Интеграция центральной нервной системы
При всем морфологическом и функциональном разнообразии нервной системы она действует как единое целое, что обусловливает необходимость специального рассмотрения механизмов такой интеграции. Механизмы эти по своей сущности весьма неоднородны: это организация нервных центров и их констелляция, доминанта, принцип общего конечного пути, неспецифическая активирующая система мозга, концепция функциональной системы и некоторые другие.
Нервный центр представляет собой совокупность образований различных уровней ЦНС, совместная деятельность которых обеспечивает осуществление той или иной функции целостного организма. Понятие это функциональное, а не анатомическое. Совокупность образований ЦНС можно представить как многоуровневую структуру, начинающуюся с самого нижнего сегментарного уровня, от которого идут нервные волокна к иннервируемому органу – мышце, рецептору и т. п. Расположенный выше, вплоть до коры больших полушарий, надсегментарный аппарат корригирует деятельность нижерасположенных структур, а также координирует их активность с функционированием других структур.
Таким образом, в составе нервного центра имеет место относительно небольшое количество жестких, генетически детерминированных связей и очень большое количество гибких связей, формирующихся в процессе той или иной деятельности целостного организма. Поскольку такая деятельность проявляется несколькими функциями, сочетание которых постоянно меняется, то это требует выключения одних нервных центров и включения других. Вследствие этого в ЦНС в каждый момент времени формируется определенный ансамбль нервных центров, что было обозначено как их констелляция.
Принцип доминанты в нейрофизиологии был введен выдающимся отечественным физиологом А. А. Ухтомским. Под доминантой (от лат. dominans – господствующий) понимают временно господствующую рефлекторную систему, обусловливающую интегральный характер функционирования нервных центров в какой‑либо период времени и определяющую целесообразное поведение животного и человека. Доминантный очаг возбуждения притягивает к себе возбуждение из других нервных центров и одновременно подавляет их деятельность, что приводит к блокаде реакций этих центров на те стимулы, которые ранее активировали их. Характерные черты доминанты: повышенная возбудимость, стойкость, способность к суммированию и инерция возбуждения, т. е. способность продолжать реакцию, когда первоначальный стимул уже миновал. По А. А. Ухтомскому, доминанта – общий принцип работы нервных центров.
Принцип общего конечного пути. Выше рассмотренный феномен доминанты является одним из механизмов организации эффекторной реакции, введенным английским физиологом Ч. С. Шеррингтоном. Этот принцип основан на способности различных путей проведения нервных импульсов создавать синаптические контакты на одной и той же эффекторной клетке, что было обозначено как конвергенция и является одним из основных принципов связей в ЦНС. К мотонейронам спинного мозга кроме первичных афферентных волокон конвергируют волокна различных нисходящих трактов, идущих из собственно спинальных центров и из центральных структур мозга. Вследствие этого именно мотонейроны рассматриваются как общий конечный путь многочисленных структур мозга, связанных с регуляцией моторных функций. Этот механизм раскрывает, каким образом одна и та же конечная реакция, проявляющаяся в активации определенной группы мотонейронов, может быть получена при раздражении различных структур мозга. Данный принцип имеет первостепенное значение для анализа рефлекторной деятельности нервной системы.
Концепция функциональной системы, разработанная академиком П. К. Анохиным, предполагает динамическую саморегулирующуюся организацию, все составные элементы которой взаимодействуют для получения полезного для организма приспособительного результата.
Наиболее важным является понятие акцептора – результата действия, обеспечивающего сопоставление ожидаемого и реального результатов.
Неспецифическая активирующая система мозга. Помимо специфических функций, связанных с восприятием, моторикой, вегетатикой, психическими процессами и состояниями в ЦНС, существуют процессы, не имеющие конкретных проявлений из числа вышеперечисленных, а влияющие на работоспособность (чувствительность, возбудимость) отделов ЦНС. Такие влияния обозначили как неспецифические, а структуры, их обеспечивающие, являются неспецифической активирующей системой мозга (НАСМ). В состав этой системы входят ретикулярная формация ствола мозга: неспецифические ядра таламуса, некоторые образования лимбической системы и коры полушарий большого мозга.
Неспецифическая активирующая система мозга характеризуется следующими свойствами:
1. Она получает очень богатую афферентацию из других отделов ЦНС и особенно от сенсорных систем (анализаторов). Эта афферентация оказывает стимулирующее (возбуждающее) влияние на данную систему.
2. НАСМ посылает эфферентные сигналы во все ниже‑, выше– и на том же уровне расположенные структуры головного мозга.
3. По этим эфферентным путям передаются как активирующие (повышающие возбудимость), так и тормозные (понижающие возбудимость) сигналы соответствующих структур головного мозга.
