Как нервная система регулирует желудочно кишечный тракт

Более 150 лет в физиологии и медицине изучается энтеральная нервная система (ЭНС). Все исследования можно разделить на три этапа:

Первый этап – анатомическое исследование внутренних систем человека, включая нервную систему. Начинается в 1850 г. с исследований анатомов Ауэрбаха и Мейсснера, открывших две тончайшие нейронные сети, видимые лишь под микроскопом, расположенные в стенке и в подслизистом слое кишечника.

Второй этап – физиология нервной системы внутренних органов. Начинается он с конца ХIХ века с работ двух английских физиологов из Лондона – Бейлиса и Старлинга, а позднее немецкого фармаколога Ульриха Тренделенбурга, открывших перистальтический рефлекс.

Третий этап – понимание функциональной автономности ЭНС. Этот этап активно развивается на протяжении последних тридцати лет. В сследованиях заняты более трехсот ученых из различных стран мира. Среди них Гершон Михаэль (США), Марчело Коста (Австралия), Михаэль Шенеманн (Германия), Эмерен Майер и Антонио Дамазио (США).

В общем плане нервная система состоит из центральной (ЦНС) и периферической нервной системы (ПНС), которые тесно взаимосвязаны друг с другом и следуют точным правилам. Вне этих правил находятся нервные сплетения желудочно-кишечного тракта (ЖКТ), клетки которых расположены в два ряда на протяжении всего пищеварительного тракта, длиной около 9 м у взрослого человека – своего рода чулок, охватывающий пищевод, желудок и кишечник (рис. 1). В начале ХХ века английский физиолог Ньюпорт Ленгли подсчитал количество нервных клеток в желудке и кишечнике – 100 миллионов [1]. Это больше, чем в спинном мозге и периферической нервной системе [2].

На данный момент в категории многочисленных были получены разнообразные данные о строении и функциони ровании ЭНС. В ней присутствует более 30 нейромедиаторов, подобных тем, что присутствуют в головном мозге. Многочисленность нейромедиаторов позволяет предположить, что информация, которой обмениваются клетки ЭНС, очень богата и разнообразна и сходна с той, которой обмениваются клетки головного мозга. Многие психоактивные вещества, вырабатываемые ЭНС, оказывают сильнейшее влияние на высшие органы ЦНС и на психические процессы [5].

Некоторые нейроны ЭНС секретируют гормоны [6]. ЭНС обеспечивает на 70% работу иммунной системы организма. Было доказано, что взаимодействия между ЭНС и местными иммуноцитами ответственны за адаптивные функциональные изменения, включая подвижность и секрецию, а энтеральные нейроны вовлечены в регуляцию воспалительного процесса и могут косвенно влиять на местные нейроиммунные реакции [7].

Как и головной мозг, брюшной мозг погружается в состояние, аналогичное сну, в котором выделяются и стадии быстрого сна, сопровождающиеся появлением соответствующих волн, мышечных сокращений.

У ЭНС есть свои рефлексы и ощущения, что позволяет ей контролировать поведение человека независимо от головного мозга [8]. Выработка условных энтеро-энтеральных рефлексов дает основания говорить о механизмах памяти [9]. При этом к ЭНС не относят сознательные мысли или сознательный процесс принятия решений.

Абсолютно независимо от вышеуказанных исследований А. Менегетти представитель онтопсихологического направления в психологии еще тридцать лет назад в своих работах писал об этом отделе нервной системы. Интересен тот факт, что в 80-х гг. Менегетти описывал этот феномен практически теми же словами, что и современные исследователи.

В качестве заключения хотелось бы отметить, что если раньше существовала тенденция искать линейную зависимость между причиной и заболеванием (как еще постулировал Кох в 1882 г., открыв взаимосвязь между инфекцией туберкулеза и заболеванием), то сегодня рассматривается многофакторность большинства заболеваний с характерными для них факторами риска. Признается, что грань, разделяющая физиологические реакции от патологических, размыта, и многие функциональные расстройства пищеварительного тракта могут представлять собой плохо садаптированный ответ на стимулы окружающей среды [21].

* - Виктория Александровна Дмитриева, кандидат психологических наук, психолог-консультант, и.о. зав. кафедрой онтопсихологии факультета психологии СПбГУ.

