердца, давление крови, пищеварение, температуру тела, водно-солевой обмен и многие другие жизненно важные функции организма.

Одной из важнейших функций гипоталамуса является его эндокринная функция, заключающаяся в секреции антидиуретического гормона, окситоцина, рилизинг-гормонов, статинов и регуляции процессов, контролируемых этими гормонами.

Важнейшие центры гипоталамуса

Высшие центры АНС, функция которых заключается в контроле тонуса АНС и процессов, регулируемых АНС. Эти центры и их функции подробно рассмотрены в статье, посвященной автономной нервной системе.

Центры регуляции кровообращения

Представлены совокупностью нейронов ядер медиального и латерального гипоталамуса. У экспериментальных животных стимуляция нейронов среднего (туберального) и заднего ядер гипоталамуса вызывает понижение артериального давления крови и частоты сокращений сердца. Повышение артериального давления крови, ЧСС наблюдается при стимуляции нейронов, прилежащих к форниксу и перифорникальной области латерального гипоталамуса. Влияние гипоталамуса на кровообращение может осуществляться через его нисходящие связи с преганглионарными нейронами ядер ПСНС продолговатого мозга и СНС спинного мозга, а также через его связи с диэнцефальными, лобными и корковыми структурами мозга.

Гипоталамус участвует в интеграции влияний СНС и АНС на функции организма, в том числе в вегетативном обеспечении соматических функций. Повышение активности гипоталамических центров регуляции кровообращения при физическом или психоэмоциональном напряжении сопровождается активацией симпатоадреналовой системы, повышением в крови уровня катехоламинов, увеличением минутного объема и скорости кровотока, активацией клеточного метаболизма. Эти изменения, инициируемые гипоталамусом, создают основу для более эффективного выполнения функций мышечной системы и ЦНС.

Представлен совокупностью термочувствительных нейронов преоптической области и переднего гипоталамуса и нейронов, контролирующих процессы теплопродукции и теплоотдачи. Без центра терморегуляции невозможно поддержание постоянной температуры тела человека. Подробно его функции рассмотрены в главе, посвященной терморегуляции.

Центры голода и насыщения

Представлены совокупностью нейронов латерального ядра гипоталамуса (центр голода) и вентромедиального ядра (центр насыщения). Центры голода и насыщения являются частью структур мозга, которые контролируют пищевое поведение, аппетит и влияют на массу тела человека. Подробнее их функции рассмотрены в главе, посвященной физиологии пищеварения.

Центры сна и пробуждения

Повреждения гипоталамуса у экспериментальных животных и при заболеваниях у человека сопровождаются различными нарушениями сна (изменением продолжительности, бессонницей, нарушением ритма сон — бодрствование). Экспериментальные данные свидетельствуют, о том, что в передней части гипоталамуса располагается центр сна, а в задней — часть нейронов ретикулярной формации, активация которых сопровождается пробуждением (центр пробуждения).

Центр циркадианных ритмов

Нейроны центра располагаются в супрахиазматическом ядре. На нейронах этого ядра заканчиваются аксоны фоточувствительных ганглиозных клеток сетчатки. Повреждение ядра у экспериментальных животных или при заболеваниях у человека сопровождается нарушениями суточных ритмов изменения температуры тела, давления крови, секреции стероидных гормонов. Поскольку нейроны ядра имеют широкие связи с другими ядрами гипоталамуса, то предполагают, что они являются необходимыми для синхронизации функций, контролируемых различными ядрами гипоталамуса. Однако супрахиазматическое ядро скорее всего нс является единственным центром циркадианных ритмов, а частью структур ЦНС, синхронизирующих функции организма. В синхронизации функций принимают участие также эпиталамус и шишковидная железа.

Гипоталамус и половое поведение

Результаты экспериментальных исследований привели к заключению о том, что структуры гипоталамуса имеют важное значение в координации функций АНС, эндокринной и соматической нервной систем, влияющих на половое поведение. Введение в вентромедиальное ядро гипоталамуса половых гормонов инициирует половое поведение экспериментальных животных. Наоборот, при повреждении вентромедиального ядра половое поведение тормозится. Имеется половое различие в строении промежуточного ядра у мужчин и женщин. У мужчин оно в два раза больше, чем у женщин.