4. Поскольку в НАСМ очень много адренэргических синапсов (т. е. таких, где в качестве медиатора выступает норадреналин), то ее активность резко возрастает при выбросе в кровь гормонов мозгового вещества надпочечников – катехаламинов, которые по своему химическому строению и свойствам практически идентичны вышеупомянутому медиатору.
5. Как следствие описанных свойств активность НАСМ значительно возрастает при психоэмоциональном напряжении, еще более – при психоэмоциональном стрессе, в свою очередь способствуя усилению их. Таким образом, образуется порочный круг, который порой разорвать очень нелегко.
Интеграция деятельности центральной нервной системы осуществляется по нескольким морфофункциональным структурам. Наиболее существенными из них являются следующие:
1. Проекционные системы – сенсорные системы (афферентные системы, по И. П. Павлову, – анализаторы), которые обеспечивают проведение через все уровни спинного и головного мозга информации о воспринимаемых раздражителях в высшие корковые представительства (проекции), где как итог деятельности всех предыдущих этапов завершается анализ биологической и семантической значимости этих раздражителей.
2. Ассоциативные системы (таламокортикальные и кортикоталамические). Можно говорить об определенной функциональной дифференциации в пределах этих систем, в частности, таламофронтальная (между зрительным бугром и лобной корой) – вероятностное прогнозирование и программированное поведение; таламопариетальная (между зрительным бугром и теменной областью коры) – селективное сенсорное внимание на сигналы, связанные с движениями; таламотемпоральная (между зрительным бугром и височной областью коры) – слуховое и зрительное восприятие, речь.
3. Интегративно‑пусковые системы, которые представлены двигательной и орбитальной корой, имеющей мощные выходы к конечным моторным аппаратам ствола и спинного мозга.
4. Лимбико‑ретикулярные системы – энергетическое, эмоциональное и вегетативное обеспечение деятельности.
Отражением интегральной деятельности головного мозга является его биоэлектрическая активность, или электроэнцефалограмма (ЭЭГ). Метод ЭЭГ получил очень широкое распространение в экспериментальной и клинико‑диагностической практике. Применительно к повседневным условиям ЭЭГ представляет собой достаточно простую процедуру, не причиняющую исследуемому человеку каких‑либо неприятностей. На поверхность головы накладывается стандартное количество электродов, при помощи которых отводят потенциалы от соответствующих участков проекции коры головного мозга, и после предварительного усиления записывают их тем или иным способом – на бумагу, фотопленку, ленту магнитофона. Регистрируемые таким образом потенциалы имеют величину от очень слабых до 150–200 мкВ в очень широком диапазоне частот. Для анализа чаще других используют следующие частоты (ритмы): дельта‑ритм – 2–4 кол/с, тета‑ритм – 4–8, альфа‑ритм – 8‑13, бета‑ритмы – 13–30 кол/с. В специальных условиях используют и другие показатели. Характер ЭЭГ‑активности отражает взаимодействие различных отделов головного мозга, но выражающееся в активности коры больших полушарий, во взаимодействии и динамике процессов возбуждения и торможения на ее поверхности.
В частности, для состояния функционального покоя (изоляция от большинства раздражителей, удобная поза, глаза закрыты, но человек не спит) характерно преобладание альфа‑ритма. Переход к любому виду активности – сенсорной, умственной, двигательной – приводит к исчезновению альфа‑ритма и преобладанию бета‑ритмов. Развитие сна сопровождается преобладанием медленной биоэлектрической активности.
Заканчивая этот раздел, еще раз подчеркнем, что нервная система, обеспечивая сенсорную, эфферентную, ассоциативную и психическую функции, является сформировавшимся в процессе эволюции животного мира аппаратом взаимодействия организма с окружающей внешней средой (в том числе и с людьми), аппаратом интеграции и регулирования деятельности всех систем целостного человеческого организма. Эти функции с учетом хорошо выраженной функциональной дифференциации могут быть тем не менее выражены в адекватных количественных и качественных параметрах только при непременной функциональной интеграции ЦНС в единое целое. Данное положение в полной мере относится и к психическим явлениям. Накопленный к настоящему времени громадный фактический материал, опыт мировой психологии, психофизиологии и патопсихологии позволяют однозначно утверждать, что психические явления в адекватном их проявлении представляют собой результат интегральной деятельности всей нервной системы, а с учетом вышесказанного – результат нервно‑соматической интеграции, т. е., по выражению Аристотеля, – душа – это функция тела.
Центральная нервная система координирует деятельность всех органов и систем, обеспечивает эффективное приспособление организма к изменениям окружающей среды, формирует целенаправленное поведение. Эти жизненно важные задачи решаются благодаря интегративной деятельности ЦНС.