** - Вероника Викторовна Одинцова, к. мед. наук, психотерапевт-онтопсихолог, преподаватель САО.

Роль нервной системы в развитии многих заболеваний, в том числе и заболеваний желудка, является важной и не подлежит сомнению.
Как же происходит регуляция нервной системой деятельности внутренних органов?

Высшим надсегментарным центром, расположенным в головном мозге и определющим функциональную активность парасимпатических и симпатических отделов вегетативной нервной системы, является гипоталамус. В нем сосредоточены центры, регулирующие кровообращение, дыхание, пищеварение, водный и солевой обмены, функцию гипофиза, эндокринного аппарата и т.д.

В свою очередь активность гипоталамуса контролируется центрами лимбической системы и премоторной зоны коры головного мозга. Именно в эти центры по чувствительным (афферентным, сенсорным) нервным волокнам поступают импульсы от различных органов и тканей. По ряду физиологических и морфологических признаков эфферентные нервные волокна (идущие от мозга к органам и тканям) подразделяются на соматические и вегетативные (парасимпатические и симпатические), а по способу синаптической передачи возбуждения в основном на холинои адренергические, при активации которых выделяются медиаторы — ацетилхолин (холинорецепторы), норадреналин и дофамин (адренорецепторы).

Следует отметить, что из окончаний постганглионариых парасимпатических нервных волокон выделяются как ацетил холин, так и различные биологически активные соединения, в том числе пептиды — вазоактивный интестинальный пептид (VIP), гистидин-метионин и гистидин-изолейцин и т.д. Впервые VIP был описан как кишечный нейроэндокринный пептид, который повышает синтез цАМФ в клетках, на наружной мембране которых присутствует VIP-рецептор.

Пептиды гистидин-метионин и гистидин-изолейцин снижают тонус гладкой мускулатуры. А из окончаний постганглионарных симпатических нервных волокон высвобождают как норадреналин, так и нейропептид Y (NPY), который вызывает повышение тонуса гладкой мускулатуры.
Известно, что влияние парасимпатической нервной системы (n. vagus) преобладает (доминирует) во всех внутренних органах, а симпатической — только в сосудах.

Чтобы лучше понять эффекты стимуляции парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы, приведем два примера.
При стимуляции парасимпатического отдела вегетативной нервной системы происходит настройка организма на отдых (релаксацию) и реализацию внутренних потребностей.

Примером может служить следующая ситуация: вы лежите на диване и смотрите по телевизору неинтересную передачу. В этом случае будут наблюдаться такие изменения со стороны внутренних органов, как:
- уменьшение частоты дыхания;
- расширение сосудов головного мозга;
- расширение сосудов половых органов;
- сужение коронарных артерий и легочных артерий;
- снижение частоты и силы сердечных сокращений;
- увеличение тонуса гладких мышц внутренних органов, что выражается в сужении бронхов, усилении перистальтики кишечника, увеличении тонуса гладких мышц мочевого пузыря и т.д.;
- снижение тонуса мышц и расслабление сфинктеров пищевода, желудка, кишечника и мочевого пузыря;
- активация секреции пищеварительных желез;
- сужение зрачка.

При активации симпатического отдела вегетативной нервной системы организм мобилизуется на преодоление стрессовой ситуации. В качестве примера можно рассмотреть следующую ситуацию: человек бежит от злой собаки, а перед ним высокий забор. В этом случае происходит следующие:
- расширяются бронхи, увеличиваются частота дыхания и, соответственно, газообмен в легких, что приводит к повышению аэрации крови кислородом;
- сужаются сосуды кожи (предотвращение сильных кровотечений в результате возможных травм);
- расширяются коронарные сосуды;
- увеличивается частота и сила сердечных сокращений, повышается артериальное давление, что приводит к улучшению кровоснабжения работающих скелетных мышц;
- расширяются кровеносные сосуды скелетных мышц;
- расширяются зрачки, что приводит к увеличению поступления зрительной информации в головной мозг, аккомодация не нарушается;
- активируется липолиз (распад липидов) в жировых клетках;
- активируется гликогенолиз (распад гликогена) в печени.