Одним из механизмов влияния гипоталамуса на половое поведение является регуляция им секреции гонадотропинов гипофизом. Кроме того, аксоны нейронов паравентрикулярного ядра нисходят к моторным нейронам спинного мозга, иннервирующим бульбокавернозную мышцу.

Гипоталамус и иммунная система

Проницаемость ГЭБ в области гипоталамуса выше, чем в других областях мозга. Через него в гипоталамус свободно проникают ряд цитокинов, образующихся лейкоцитами, кунферовскими клетками и тканевыми макрофагами. Цитокины стимулируют на нейронах гипоталамических ядер специфические рецепторы, и в результате повышения нейронной активности гипоталамус отвечает рядом эффектов. Среди них — усиление секреции субстанции Р, гормона роста, пролактина и кортикотропин рилизинг- гормона, активирующих иммунную систему.

Гипоталамус может оказывать влияние на состояние иммунной системы через регуляцию секреции гормонов гипофизом и прежде всего АКТГ и глюкокортикоидов корой надпочечников. При этом повышение уровня глюкокортикоидов способствует снижению активности процессов воспаления и повышению устойчивости к инфекции. Однако повышение уровня АКТГ на протяжении длительного времени может, наоборот, сопровождаться снижением неспецифической защиты от инфекции, возникновением аллергических реакций, и развитием аутоиммунных процессов.

Цитокины способствуют повышению тонуса центра симпатической нервной системы, внося свой вклад в формирование стрессорной реакции. Кроме того, повышение активности симпатической нервной системы сопровождается повышением количества и активацией Т-лимфоцитов.

Действие цитокинов на нейроны преоптической области и переднего гипоталамуса вызывает повышение уровня установочной точки терморегуляции. Это влечет за собой развитие лихорадочного состояния, одним из проявлений которого является повышение температуры тела и повышение неспецифической защиты организма от инфекции.

Гипоталамус и психические функции

Гипоталамус получает сигналы от коры лобной доли, других областей и от структур лимбической системы. Изменение психического состояния, примером которого может быть состояние психоэмоционального стресса, сопровождается увеличением секреции гипоталамусом кортикотропин рилизинг-гормона и повышением тонуса симпатической нервной системы. Изменение психического состояния может через активацию оси гипоталамус — гипофиз — кора надпочечников и симпатоадреналовой системы оказать существенное влияние на функции и процессы организма, контролируемые этими системами.

Будучи непосредственно связанным двухсторонними связями со структурами лимбической системы, гипоталамус напрямую вовлечен в развитие вегетативного и соматического компонента эмоциональных реакций. Психоэмоциональное возбуждение сопровождается активацией высших гипоталамических центров АНС, под влиянием которых у человека развиваются такие вегетативные проявления эмоций, как учащенное сердцебиение, сухость во рту, покраснение или побледнение лица, усиление потоотделения, увеличение диуреза. Активация гипоталамусом стволовых моторных центров вызывает учащение дыхания, изменение выражения лица, повышение тонуса мышц.

I

отдел промежуточного мозга, которому принадлежит ведущая роль в регуляции многих функций организма, и прежде всего постоянства внутренней среды, Г. является высшим вегетативным центром, осуществляющим сложную интеграцию функций различных внутренних систем и их приспособление к целостной деятельности организма, играет существенную роль в поддержании оптимального уровня обмена веществ и энергии, в терморегуляции, в регуляции деятельности пищеварительной, сердечно-сосудистой, выделительной, дыхательной и эндокринной систем. Под контролем Г. находятся такие железы внутренней секреции, как Гипофиз, Щитовидная железа, половые железы (см. Яичко, Яичники), Поджелудочная железа, Надпочечники и др.

Г. расположен книзу от таламуса под гипоталамической бороздой. Его передней границей являются зрительный перекрест (chiasma opticum), терминальная пластинка (lamina terminalis) и передняя спайка (commissura ant.). Задняя граница проходит позади нижнего края сосцевидных тел (corpora mamillaria). Кпереди клеточные группы Г. без перерыва переходят в клеточные группы пластинки прозрачной перегородки (lamina septi pellucidi).