Интегративная деятельность ЦНС – это ее способность объединять, обобщать все поступающие сигналы, отрабатывать их в связи с прошлым опытом. В результате формируется определенная реакция организма биологически или социально наиболее важная в данной ситуации.
В интегративной деятельности условно выделяют 4 основных уровня:
1. Интеграция на уровне рецептора. Рецептор, воспринимая информацию, осуществляет ее первичный отбор по интенсивности, продолжительности, модальности и формирует нервные импульсы.
2. Интегративная деятельность нейрона – это способность нейрона воспринимать возбуждение и торможение, обрабатывать их с учетом генетической и приобретенной памяти нейрона и вырабатывать временную последовательность потенциалов действия. Интегративная деятельность нейрона базируется на конвергентных свойствах нейрона и его структурных изменениях, лежащих в основе обучения и памяти.
3. Интеграция на уровне центра. Нервный центр – это совокупность нервных клеток, расположенных на различных уровнях ЦНС и обеспечивающих определенную физиологическую реакцию организма. Иерархический принцип строения нервных центров создает возможность тонко дифференцировать ответные реакции.
Свойства нервных центров обусловлены свойствами нейронов, центральных синапсов и типами связей между нейронами. Для нервных центров характерны:
· высокий аэробный обмен веществ и высокая чувствительность к гипоксии;
· чувствительность к фармакологическим препаратам;
· меньшая возбудимость, чем у нервных волокон;
· односторонняя передача возбуждения;
· последействие (продолжение рефлекса после прекращения действия раздражителя);
· суммация (способность центральных синапсов к суммации допороговых импульсов и явлениями облегчения и конвергенции).
4. Межцентральная интеграция обеспечивает согласование деятельности различных нервных центров и формирование сложных поведенческих, эмоциональных и адаптивных реакций, организовывая деятельность организма как единого целого.
В естественных условиях любой рефлекторный акт является результатом интегративной деятельности. В основе интегративной деятельности ЦНС лежат механизмы координации.
Координация – это согласованное взаимодействие процессов возбуждения и торможения в ЦНС. Координация процессов в нервных центрах происходит при осуществлении любого рефлекторного акта. Этот процесс базируется на принципах конвергенции, дивергенции и обратной связи (рисунок 13).
Конвергенция – схождение различных путей (тормозящих, возбуждающих) проведения нервных импульсов на одной нервной клетке. Это обуславливает интегративную функцию нейрона. Принцип конвергенции лежит в основе таких процессов, как общий конечный путь, пространственная суммация и окклюзия (см. ниже).
Дивергенция – это способность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с другими нервными клетками. Благодаря процессу дивергенции один нейрон может участвовать в различных нервных реакциях и контролировать большое число других нейронов, а также каждый нейрон может обеспечивать широкое перераспределение импульсов, что приводит к иррадиации возбуждения.
Рис. 13. Схема дивергенции (А) и конвергенции (Б) сигналов в ЦНС. Схематически изображены нервные клетки, их аксоны и образуемые ими синапсы. Стрелки отмечают направление передачи сенсорной информации
Обратные связи – поступление нервных импульсов в ЦНС с иннервируемого органа или клетки. Обратные связи разделяют на центральные (кольцевой тип связи между нейронами) и рефлекторные (импульсы возвращаются в нервный центр с рецепторов иннервируемого органа). По эффекту обратные связи могут быть положительными и отрицательными.
В нервные центры от рецепторов обычно поступает ритмическая импульсация. При этом ответная реакция ЦНС не всегда линейно зависит от силы и частоты раздражителя. В нервных центрах можно наблюдать явление суммации допороговых стимулов и окклюзии сверхпороговых.
Суммация. Различают пространственную и последовательную суммацию. Последовательная суммация возникает при ритмической стимуляции одного рецептивного поля. В основе ее лежит механизм облегчения. Пространственная суммация допороговых стимулов происходит при одновременной стимуляции различных рецептивных полей. Она базируется на принципах облегчения и конвергенции.
Окклюзия- это процесс, при котором общая ответная реакция нервных центров на сверхпороговые стимулы меньше, чем алгебраическая сумма раздельных эффекторов каждого. Последовательная окклюзия происходит при быстрой повторной стимуляции нейрона. При этом нейрон не воспроизводит все поступающие к нему сигналы, в результате чего происходит уменьшение сильных сигналов.
В основе пространственной окклюзии лежит процесс конвергенции, который приводит к уменьшению количества суммарнореагирующих нейронов.
Различные рефлекторные реакции могут взаимодействовать между собой. Примером такого взаимодействия являются феномены иррадиации возбуждения, доминанта и принцип общего конечного пути.