Помимо вегетативной нервной системы в иннервации желудочно-кишечного тракта важную роль играет интрамуральная (местная) нервная система, оказывающая значительное влияние на тонус мышечного слоя на всем его протяжении.

- Вернуться в оглавление раздела "Физиология человека."

В регуляции моторной и секреторной деятельности ЖКТ участвуют как симпатический, так и парасимпатический отдел нервной системы.

Роль отделов нервной системы в пищеварительной функции

Ядра парасимпатических нервов расположены в среднем и продолговатом мозге и в сером веществе боковых рогов крестцового отдела спинного мозга (SII-IV). Ядра краниальной локализации дают начало, в частности, блуждающему нерву (X пара; n.vagus), обеспечивающего парасимпатической иннервацией практически весь ЖКТ, за исключением, дистальных его отделов.

Парасимпатические нервные волокна оканчиваются в ганглиях интрамуральных сплетений или в ганглиях, расположенных в стенках слюнных желез и печени. Нейромедиатором в преганглионарных и постганглионарных нервах является ацетилхолин, хотя существует множество биологически активных пептидов, также играющих роль постганглионарных медиаторов: вазоактивный интестинальный полипептид (VIP), энкефалины, вещество Р (SP), серотонин и др.

Парасимпатические волокна стимулируют перистальтику желудка и ускоряют время эвакуации из него пищи, стимулируют перемещение химуса по кишечнику.

Симпатические нервы берут свое начало в боковых рогах спинного мозга, торако-люмбального его отдела (CVIII, ThI-LIII) и оканчиваются в чревном ганглии (для пищевода, желудка, двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы), верхнем брыжеечном ганглии (для тонкой кишки и верхней части толстой кишки) и нижнем брыжеечном ганглии (для нижнего отдела толстой кишки и анального отверстия). Нейромедиатором в преганглионарных волокнах является ацетилхолин, а в постганглионарных – норадреналин.

Парасимпатический отдел ВНС

Симпатический отдел ВНС

Уменьшает тонус нижнего пищеводного сфинктера

Замедление перистальтики. Повышает тонус нижнего пищеводного сфинктера

Усиление перистальтики. Расслабление сфинктера привратника

Замедление перистальтики. Сокращение сфинктера привратника

Усиление перистальтики. Расслабление внутреннего сфинктера прямой кишки

Замедление перистальтики. Сокращение внутреннего сфинктера прямой кишки.

Каждый из отделов ВНС содержит также висцеральные афферентные волокна, сигналы по которым поступают в центральную нервную систему (ЦНС) и участвуют в запуске безусловных рефлексов и в возникновении различных ощущений. Существует разница в активации продольных и циркулярных мышц ЖКТ. Продольные мышцы иннервируются холинергическими волокнами и находятся в сокращенном состоянии до тех пор, пока действует стимул. В циркулярных мышцах в ответ на нервный импульс сначала развивается небольшое кратковременное напряжение, и только после окончания действия стимула начинается сокращение. Предполагают, что нейромедиатором в циркулярных мышцах служит, скорее всего, вазоактивный интестинальный пептид (ВИП).

К энтеральной нервной системе относится нервная сеть, состоящая из двух отделов:

• межмышечное (ауэрбахово) сплетение, лежащее между слоями продольных и циркулярных мышц;
• подслизистое (мейсснерово) сплетение, находящееся между слоем циркулярных мышц и подслизистым мышечным слоем.

Ауэрбахово сплетение регулирует тонус гладких мышц ЖКТ и ритм их сокращений, участвуя также в регуляции процессов секреции и всасывания. Мейсснерово сплетение регулирует секреторную активность эпителиальных клеток. Афферентные волокна обоих сплетений передают сенсорные сигналы от расположенных в органах ЖКТ рецепторов в ЦНС.

В состав внутренних сплетений ЖКТ входят три функциональных типа клеток:

• внутренние афферентные нейроны, содержащие ацетилхолин или другие нейромедиаторы, в частности, субстанцию P (SP);
• интернейроны, образующие нейронную сеть и обеспечивающие взаимодействие между различными участками сплетения;
• мотонейроны, которые, в свою очередь, подразделяются на стимулирующие (содержащие ацетилхолин и SP) и ингибирующие (содержащие в качестве медиаторов окись азота – NO и ВИП).