Проводящие пути тесно связывают Г. с соседними структурами головного мозга (Головной мозг). Кровоснабжение ядер гипоталамуса осуществляется веточками артериального круга головного мозга. Взаимосвязь между Г. и аденогипофизом происходит через портальные сосуды аденогипофиза. Характерной особенностью кровеносных сосудов Г. является проницаемость их стенок для крупных молекул белков.

Несмотря на небольшие размеры Г., его строение отличается значительной сложностью Группы клеток образуют отдельные ядра гипоталамуса (см. илл. К ст. Головной мозг). У человека и других млекопитающих в Г. обычно различают 32 пары ядер. Между соседними ядрами существуют промежуточные нервные клетки или их небольшие группы, поэтому физиологическое значение могут иметь не только ядра, но и некоторые межъядерные гипоталамические зоны. Ядра Г. образуются нервными клетками, не обладающими секреторной функцией, и нейросекреторными клетками. Нейросекреторные нервные клетки сконцентрированы непосредственно около стенок III желудочка мозга. По своим структурным особенностям эти клетки напоминают клетки ретикулярной формации и продуцируют физиологически активные вещества — Гипоталамические нейрогормоны.

В гипоталамусе выделяют три нерезко разграниченные области: переднюю, среднюю и заднюю. В передней области Г. сосредоточены нейросекреторные клетки, где они образуют с каждой стороны надзрительное (nucl. supraopticus) и паравентрикулярное (nucl. paraventricularis) ядра. Надзрительное ядро состоит из клеток, лежащих между стенкой III желудочка мозга и дорсальной поверхностью зрительного перекреста. Паравентрикулярное ядро имеет вид пластинки между сводом (fornix) и стенкой III желудочка мозга. Аксоны нейронов паравентрикулярного и надзрительного ядер, образуя гипоталамо-гипофизарный пучок, достигают задней доли гипофиза, где накапливаются гипоталамические нейрогормоны, оттуда они поступают в кровоток.

Между надзрительным и паравентрикулярным ядрами расположены многочисленные одиночные нейросекреторные клетки или их группы. Нейросекреторные клетки надзрительного ядра гипоталамуса вырабатывают преимущественно антидиуретический гормон (вазопрессин), а паравентрикулярного ядра — окситоцин.

В средней области Г., вокруг нижнего края III желудочка мозга, лежат серобугорные ядра (nucll. tuberaies), дуговидно охватывающие воронку (infundibulum) гипофиза. Кверху и немного латеральнее от них находятся крупные вентромедиальные и дорсомедиальные ядра.

В задней области Г. расположены ядра, состоящие из рассеянных крупных клеток, среди которых находятся скопления мелких клеток К этому отделу относятся также медиальные и латеральные ядра сосцевидного тела (nucll. corporis mamillaris mediales et laterales), которые на нижней поверхности промежуточного мозга имеют вид парных полушарий. Клетки этих ядер дают начало одной из так называемых проекционных систем Г. в продолговатый и спинной мозг. Наиболее крупным клеточным скоплением является медиальное ядро сосцевидного тела. Кпереди от сосцевидных тел выступает дно III желудочка мозга в виде серого бугра (tuber cinereum), образованного тонкой пластинкой серого вещества. Этот выступ вытягивается в воронку, переходящую в дистальном направлении в гипофизарную ножку и далее в заднюю долю гипофиза. Расширенная верхняя часть воронки — срединное возвышение — выстлано эпендимой, за которой идут слой нервных волокон гипоталамо-гипофизарного пучка и более тонкие волокна, берущие начало от ядер серого бугра. Наружная часть срединного возвышения образована опорными нейроглиальными (эпендимными) волокнами, между которыми залегают многочисленные нервные волокна. В этих нервных волокнах и около них наблюдается отложение нейросекреторных гранул. Т.о., гипоталамус образован комплексом нервно-проводниковых и нейросекреторных клеток. В связи с этим регулирующие влияния Г. передаются к эффекторам, в т.ч. и к железам внутренней секреции, не только с помощью гипоталамических нейрогормонов, переносимых с током крови и, следовательно, действующих гуморально, но и по эфферентным нервным волокнам.