Общий конечный путь. Данный принцип введен в физиологию Ч. Шеррингтоном и основан на способности различных проводящих путей создавать синаптические контакты на одной и той же эффекторной клетке. В основе этого лежит принцип конвергенции. К мотонейронам спинного мозга кроме первичных афферентных волокон конвергируют волокна различных нисходящих трактов, идущих из центральных структур мозга, а также аксоны возбуждающих и тормозных вставочных нейронов спинного мозга. Вследствие этого Ч. Шеррингтон именно мотонейроны рассматривал как общий конечный путь многочисленных структур мозга, связанных с регуляцией моторных функций. Принцип общего конечного пути показывает, каким образом одна и та же конечная реакция может быть получена при раздражении различных структур мозга. Этот принцип имеет важное значение для анализа рефлекторной деятельности нервной системы.
Иррадиация возбуждения – это широкое распространение возбуждения по различным нервным центрам. В основе этого процесса лежит большая продолжительность и сила поступающих стимулов в ЦНС, высокая возбудимость нейронов и ослабление центрального торможения. Механизм иррадиации – дивергенция.
Иррадиация возбуждения по нервным центрам способствует возможности одних нейронов участвовать в различных нервных реакциях и контролировать деятельность других нейронов. Однако иррадиация возбуждения может стать патологической в связи с возникновением сильного очага возбуждения и с изменением свойств нервной ткани, усиливающим распространение возбуждения по ней, как это бывает при эпилепсии.
Доминанта – временно господствующий очаг возбуждения в ЦНС, обуславливающий интегральный характер функционирования нервных центров в каждый данный период времени и определяющий целесообразное поведение человека.
Доминантный очаг возбуждения притягивает к себе возбуждение из других нервных центров и одновременно подавляет их деятельность. Доминантный очаг обладает также и свойством притягивания сигналов с других рецептивных полей.
Доминанта может исчезнуть при возникновении более сильной доминанты, реализации доминантного рефлекса или ее затухания в следствие истощения энергетических ресурсов.
Различают следующие виды доминанты: физиологическую и патологическую. Физиологическая доминанта обусловлена биологическими и социальными потребностями (мотивами). Патологическая – проявляется в виде вредных привычек (табакокурение, алкоголизм, наркомания) или при психических расстройствах.
И. П. Павлов указывал также на то, что принцип доминанты лежит в основе формирования временной функциональной связи (условного рефлекса). Таким образом, явление доминанты является одним из важнейших принципов работы ЦНС.
Тема 3. Частная физиология центральной нервной системы.
Вопросы для самоподготовки.
2. Функции спинного мозга.
2.1. Проводниковая функция (проводящие пути спинного мозга).
2.2. Рефлекторная функция. Рефлексы спинного мозга.
2.3. Спинальный шок.
II. Продолговатый мозг.
1. Строение продолговатого мозга (границы, пирамиды, оливы, особенности расположения белого и серого вещества, ядра продолговатого мозга).
2. Функции продолговатого мозга.
2.1. Проводниковая функция продолговатого мозга.
2.2. Рефлекторная деятельность продолговатого мозга:
- центры жизненноважных рефлексов (дыхательный, сердечно-сосудистый);
- защитные рефлексы (мигание, чихание, кашель, рвотный акт и др.);
- рефлексы, связанные с пищеварительной деятельностью (глотание, отделение пищеварительных соков и др.);
- рефлексы, связанные с функциями ядер черепно-мозговых нервов, расположенных в продолговатом мозге (в том числе и вегетативные);
3. Участие продолговатого мозга в регуляции мышечного тонуса и рефлексов позы.
III. Средний мозг.
1. Строение среднего мозга (границы, ядра).
2. Функции среднего мозга.
2.1. Проводниковая функция.
2.2. Рефлекторная деятельность среднего мозга:
- роль красных ядер и черной субстанции в распределении мышечного тонуса (синдром Паркинсона и децеребрационная ригидность).
3. Роль среднего мозга в сохранении нормального положения тела в пространстве (выпрямительные и статокинетические рефлексы).
IV. Ретикулярная формация ствола мозга.
- строение РФ (расположение, ядра РФ, афферентные и эфферентные связи, виды нейрональных контактов);
- функции РФ (контроль сна и бодрствования, участие в регуляции вегетативных функций, фазный и тонический мышечный контроль, участие в механизмах формирования целостных условно -рефлекторных реакций организма).
1. Строение мозжечка (червь, полушария, кора и белое вещество, ножки, ядра; связи мозжечка с другими структурами ЦНС).
2. Функции мозжечка:
- участие в координации движений;
- регуляция мышечного тонуса;
- сохранение позы и равновесия тела;
- участие в регуляции вегетативных функций (функций внутренних органов);
- влияние мозжечка на образование условных рефлексов.