В настоящее время в слизистой ЖКТ и в поджелудочной железе обнаружено по меньшей мере 18 видов клеток, вырабатывающих различные гормоны или пептиды, участвующие в регуляции функций ЖКТ.

Таблица. Регуляторные пептиды, участвующие в регуляции работы ЖКТ

Повышает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Замедляет эвакуацию пищи из желудка. Усиливает моторику привратника. Усиливает моторику толстой кишки.

Снижает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Подавляет перистальтику желудка. Угнетает моторику толстой кишки.

Снижает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Усиливает перистальтику желудка. Увеличивает эластичность желудка. Стимулирует сокращения желчного пузыря. Усиливает моторику толстой кишки.

Подавляет перистальтику желудка.

Повышает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Усиливает моторику желудка.

Стимулирует сокращение ворсинок тонкой кишки.

Угнетает моторику желудка.

Повышает давление в области верхнего пищеводного сфинктера.

Снижает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Подавляет перистальтику желудка. Стимулирует желчеотделение. Угнетает моторику толстой кишки.

Угнетает секрецию и опорожнение желудка, вызывает сужение сосудов.

Глюкозозависимый инсулинотропный пептид

Вызывает высвобождение инсулина. Снижает давление в области верхнего пищеводного сфинктера.

Вазоактивный интестинальный полипептид

Снижает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Подавляет перистальтику желудка. Расслабляет гладкие мышцы.

Стимулирует сокращение гладких мышц. Повышает давление в области верхнего пищеводного сфинктера.

Угнетают сокращения гладких мышц.

Регуляция синтеза гормоноподобных веществ в ЖКТ отличается от таковой в других эндокринных системах тем, что их секреция зависит не столько от концентрации пептидов в крови, сколько от прямого взаимодействия компонентов желудочного или кишечного содержимого с эндокринными клетками пищеварительного тракта.

Факторы моторики ЖКТ

При растяжении стенки кишки пищей или каловыми массами повышается локальная секреция серотонина энтерохромаффинными клетками ЖКТ, который активирует энтеральные нейроны, что приводит к секреции стимулирующих моторику нейромедиаторов (ацетилхолин) выше участка растяжения, а также тормозящих моторику и вызывающих расслабление гладких мышц (оксид азота) ниже места растяжения. Данный механизм обеспечивает автономное перемещение химуса по кишечнику вперед. Повышение выработки серотонина, например, при карциноидном синдроме вызывает выраженную диарею.

В кишечнике обнаружено семь подтипов серотониновых рецепторов, из которых наиболее важная роль отводится 5-НТ4 и 5-НТ3. Воздействие на первые из них стимулируют перистальтический ответ на серотонин, в то время как на вторые – повышают порог интерорецепции, снижая стимуляцию. В то же время 5-НТ3-рецепторы определяют порог чувствительности интерорецепции.

Особые механизмы лежат в процессах перемещения пищи в начальном и конечном участках пищеварительной системы: в актах глотания и дефекации. Особенностью является участие поперечнополосатой мускулатуры и возможность осознанной регуляции указанных процессов. В то же время, это различие в конечном итоге оказывается достаточно условным т.к. психическая активность может оказывать влияние не только на осознанные, но также и на неосознанные процессы, такие как моторика кишечника, опосредованно через ВНС.

Таким образом, толстая кишка осуществляет дальнейшее продвижение содержимого ЖКТ, секрецию сока, всасывание (преимущественно воды), формирование кала и его эвакуацию.

Моторика толстой кишки складывается из перистальтических, маятникообразных больших и малых движений, обеспечивающих перемешивание кишечного содержимого, и колебаний тонуса. Продолжительность прохождения пищи по ЖКТ в среднем составляет около 15 часов, из них по тонкой кишке – 7–8 часов, по толстой – 4–12 часов.

Волны гаустрации, представляющие собой медленную непропульсивную перистальтику, пробегают в кишечнике очень редко, иногда с интервалами в несколько часов. В проксимальных отделах наблюдается пропульсивная перистальтика, проявляющаяся перистальтическими бросками – мощными волнами сокращения, начинающимися от слепой кишки и распространяющимися по всей ободочной и сигмовидной кишке. Пропульсивная перистальтика тормозит ранний переход еще не сгустившегося кишечного содержимого в нижние отделы кишечника. При заболеваниях, сопровождающихся синдромом диареи, перистальтика толстой кишки усиливается, преодолевает воздействие антиперистальтики и фекальные массы выделяются в жидком виде[1–4].