Значительна роль Г. в регуляции и координации функций вегетативной нервной системы. В регуляции функции ее симпатической части участвуют ядра задней области Г., а функции парасимпатической части вегетативной нервной системы регулируют ядра его передней и средней областей. Стимуляция передней и средней областей Г. вызывает реакции, характерные для парасимпатической нервной системы — урежение сердцебиений, усиление перистальтики кишечника, повышение тонуса мочевого пузыря и др., а раздражение задней области Г. проявляется усилением симпатических реакций — учащением сердцебиений и т.д.

С состоянием вегетативной нервной системы тесно связаны вазомоторные реакции гипоталамического происхождения. Различные виды артериальной гипертензии, развивающиеся после стимуляции Г., обусловлены комбинированным влиянием симпатической части вегетативной нервной системы и выделением адреналина надпочечниками (Надпочечники), хотя в данном случае нельзя исключить влияние нейрогипофиза, особенно в генезе устойчивой артериальной гипертензии.

С физиологической точки зрения Г. имеет ряд особенностей, прежде всего это касается его участия в формировании поведенческих реакций, важных для сохранения постоянства внутренней среды организма (см. Гомеостаз). Раздражение Г. приводит к формированию целенаправленного поведения — пищевого, питьевого, полового, агрессивного и т.п. Гипоталамусу принадлежит главная роль в формировании основных влечений организма (см. Мотивации). В некоторых случаях при повреждении верхнемедиального ядра и серобугровой области Г. наблюдают чрезмерное ожирение как результат полифагии (булимий) или кахексию. Повреждение задних отделов Г. вызывает гипергликемию. Установлена роль надзрительного и паравентрикулярного ядер в механизме возникновения несахарного диабета (см. Диабет несахарный). Активация нейронов латерального Г. вызывает формирование пищевой мотивации. При двустороннем разрушении этого отдела пищевая мотивация полностью устраняется.

Гипоталамус является одной из главных структур, участвующих в регуляции смены сна (Сон) и бодрствования. Клиническими исследованиями установлено, что симптом летаргического сна при эпидемическом энцефалите обусловлен именно повреждением Г. В поддержании состояния бодрствования решающую роль играет задняя область Г. Обширное разрушение средней области Г. в эксперименте приводило к развитию длительного сна. Нарушение сна в виде нарколепсии объясняется поражением Г. и ростральной части ретикулярной формации среднего мозга.

Г. играет важную роль в терморегуляции (Терморегуляция). Разрушение задних отделов Г. приводит к стойкому снижению температуры тела.

Клетки Г. обладают способностью трансформировать гуморальные изменения внутренней среды организма в нервный процесс. Центры Г. характеризуются выраженной избирательностью возбуждения в зависимости от различных изменений состава крови и кислотно-щелочного состояния, а также нервных импульсов из соответствующих органов. Возбуждение в нейронах Г., обладающих избирательной рецепцией по отношению к константам крови, возникает не сразу, как только изменится какая-либо из них, а через определенный промежуток времени. Если же изменение константы крови поддерживается длительно, то в этом случае возбудимость нейронов Г. быстро поднимается до критической величины и состояние этого возбуждения поддерживается на высоком уровне все время, пока существует изменение константы. Возбуждение одних клеток Г. может возникать периодически через несколько часов, как, например, при гипогликемии, других — через несколько суток или даже месяцев, как, например, при изменении содержания в крови половых гормонов.