3. Симптомы нарушения функций мозжечка (астазия, атаксия, астения, атония, дистония и др.).
VI. Промежуточный мозг.
1. Составные части промежуточного мозга (эпиталамус, метаталамус, таламус и гипоталамус).
2.1. Нейронная организация.
2.1. Функции таламуса:
- роль специфических (переключательных и ассоциативных) ядер, моторных и неспецифических ядер;
- регуляция важных физиологических состояний (смена сна и бодрствования, сохранение сознания, развитие процессов внутреннего торможения и др.).
3.1. Нейронная организация.
3.2. Афферентные и эфферентные связи гипоталамуса.
3.3. Функции гипоталамуса:
- роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций;
- участие в регуляции поведенческих реакций;
3.4. Функциональные расстройства у людей с повреждениями гипоталамуса.
VII. Базальные ядра.
1. Структуры, входящие в состав базальных ядер и их связи.
2. Функции базальных ядер:
- обеспечение миостатических реакций (плавности движений);
- обеспечение автоматизма движений – бессознательного их выполнения;
- обеспечение движения мимических мышц и участие в формировании эмоциональных реакций;
- формирование защитных ориентировочных рефлексов.
3. Патофизиология базальных ганглиев:
- гипофункция медиаторных систем (болезнь Паркинсона);
- гиперфункциональные симптомы (ригидность, баллизм, атетоз, хорея, тремор).
VIII. Кора больших полушарий.
1. Организация коры больших полушарий (клеточные слои, доли, области, поля).
2. Древняя и старая кора.
2.1. Структуры, входящие в состав (обонятельный мозг и лимбическая область).
2.2. Функции древней и старой коры:
- обеспечение реакций настораживания и внимания;
- регуляция вегетативных функций;
- осуществление видоспецифического (инстинктивного) поведения;
- осуществление социального поведения;
- участие в процессах сохранения памяти.
3. Функции новой коры.
3.1. Чувствительные зоны коры большого полушария.
3.2. Моторные зоны коры большого полушария.
3.3. Электрические явления в коре больших полушарий (электроэнцефалография – ЭЭГ).
Уникальность нервной системы – центральная нервная система сформировалась за многие тысячи лет развития человеческой расы, в том, что взаимосвязь осуществляется сразу в двух направлениях. Каждый орган и подчиняется головному мозгу, и оказывает влияние на его деятельность. Основные структурные единицы ЦНС – головной, а также спинной мозг. Именно благодаря им, люди отличаются от иных представителей животного мира.
Общая характеристика
Эволюционные процессы, которым подвергались многоклеточные организмы на протяжении столетий, привели к необходимости регулирования, а также координирования всех жизненных функций. Эти механизмы способствовали приспособлению особей к изменяющимся параметрам внешней среды. Итогом явилось то, что отделы ЦНС стали сложными по строению и функционированию.
По сути, центральная нервная система – это высокоорганизованная совокупность специальных структурных единиц, которые объединяют и координируют деятельность каждой ткани, системы и органа, как изнутри, так и при взаимодействии со средой извне. Она представлена двумя важнейшими органами – внутричерепным, а также внутрипозвоночным мозгом. Тогда как черепно-мозговые нервные волокна к ЦНС не имеют отношения. Это уже периферическая система иннервации.
В основном, относящиеся к головному и спинному мозгу функциональные единицы несут ответственность за восприятие информации от внешних/внутренних раздражителей, ее переработку и формирование адекватного ответа. Благодаря этой являющейся частью целого организма системе, и обеспечивается полноценное взаимодействие людей с миром вокруг – через память, мышление, эмоции, творческие процессы.
Особенности строения
У людей с момента оплодотворения яйцеклетки начинается развитие и формирование ЦНС – из непосредственно нервной трубки образуются головной, а также спинной мозг. Их защищают костные каркасы – черепная коробка и позвонки. Ниже расположены три оболочки – твердая с паутинной и сосудистой. В их пределах находятся жидкие среды – ликвор с кровью.
Традиционно строение ЦНС подразумевает, что клетки – нейроны, объединяются в особые скопления – нервные центры. Тела нейронов образуют серое вещество, тогда как их короткие и длинные отростки – белую субстанцию, проводящие сигнальные импульсы пути.
Помимо этого, в ЦНС присутствует нейроглия, состоящая их глиальных клеток. Их количество в несколько раз превышает число нейронов. Поэтому они составляют большую часть массы центрального отдела нервной системы.
В головном отделе принято выделять несколько сегментов – мозжечок с большими полушариями, а также продолговатый, средний, промежуточный и задний участки. Каждый из них несет свою ответственность за правильное функционирование органа отдельно, и всего организма и систем в целом. В спинном мозге градация осуществляется согласно сегментам позвоночного ствола – от шейного, до грудного и пояснично-крестцового.