На интенсивность кишечной перистальтики у детей существенное влияние оказывает газовый состав крови: недостаточность кислорода и нарастающий при этом ацидоз тканей усиливают моторику кишечника. Адреналин тормозит сокращения кишечника.

Последней фазой моторики кишечника является акт дефекации. У грудных детей он происходит чисто рефлекторно, без волевой регуляции, у детей старшего возраста – волевой импульс путем напряжения или расслабления брюшного пресса, а также произвольного расслабления или усиления сокращения сфинктера может либо способствовать акту дефекации, либо тормозить его. Нормально развивающийся ребенок, находящийся в условиях правильного воспитания, должен приучаться к произвольной дефекации с конца первого года жизни.

Тело человека удивительно. Даже самые стойкие люди со стальными нервами могут быть внешне невозмутимыми, но испытывать чувство, что живот свело или скрутило от стресса. В основе этого ощущения лежит работа огромной сети нейронов, расположенных в кишечнике.

Нервная система кишечника — зачем она нужна?

Как хронический стресс влияет на иммунитет (и кишечник)?

При затянувшемся стрессе ситуация меняется: происходит длительное выделение химических передатчиков сигнала в структурах мозга (гипоталамусе и гипофизе), а также выброс кортизола надпочечниками. Это вызывает подавление работы иммунной системы и нарушение функции одного из ее важных звеньев — Т-клеток (Т-лимфоцитов) 3 . Они выделяют меньше биологически активных веществ и в итоге происходит не только снижение иммунитета, но и нарушение моторики желудка и кишечника. Такой тип реакции сходен с теми изменениями, которые происходят при хронических инфекциях 3 . Также при хроническом стрессе мозг посылает постоянные сообщения органам, в том числе кишечнику, что что-то пошло не так.

Почему кишечник бывает раздраженным?

Раздраженный кишечник — результат аномальных движений мышечных стенок желудочно-кишечного тракта, повышения чувствительности к боли и сложных взаимодействий между мозгом и желудочно-кишечным трактом.

Основные факторы риска этого состояния — стрессы, также свою роль играет неправильное питание (злоупотребление фастфудом, алкоголем), избыточный бактериальный рост в тонком кишечнике, перенесенные вирусные или бактериальные инфекции кишечника (инфекционные гастроэнтериты), курение, малоподвижный образ жизни.

Самые частые симптомы — спастические или колющие боли в животе (они, как правило, уменьшаются после похода в туалет и усиливаются перед едой), избыточное газообразование, вздутие живота, изменение формы стула, чередование периодов диареи и запоров. Эти признаки чаще усиливаются на фоне тревоги.

Как не ошибиться с диагнозом?

Для постановки диагноза обычно используют тщательный сбор анамнеза, лабораторные и эндоскопические тесты. Также помогут Римские критерии 4 , согласно которым функциональное расстройство наиболее вероятно, если имеется повторяющаяся боль в животе. Она должна возникать в среднем не реже раза в неделю последние три месяца и сопровождаться двумя или более дополнительными симптомами: должна быть связана с дефекацией (походом в туалет), изменением частоты стула, изменением формы или внешнего вида стула.

Зачем нужна йога и диета Fodmap?

Учитывая сложные взаимосвязи между кишечником и мозгом и значительную роль стресса, к лечению раздраженного кишечника необходим комплексный подход. Конечно, нужно снизить уровень стресса. Например, с помощью физических упражнений, в том числе занятий йогой. Кроме повышения гибкости, асаны способствуют установлению более осознанной связи с телом. Мышцы и связки посылают сигналы в мозг, вызывая выработку эндорфинов. Это приводит не только к расслаблению мышц, но и к стабилизации эмоционального фона. Подобным образом действуют и медитации. Они позволяют уменьшить напряжение поперечно-полосатых и гладких мышц кишечника и снять общее напряжение.

Еще один способ улучшения состояния при раздраженном кишечнике — диета с низким содержанием FODMAP 5 .