Информативными методами исследования Г. являются плетизмографические, биохимические, рентгенологические исследования и др. Плетизмографические исследования (см. Плетизмография) выявляют широкий спектр изменений в Г. — от состояния вегетативной сосудистой неустойчивости и парадоксальной реакции до полной арефлексии. При биохимических исследованиях у больных с поражением Г. независимо от его причины (опухоль, воспалительный процесс и др.) часто определяется увеличение содержания катехоламинов и гистамина в крови, увеличивается относительное содержание α-глобулинов и снижается относительное содержание β-глобулинов в сыворотке крови, изменяется экскреция с мочой 17-кетостероидов. При различных формах поражения Г. проявляются нарушения терморегуляции и интенсивности потоотделения. Поражение ядер Г. (преимущественно надзрительного и паравентрикулярного) наиболее вероятно при заболеваниях желез внутренней секреции, черепно-мозговых травмах, приводящих к перераспределению цереброспинальной жидкости, опухолях, нейроинфекциях, интоксикациях и др. Вследствие повышения проницаемости стенок сосудов при инфекциях и интоксикациях гипоталамические ядра могут подвергаться патогенным воздействиям бактериальных и вирусных токсинов и химических веществ, циркулирующих в крови. Особенно опасны в этом отношении нейровирусные инфекции. Поражения Г. наблюдаются при базальном туберкулезном менингите, сифилисе, саркоидозе, лимфогранулематозе, лейкозах.

Из опухолей Г. наиболее часто встречаются различного вида глиомы, краниофарингиомы, эктопические пинеаломы и тератомы, менингиомы: в Г. прорастают супраселлярные аденомы гипофиза (Аденома гипофиза). Клинические проявления и лечение нарушений функций и заболеваний гипоталамуса — см. Гипоталамо-гипофизарная недостаточность, Гипоталамические синдромы, Адипозогенитальная дистрофия, Иценко — Кушинга болезнь, Диабет несахарный, Гипогонадизм, Гипотиреоз и др.

Библиогр.: Бабичев В.Н. Нейроэндокринология пола. М., 1981; он же, Нейрогормональная регуляция овариального цикла, М., 1984; Шрейбер В. Патофизиология желез внутренней секреции, пер. с чешск., Прага, 1987.

II

Гипоталамус (hypothalamus, PNA, BNA, JNA; гипо- (Гип-) + Таламус; син,: гипоталамическая область, подбугорная область, подбугорье)

отдел промежуточного мозга, расположенный книзу от таламуса и составляющий нижнюю стенку (дно) III желудочка; Г, секретирует нейрогормоны и является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы.

Гипоталамус, несмотря на очень малый его размер, составляющий лишь несколько кубических сантиметров, имеет двусторонние связи со всеми уровнями лимбической системы. В свою очередь, он и тесно связанные с ним структуры посылают сигналы в трех направлениях: (1) назад и вниз к стволу мозга, главным образом к ретикулярной формации среднего мозга, моста и продолговатого мозга, и от этих областей — в периферические нервы автономной нервной системы; (2) вверх ко многим вышерасположенным областям промежуточного и большого мозга, особенно к переднему таламусу и лимбическим частям коры большого мозга; (3) к воронке гипоталамуса для регуляции большинства секреторных функций заднего и переднего гипофиза.

Таким образом, гипоталамус, составляющий меньше 1% мозговой массы, является одним из наиболее важных регулирующих путей лимбической системы. Он контролирует большинство вегетативных и эндокринных функций организма, а также многие аспекты эмоционального поведения. Давайте сначала обсудим функцию, связанную с регуляцией вегетативной и эндокринной сфер, а затем вернемся к поведенческим функциям гипоталамуса, чтобы понять их взаимодействие.

Стимуляция различных областей гипоталамуса может вызвать любое из известных нейрогенных влияний на сердечно-сосудистую систему, включая повышение или понижение давления, увеличение или уменьшение частоты сердечных сокращений. В целом стимуляция заднего и латерального гипоталамуса увеличивает давление и частоту сердцебиений, тогда как стимуляция преоптической области часто оказывает противоположные эффекты, вызывая уменьшение и частоты сокращений сердца, и давления. Эти влияния передаются главным образом через специфические сердечно-сосудистые регулирующие центры в ретикулярных областях моста и продолговатого мозга.

Регуляция температуры тела. Передняя часть гипоталамуса, особенно преоптическая область, связана с регуляцией температуры тела. Повышение температуры крови, протекающей через эту область, увеличивает активность чувствительных к температуре нейронов, тогда как снижение температуры уменьшает их активность. В свою очередь, эти нейроны контролируют механизмы увеличения или уменьшения температуры тела.