Анатомия головного мозга
В составе центральной нервной системы главенствующее место, безусловно, занимает головной мозг. Внутри черепной коробки он представлен двумя крупными полушариями, испещренными глубокими и мелкими бороздами, под которыми расположены иные структурные единицы:
- Продолговатый участок – локализуется на блюменбаховом скате. Книзу он плавно трансформируется в спинной мозг. На его передней поверхности определяется продольная щель, по бокам от которой специалисты выделяют 2 своеобразных возвышения в виде валиков. Их именуют пирамидами с оливами. Тогда как подобную же борозду на задней поверхности структуры с двумя задними канатиками принято называть столбами.
- Над продолговатой зоной расположен задний мозг – в форме Варолиева моста, а также мозжечка. Внешне схожи с большими полушариями, но функционально имеются свои особенности. В глубине ткани находятся скопления ядер, от которых берут свое начало черепно-мозговые нервы.
- Взаимосвязь между продолговатой единицей и вышерасположенными отделами осуществляет средний мозг – представлен ножками, нервными пучками, а также четверохолмием. Переоценить их значение невозможно – именно в этой зоне пролегает множество важнейших нервных путей и расположены ядра нескольких пар нервов.
- Промежуточный участок – известен как зрительные бугры с подбугровой областью, локализуется дальше от центра головного мозга. Они содержат первичные клетки зрительной системы, а также чувствительные проводниковые волокна. Гипоталамус, он же подбугровый участок, принимает участие в обменных процессах.
Каждая из перечисленных единиц системы – от полушарий и мозжечка, до ствола головного мозга имеет свое значение для жизнедеятельности людей. Если сбой происходит в одной зоне – оболочки ЦНС, к примеру, опухоли мозга, то влияние будет оказываться на все участки органа.
Анатомические особенности спинного мозга
Прочный каркас позвоночного столба надежно защищает еще одну структурную единицу центральной нервной системы – спинной мозг. Его протяженность впечатляет – от затылочного отверстия черепной коробки до поясничных позвонков.
Визуально с двух его сторон можно отметить присутствие продольных борозд, тогда как непосредственно по центру – спинномозговой канал. С внешней стороны размещена белая субстанция – множество отростков нервных клеток, которые объединены в волокна. Серое же вещество представлено преимущественно боковыми, а также задними с передними роговыми зонами – напоминает бабочку в полете.
Двигательные нервные клетки локализуются в передних рогах, а задние образования имеют вставочные нейроны, которые осуществляют взаимосвязь с чувствительными клетками. Они расположены в узловых сегментах нервной системы.
В месте соединения передних волокон с задними зонами формируются корешки спинного мозга. Они, по сути – проводники между центральной и периферической системой. Именно за счет подобного анатомического строения осуществляется взаимосвязь между разными участками человеческого организма, сохраняется равновесие внутренней среды – спинномозговыми рефлексами.
Функции ЦНС
Исходя из особенностей строения и расположения структур центральной нервной системы, следуют ее основные функции:
- интегративная – установление взаимосвязи между клетками в тканях, органах в системах для образования единого высокоорганизованного человеческого организма;
- координирующая – обеспечение согласованности действий различных органов для достижения единой стоящей перед человеком задачи, к примеру, адаптация к резко изменившейся ситуации;
- регулирующая – структуры нервной системы контролируют все протекающие внутри процессы, без их участия не происходит ни одна деятельность;
- трофическая – выполняет регуляцию трофики, а также интенсивности обменных процессов в тканях, чтобы реакция на изменения была адекватной и быстрой;
- приспособительная – анализ и последующий синтез поступающей извне информации для приспособления к внешней среде.
Несмотря на обилие научных работ о центральной нервной системе, в этой области таится много неизвестного. Человечество ожидает еще множество открытий.
Интегрирующая роль ЦНС – это соподчинение и объединение тканей и органов в центрально-периферическую систему, деятельность которой направлена на достижение полезного для организма приспособительного результата.
Такое объединение становится возможным благодаря участию ЦНС в управлении опорно-двигательным аппаратом с помощью соматической нервной системы, благодаря регуляции функций всех тканей и внутренних органов с помощью вегетативной
нервной системы и эндокринной системы, благодаря наличию обширнейших афферентных связей ЦНС со всеми соматическими и вегетативными эффекторами.
Можно выделить четыре основных уровня ЦНС, каждый из которых вносит свой вклад в обеспечение интегративных процессов.