Название произошло от первых букв продуктов, которые следует избегать: Fermentable (ферментируемые или сбраживаемые), Oligosaccharides (олигосахариды), Disaccharides (дисахариды), Monosaccharides (моносахариды) and Polyols (полиолы).

Диета разработана в Австралии и предполагает уменьшение количества различных природных сахаров, искусственных подсластителей. Эти вещества обладают свойством задерживать воду и ферментируются бактериями, во время этого процесса выделяется большое количество метана и углекислого газа, что приводит к метеоризму и болям в животе. Диета означает уменьшение в рационе:

• олигосахаридов: продуктов на основе пшеницы, ржи, ячменя (хлеб, выпечка, крупы), красной фасоли и сои, гороха, свеклы. Таких фруктов, как персики, хурма, нектарины, а также сухофруктов (особенно чернослива), арбузов;
• дисахаридов: продуктов с лактозой, например, молока;
• моносахаридов: яблок, груш, манго, вишни, фруктовых соков с высоким содержанием фруктозы, кукурузного сиропа, меда;
• полиолов: грибов, цветной капусты, зеленого горошка.

Место этих продуктов в рационе занимают цитрусовые, дыня, маракуйя, ягоды, овощи (морковь, огурцы, капуста, тыква), крупы (гречневая, сорго, киноа), орехи, нежирные мясо, рыба, птица, яйца, безлактозное, миндальное или рисовое молоко, твердый сыр, фета, творог.

По данным недавнего исследования, 86% людей на фоне диеты отметили улучшение состояния при раздраженном кишечнике 5 . У них уменьшились боль, вздутие, стали меньше беспокоить запор/диарея.

Залог успеха — комплексное лечение

Для достижения результатов при раздраженном кишечнике необходима медикаментозная поддержка. Поэтому целесообразен прием препаратов, снимающих спазм и координирующих работу гладкой мускулатуры кишечника. Важно, чтобы лекарство было селективным, то есть действовало именно в кишечнике, не влияя на другие системы организма.

Так работает Дюспаталин ® 135 мг, разработанный для специально для лечения раздраженного кишечника 6 . Дюспаталин ® 135 мг уже через 15 минут 7 начинает действовать, помогая снимать боль и спазм. При курсовом приеме от 28 дней 8 Дюспаталин ® борется с комплексом симптомов, устраняя боль и нормализуя работу кишечника.

Работая только в кишечнике, он действует напрямую на гладкомышечные клетки, потому не имеет системных побочных эффектов и может применяться неограниченно долго. Эффект препарата сохраняется 6 месяцев 8 .

Мозг и кишечник неразрывно связаны, и когда в кишечнике неполадки, это отражается на работе всего организма. Если раздраженный кишечник мешает жить, то это время задуматься о занятиях йогой, специальной диете и приеме препаратов, созданных как раз для его лечения. Таких, как Дюспаталин ® 135 мг. С ним Ваш кишечник невозмутим.

Регистрационный номер RUS237535, 05 ноября 2019 года.

Источники

Минушкин О.Н., Елизаветина Г.А., Ардатская М.Д. Лекарственная терапия функциональных расстройств кишечника и желчевыводящей системы, протекающих преимущественно с абдоминальными болями и метеоризмом. Клиническая фармакология и терапия. 2002;1:24-26.

Иннервация ЖКТ отличается высокой степенью автономности. Эту автономность обеспечивает наличие собственной нервной сети, которая способна функционировать независимо от симпатических ганглиев и ЦНС. Эта сеть включает многочисленные сенсорные, вставочные (интернейроны) и эффекторные нейроны, и называется энтеральной нервной системой.

Энтеральная нервная система локализована в стенке кишечной трубки и простирается от пищевода до ануса. Она состоит из двух связанных нервных сплетений: межмышечного (ауэрбахово сплетение) и подслизистого (мейсснерово сплетение). Общее количество нейронов в энтеральной НС — около 100 млн, что близко к числу нейронов в составе СМ. Между двумя сплетениями имеются многочисленные связи. Кроме того, к каждому из сплетений подходят волокна ВНС (симпатические и парасимпатические). В эпителии и в глубине стенки кишечника лежат окончания чувствительных нейронов, афференты которых заканчиваются в межмышечном и подслизистом сплетениях, а также идут к симпатическим ганглиям, к СМ и стволу ГМ (рис. 5.29).

Рис. 5.29. Схема строения энтеральной нервной систем

Межмышечное (ауэрбахово) нервное сплетение располагается между продольными и поперечными слоями гладкомышечных клеток и включает систему возбуждающих и тормозных нейронов. Межмышечное сплетение усиливает тонус гладких мышц, увеличивает интенсивность и частоту ритмических сокращений, ускоряет перистальтические волны.

Подслизистое (.мейсснерово) нервное сплетение контролирует деятельность определенного короткого сегмента кишки. В нем замыкаются короткие рефлекторные дуги, рецепторная часть которых берет начало в эпителии этого сегмента. Рефлекторно регулируются секреция, всасывание и сократительная активность подслизистого гладкомышечного слоя.

Медиаторы энтеральной нервной системы выполняют разнообразные функции:

• — обеспечивают межнейронные синаптические взаимодействия внутри сплетений и между ними;
• - регулируют сократительную активность гладкой мускулатуры стенки кишечника;
• - влияют на секреторную и всасывающую активность эпителиальных клеток;
• — влияют на тонус кровеносных сосудов, обеспечивающих кровоснабжение стенки.

Симпатическая иннервация обеспечивается волокнами, берущими начало в СМ между сегментами Г₅ и Ь₂. Часть преганглионарных симпатических волокон переключается в симпатической цепочке, а часть — пронизывает цепочку и переключается в чревных и брыжеечных ганглиях (рис. 5.30).

Рис. 5.30. Симпатическая иннервация желудочно-кишечного тракта

Постганглионарные симпатические волокна иннервируют все отделы ЖКТ, выбрасывая в качестве медиатора из варикозных нервных окончаний НА. Эффектом симпатической стимуляции является торможение всех функций пищеварительного тракта. Это достигается за счет прямого тормозного действия на гладкую мускулатуру и за счет торможения нейронов энтеральной НС. Исключение составляет подслизистый гладкомышечный слой, на который симпатическая стимуляция действует возбуждающе.

Парасимпатическая иннервация обеспечивается преганглионарными волокнами блуждающего нерва, идущими к пищеводу, желудку, поджелудочной железе, тонкому кишечнику и первой половине толстого кишечника, а также волокнами, идущими от 2, 3 и 4-го крестцовых сегментов СМ к дистальной части толстого кишечника и анальной области (рис. 5.31).

Эффектом парасимпатической стимуляции является активация энтеральной НС, стимулирующая большинство функций пищеварительной системы. Медиатором парасимпатических нервных окончаний является АХ.

Рефлексы ЖКТ могут быть разделены на три группы:

• 1) рефлексы, замыкающиеся на уровне сплетений энтеральной НС;
• 2) рефлексы, замыкающиеся в симпатических ганглиях;
• 3) рефлексы, замыкающиеся в ЦНС.

Сенсорные нейроны, запускающие рефлексы, располагаются либо в сплетениях энтеральной НС, либо в задних корешках СМ. Сигналами к их активации являются:

• - раздражение слизистой оболочки кишечника;
• - растяжение стенок пищеварительной трубки;
• - действие специфических веществ.

Рис. 531. Парасимпатическая иннервация желудочно-кишечного тракта

Рефлексы, замыкающиеся в энтеральной НС, контролируют перистальтику, секрецию и оказывают локальные тормозные влияния.

Рефлексы, замыкающиеся в симпатических ганглиях, передают информацию на большие расстояния к другим отделам ЖКТ:

• — гастроколонический рефлекс запускается в желудке, реализуется в ободочной кишке и проявляется в виде ее опорожнения;
• — энтерогастральные рефлексы запускаются в ободочной кишке и тонком кишечнике, приводят к торможению моторики и секреции в желудке;
• — колоно-илеальный рефлекс запускается в ободочной кишке, тормозит передвижение содержимого в подвздошную кишку.

Рефлексы, замыкающиеся в ЦНС, тормозят деятельность ЖКТ в ответ на болевое раздражение, вызывают дефекацию в ответ на сигналы из ободочной и прямой кишки, усиливают моторику и секрецию желудка в ответ на растяжение его стенок или стенки двенадцатиперстной кишки.