Регуляция водного баланса. Гипоталамус регулирует количество воды в теле двумя путями: (1) созданием ощущения жажды, которое заставляет животное или человека пить воду; (2) регуляцей выведения воды с мочой. Область, называемая центром жажды, локализуется в латеральном гипоталамусе. Когда концентрация электролитов в жидкости, омывающей этот центр или тесно примыкающие области, становится очень высокой, у животного развивается интенсивное желание пить воду; оно будет искать ближайший источник воды и пить достаточно, чтобы вернуть концентрацию электролитов в области центра жажды к норме.

За регуляцию выделения воды почками ответственны в основном супраоптинеские ядра. Когда концентрация частиц в жидкостях тела становится чрезмерной, нейроны этих областей стимулируются. Их волокна проецируются вниз через воронку гипоталамуса в заднюю долю гипофиза, где окончания этих волокон секретируют антидиуретический гормон (называемый также вазопрессином). Затем гормон выделяется в кровь и транспортируется к почкам, где он действует на собирательные трубочки почек, вызывая увеличение реабсорбции воды. Это уменьшает потерю воды с мочой, но позволяет продолжать выделение электролитов. В результате концентрация жидкостей тела снижается, возвращаясь к норме.

Регуляция сократимости матки и изгнания молока из молочных желез. При стимуляции паравентрикулярных ядер их нейроны выделяют гормон окситоцин. Это, в свою очередь, ведет к увеличению сократимости матки, а также к сокращению миоэпителиальных клеток, окружающих альвеолы молочных желез, что способствует опорожнению альвеол путем изгнания молока через соски.

В конце беременности секретируется особенно большое количество окситоцина, что способствует сокращениям матки во время родов, изгоняющим ребенка. Затем, когда ребенок сосет материнскую грудь, рефлекторный сигнал от соска к заднему гипоталамусу вызывает освобождение окситоцина, который теперь выполняет необходимую функцию сокращения протоков молочной железы, изгоняя молоко через соски, и младенец может питаться сам.

Регуляция желудочно-кишечного тракта и питания. Стимуляция некоторых областей гипоталамуса заставляет животное испытывать чрезвычайный голод, непомерный аппетит и интенсивное желание искать пищу. Одной областью, связанной с голодом, является латеральная гипоталамическая область. При двустороннем поражении этой области гипоталамуса животное теряет всякий интерес к пище, что иногда вызывает голодание, ведущее к смерти.

Центр, подавляющий желание есть и называемый центром насыщения, локализуется в вентромедиалъных ядрах. При электрической стимуляции этого центра во время приема пищи животное внезапно прекращает есть и выказывает полное безразличие к пище. Однако при двустороннем разрушении этой области животное не может насытиться, его гипоталамические центры голода становятся гиперактивными, поэтому у него развивается неуемный аппетит, ведущий в итоге к чрезмерному ожирению. Другой областью гипоталамуса, входящей в состав центров, регулирующих желудочно-кишечную активность, являются сосцевидные тела; они контролируют, по крайней мере частично, осуществление многих пищевых рефлексов, например облизывание губ и глотание.

Гипоталамическая регуляция эндокринной функции передней доли гипофиза. Стимуляция некоторых областей гипоталамуса также изменяет секрецию гормонов передним гипофизом. Главные механизмы регуляции следующие.

Основная часть крови, которую получает передняя доля гипофиза, сначала течет через нижнюю часть гипоталамуса, а затем через сосудистые синусы переднего гипофиза. При прохождении крови через гипоталамус, прежде чем она достигает передней доли гипофиза, различные ядра гипоталамуса секретируют в нее специфические освобождающие и тормозящие гормоны. Эти гормоны транспортируются кровью к переднему гипофизу, где действуют на железистые клетки, регулируя освобождение специфических гормонов передней доли гипофиза.

Вывод. Ряд областей гипоталамуса контролируют специфические вегетативные и эндокринные функции. Границы между этими областями пока еще плохо определены, поэтому представленная выше спецификация различных областей для определенных гипоталамических функций отчасти умозрительна.

- Вернуться в оглавление раздела "Физиология человека."