Первый уровень — нейрон . Благодаря множеству возбуждающих и тормозящих синапсов на нейроне он превратился в ходе эволюции в решающее устройство. Взаимодействие возбуждающих и тормозящих входов, взаимодействие субсинаптических нейрохимических процессов в протоплазме в конечном итоге определяют, возникнет ли та или иная последовательность ПД на выходе нейрона или нет, т.е. будет ли дана
команда другому нейрону, рабочему органу или нет.
Второй уровень — нейрональный ансамбль ( модуль ) , обладающий качественно новыми свойствами, отсутствующими у отдельных нейронов, позволяющими ему включаться в различные более сложные разновидности реакций ЦНС.
Третий уровень — нервный центр . Благодаря наличию множественных прямых, обратных, реципрокных связей в ЦНС, наличию прямых и обратных связей с периферическими органами нервные центры часто выступают как автономные командные устройства, реализующие управление тем или иным процессом на периферии в составе саморегулирующейся, самовосстанавливающейся, самовоспроизводящейся системы — организма.
Четвертый уровень — высший уровень интеграции , объединяющий все центры регуляции в единую регулирующую систему, а отдельные органы и системы— в единую физиологическую систему — организм. Это достигается взаимодействием главных систем ЦНС — лимбической, ретикулярной формации, подкорковых образований и неокортекса как высшего отдела ЦНС, организующего поведенческие реакции и их вегетативное обеспечение.
О.С. Адриановым была разработана концепция о структурно-системной организации мозга как субстрата психической деятельности. В соответствии с этой концепцией структурно-системная организация мозга включает проекционные, ассоциативные, интегративно-пусковые, каждая из которых выполняет свои функции.
6)Системная организация функций мозга по принципу взаимодействия проекционных, ассоциативных, интегративно-пусковых систем. Функциональный элемент мозга.
Проекционные системы мозга – системы, которые обеспечивают анализ и переработку соответствующей по модальности информации.
Ассоциативные системы мозга – системы, которые связаны с анализом и синтезом разномодальных возбуждений.
Интегративно-пусковые системы мозга – системы, для которых характерен синтез возбуждений различной модальности с биологически значимыми сигналами и мотивационными влияниями, а также окончательная трансформация афферентных влияний в качественно новую форму деятельности, направленную на быстрейший выход возбуждений на периферию (т.е. на аппараты, реализующие конечную стадию приспособительного поведения).
Все эти системы мозга работают либо одновременно, либо последовательно в тесном взаимодействии друг с другом. Работа каждой системы, процессы взаимодействия систем имеют не жестко закрепленный, а динамический характер. Динамичность эта определяется особенностями поступающих афферентных импульсов и спецификой реакции организма. Она проявляется на поведенческом, нейронном, синаптическом и молекулярном уровнях. Различным образованиям и системам мозга в разной степени свойственны две основные формы строения и деятельности – инвариантные, генетически детерминированные и подвижные, вероятностно-детерминированные (концепция О.С.Адрианова), что согласуется с идеями Н.П.Бехтеревой о существовании “жестких” и “гибких” звеньев систем мозгового обеспечения психической деятельности человека.
В соответствии с концепцией О.С.Адрианова, несмотря на врожденную, достаточно жесткую организацию макросистем, им присуща определенная приспособительная изменчивость, которая проявляется на уровне микроструктур мозга. Каждая микросистема, входящая в ту или иную макросистему, динамична по своей структуре нервных и глиальных клеток, по их метаболизмам, синаптическим связям, кровоснабжению – по тем элементам, из которых складывается та или иная макросистема. Динамичность макросистем – важнейшее условие реализации как простых, так и более сложных физиологических процессов, лежащих в основе психической деятельности.
Роль спинного мозга в процессах регуляции деятельности опорно-двигательного аппарата и вегетативных функций организма. Характеристика спинальных животных. Принципы работы спинного мозга. Клинически важные спинальные рефлексы.
С участием СМ осуществляются примитивные процессы регуляции деятельности скелетных мышц, позволяющие выполнить фазные движения типа сгибания или разгибания в соответствующих суставах, а также регулирующие тонус мышц. Регуляция тонуса мышц осуществляется с участием 2х видов рефлексов СМ: миотатических и позно-тонических. Миотатические рефлексы (сухожильные) – играют важную роль в поддержании тонуса мышцы, равновесия. Позно-тонические – направлены на поддержание позы, с их помощью регулируется тонус мышц.
Принцип работы сегментарного аппарата спинного мозга — рефлекторные дуги. Основная схема рефлекторной дуги спинного мозга: информация от рецептора идет по чувствительному нейрону, тот переключается на вставочный нейрон, тот в свою очередь на мотонейрон, который несет информацию к эффекторному органу. Для рефлекторной дуги характерен сенсорный вход, непроизвольность, межсегментарность, моторный выход.
Проводниковая организация спинного мозга:
Аксоны спинальных ганглиев и серого вещества спинного мозга идут в его белое вещество, а затем в другие структуры ЦНС, создавая тем самым так называемые проводящие пути, функционально подразделяющиеся на проприоцептивные, спиноцеребральные (восходящие) и цереброспинальные (нисходящие). Проприоспинальные пути связывают между собой нейроны одного или разных сегментов спинного мозга. Функция таких связей ассоциативная и заключается в координации позы, тонуса мышц, движений различных метамеров тела. Один метамер включает себя 1 пару спинномозговых нервов и участок тела иннервируемый им.
Спиноцеребральные пути соединяют сегменты спинного мозга со структурами головного мозга. Они представлены проприоцептивным, спиноталамическим, спиномозжечковым и спиноретикулярным путями. Цереброспинальные пути начинаются от нейронов структур головного мозга и заканчиваются на нейронах сегментов спинного мозга. К ним относятся пути: кортикоспинальный путь, обеспечивающий регуляцию произвольных движений, руброспинальный, вестибулоспинальный и ретикулоспинальный пути, регулирующие тонус мускулатуры. Объединяющим для этих путей является то, что конечным пунктом для них являются мотонейроны передних рогов спинного мозга.
Спинальные рефлексы.
Спинальные рефлексы подразделяют на соматические (двигательные) и вегетативные.
Двигательные рефлексы в свою очередь делятся на тонические (направлены на поддержание мышечного тонуса, поддержание конечностей и всего туловища в определенном статическом положении) и фазические (обеспечивают движение конечностей и туловища).
К тоническим относятся: миотатический рефлекс, шейные тонические рефлексы положения, рефлекс опоры, сгибательный тонический рефлекс.
К фазическим рефлексам относят: сухожильные рефлексы, рефлексы на укорочение с телец Гольджи, подошвенные, брюшные, сгибательные защитные, разгибательный перекрестный, ритмические.
Миотатический рефлекс – рефлекс растяжения, например, когда человек занимает вертикальное положение, то за счет гравитационных сил он может упасть (сгибание в суставах нижних конечностей), но с участием миотатических рефлексов это не происходит, т.к. при растяжении мышцы активируются мышечные веретена, которые расположены параллельно экстрафузальным волокнам скелетной мышцы. Миотатический рефлекс свойственен всем мышцам, хорошо выражен и легко вызывается у мышц сгибателей, направлен против гравитационных сил, для поддержания равновесия, мышечного тонуса.
Рецептивным полем шейных тонических рефлексов положения являются проприорецепторы мышц шеи и фасций, покрывающих шейный участок позвоночника.
Рефлекс опоры (отталкивания) – при стоянии на поверхности усиливается тонус мышц разгибателей.
Сгибательный тонический рефлекс наблюдается, например, у лягушки или у кролика, при котором характерно подогнутое положение конечностей. Этот рефлекс направлен на поддержание определенной позы, что возможно при наличии определенного тонуса мышц.
Сухожильный рефлекс – рефлекс на укорочение с телец Гольджи.
Подошвенный рефлекс – раздражение кожи стопы приводит к подошвенному сгибанию пальцев и стопы нижней конечности.
Брюшные рефлексы – напряжение брюшных мышц, возникающее при ноцицептивных афферентных влияниях. Это защитный рефлекс.
Сгибательные защитные рефлексы - возникают при раздражении болевых рецепторов кожи, мышц и внутренних органов направлены на избежание различных повреждающих воздействий.
Разгибательный перекрестный рефлекс: рефлекторное сгибание одной из конечностей нередко сопровождается сокращением контрлатеральной конечности, на которую в естественных условиях (при ходьбе) переносится дополнительный вес тела.
Вегетативные спинальные рефлексы: сосудистые, потоотделение, мочеиспускание, дефекация. Вегетативные рефлексы обеспечивают реакцию внутренних органов, сосудистой системы на раздражение висцеральных, мышечных, кожных рецепторов.
Спинальное животное - животное (чаще лягушка, собака, кошка), у которого для физиологических исследований путём поперечной перерезки спинного мозга разобщается его связь с головным мозгом. В результате этого части тела животного, иннервируемые волокнами, отходящими от сегментов спинного мозга, расположенных ниже перерезанного участка, могут функционировать рефлекторно лишь в ответ на импульсы, поступающие в эти же сегменты. С. ж. может жить долго, если перерезка сделана ниже 5—6-го шейного сегмента, т. е. не привела к отъединению от дыхательного центра нервных клеток спинного мозга, иннервирующих дыхательную мускулатуру.
Последнее изменение этой страницы: 2016-04-18; Нарушение авторского права страницы
Читайте также: