Как распространяется возбуждение в цнс
ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС
1. Свойства нервных центров. 1
2. Основные принципы распространения возбуждения в ЦНС. 2
3. Основные принципы координационной деятельности ЦНС. 3
4. Клинически важные спинальные рефлексы. 4
5. Спинальный шок. 5
6. Ретикулярная формация. 8
7. Тонические рефлексы . 10
9. Базальные ганглии. 19
10. Лимбическая система. 20
11. Медиаторы автономной нервной системы. 23
12. Стереотаксическая техника. 25
13. Электроэнцефалография. 27
СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ
Нейроны ЦНС (центральной нервной системы) для осуществления сложных и
многообразных функций объединяются в нервные центры. Нервный центр (НЦ) - это
физиологическая системная единица ЦНС, которая представляет собой совокупность нейронов, объединенных между собой синаптическими связями для осуществления конкретного рефлекса.
Нервные центры обладают следующими свойствами:
1. Суммация возбуждений. Различают два вида суммации:
- временная (или последовательная), если импульсы возбуждения приходят к нейрону по одному и тему же пути через один синапс с интервалом меньше, чем время полной реполяризации постсинаптической мембраны. В этих условиях ВПСП на мембране аксонного холмика суммируются и доводят ее деполяризацию до критического уровня.
- пространственная (или одновременная) - наблюдается в том случае, когда импульсы возбуждения поступают к нейрону одновременно через разные синапсы.
2. Трансформация ритма возбуждения - изменение количества импульсов возбуждения, выходящих из НЦ, по сравнению с числом импульсов, приходящих к нему. Различают два вида трансформации:
- понижающая трансформация, в основе которой лежит явление суммации возбуждений (пространственной и временной), когда в ответ на несколько возбуждений, пришедших к нервной клетке, в последней возникает только одно возбуждение.
- повышающая трансформация, в ее основе лежат механизмы умножения (мультипликации), способные резко увеличить количество импульсов возбуждения.
3. Посттетаническая потенциация - явление усиления рефлекторного ответа после длительного ритмического раздражения нервного центра. Оно обусловлено сохранением определенного уровня ВПСП на нейронах центра, что облегчает проведение последующих возбуждений через синапсы.
4. НЦ обладают высокой чувствительностью к действию различных химических веществ, особенно ядов. На одном нейроне могут располагаться синапсы, обладающие различной чувствительностью к различным химическим веществам. Поэтому можно подобрать такие химические вещества, которые избирательно будут блокировать одни синапсы, оставляя другие в рабочем состоянии. Это делает возможным корректировать состояния и реакции как здорового, так и больного организма.
5. НЦ обладают быстрой утомляемостью. Утомление - постепенное снижение или прекращение ответной реакции НЦ при продолжительной стимуляции афферентного входа. Причины утомления НЦ - истощение запаса медиатора, готового к высвобождению (мобильной фракции медиатора), а также десенситизации мембраны (т.е. уменьшение чувствительности к медиатору).
6. НЦ обладают низкой лабильностью. Одна из причин - задержка проведения возбуждения в нервном центре.
Задержка проведения возбуждения в нервном центре также связана с наличием большого количества химических синапсов. На выделение медиатора, его диффузию через синаптическую щель, возбуждение постсинаптической мембраны требуется больше времени, чем на распространение возбуждения по нервному волокну.
Скорость распространения волны возбуждения в синаптическом аппарате приблизительно в 200 раз ниже скорости проведения волны возбуждения в нервном волокне. Так, при средней скорости проведения возбуждения в мякотных нервах высших позвоночных и человека 100 м/с 1 мм пути пробегается импульсом возбуждения в 0,00001 с.
Через синаптическую область, равную приблизительно также 1 мм, волна возбуждения идет в течение 0,002 с. Поэтому по сравнению с нервными волокнами, а в особенности по сравнению с рецепторными окончаниями сенсорных нервов ЦНС обладает относительно низкой возбудимостью.
ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС
1. Возбуждение в нервных центрах распространяется односторонне - от рецептора к эффектору, что обусловливается свойством химических синапсов односторонне проводить возбуждение от пресинаптической мембраны к постсинаптической.
2. Конвергенция (от лат "схождение"). Это интегрирование информации от различных пресинаптических входов к одному нейрону, которое лежит в основе взаимодействия НЦ и носит названия принципа общего конечного пути (воронка Шеррингтона).
3. Дивергенция (от лат "расхождение"). Один нейрон может оказывать влияние на множество других в результате ветвления аксона. Дивергенция НЦ, основанная на вовлечении огромного количества нейронов ЦНС в ответную реакцию, носит названия иррадиации возбуждения.
Различают два вида иррадиации возбуждения:
- направленная или системная иррадиация, когда возбуждение распространяется по определенной системе нейронов и формирует координированную приспособительную деятельность организма
- бессистемная или диффузная (ненаправленная) иррадиация, хаотичное распространение возбуждения, при котором координированная деятельность невозможна.
4. Рефлекторное последействие - заключается в том, что рефлекторная реакция заканчивается позже прекращения действия раздражителя. Это явление обусловлено двумя причинами:
1) длительной следовой деполяризацией мембраны нейрона, на фоне которой могут возникать несколько потенциалов действия, обеспечивающих кратковременное рефлекторное последействие;
Дата добавления: 2019-02-12 ; просмотров: 1135 ;
Все особенности распространения возбуждения в ЦНС объясняются ее нейронным строением: наличием химических синапсов, многократным ветвлением аксонов нейронов, наличием замкнутых нейронных путей. Этими особенностями являются следующие.
1. Иррадиация (дивергенция) возбуждения в ЦНС. Она объясняется ветвлением аксонов нейронов, их способностью устанавливать многочисленные связи с другими нейронами, наличием вставочных нейронов, аксоны которых также ветвятся (рис. 4.4, а).
Иррадиацию возбуждения можно наблюдать в опыте на спинальной лягушке, когда слабое раздражение вызывает сгибание одной конечности, а сильное - энергичные движения всех конечностей и даже туловища. Дивергенция расширяет сферу действия каждого нейрона. Один нейрон, посылая импульсы в кору большого мозга, может участвовать в возбуждении до 5000 нейронов.
Рис. 4.4. Дивергенция афферентных дорсальных корешков на спинальные нейроны, аксоны которых, в свою очередь, ветвятся, образуя многочисленные коллатерали (в), и конвергенция эфферентных путей от различных отделов ЦНС на α-мотонейрон спинного мозга (6)
1. Конвергенция возбуждения (принцип общего конечного пути) - схождение возбуждения различного происхождения по нескольким путям к одному и тому же нейрону или нейронному пулу (принцип шеррингтоновской воронки). Конвергенция возбуждения объясняется наличием многих аксонных коллатералей, вставочных нейронов, а также тем, что афферентных путей в несколько раз больше, чем эфферентных нейронов. На одном нейроне ЦНС может располагаться до 10 000 синапсов. Явление конвергенции возбуждения в ЦНС имеет широкое распространение. Примером может служить конвергенция возбуждения на спинальном мотонейроне. Так, к одному и тому же спинальному мотонейрону подходят первичные афферентные волокна (рис. 4.4, б), а также различные нисходящие пути многих вышележащих центров ствола мозга и других отделов ЦНС. Явление конвергенции весьма важно: оно обеспечивает, например, участие одного мотонейрона в нескольких различных реакциях. Мотонейрон, иннервирующий мышцы глотки, участвует в рефлексах глотания, кашля, сосания, чиханья и дыхания, образуя общий конечный путь для многочисленных рефлекторных дуг. На рис. 4.4, я показаны два афферентных волокна, каждое из которых отдает коллатерали к 4 нейронам таким образом, что 3 нейрона из общего их числа, равного 5, образуют связи с обоими афферентными волокнами. На каждом из этих 3 нейронов конвергируют два афферентных волокна.
На один мотонейрон может конвергировать множество коллатералей аксонов, до 10 000-20 000, поэтому генерация ПД в каждый момент зависит от общей суммы возбуждающих и тормозящих синаптических влияний.ПД возникают лишь в том случае, если преобладают возбуждающие влияния. Конвергенция может облегчать процесс возникновения возбуждения на общих нейронах в результате пространственной суммации подпороговых ВПСП либо блокировать его вследствие преобладания тормозных влияний (см. раздел 4.8).
3. Циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям.Она может продолжаться минуты и даже часы (рис. 4.5).
Рис. 4.5. Циркуляция возбуждения в замкнутых нейронных цепях по Лоренто де-Но (а) и по И.С.Беритову (б). 1,2,3- возбуждающие нейроны
Циркуляция возбуждения - одна из причин явления последействия, которое будет рассмотрено далее (см. раздел 4.7). Считают, что циркуляция возбуждения в замкнутых нейронных цепях - наиболее вероятный механизм феномена кратковременной памяти (см. раздел 6.6). Циркуляция возбуждения возможна в цепи нейронов и в пределах одного нейрона в результате контактов разветвлений его аксона с собственными дендритами и телом.
4. Одностороннее распространение возбуждения в нейронных цепях, рефлекторных дугах. Распространение возбуждения от аксона одного нейрона к телу или дендритам другого нейрона, но не обратно объясняется свойствами химических синапсов, которые проводят возбуждение только в одном направлении (см. раздел 4.3.3).
5. Замедленное распространение возбуждения в ЦНС по сравнению с его распространением по нервному волокну объясняется наличием на путях распространения возбуждения множества химических синапсов. Время проведения возбуждения через синапс затрачивается на выделение медиатора в синаптическую щель, распространение его до постсинаптической мембраны, возникновение ВПСП и, наконец, ПД. Суммарная задержка передачи возбуждения в синапсе достигает примерно 2 мс. Чем больше синапсов в нейрональной цепочке, тем меньше общая скорость распространения по ней возбуждения. По латентному времени рефлекса, точнее по центральному времени рефлекса, можно ориентировочно рассчитать число нейронов той или иной рефлекторной дуги.
6. Распространение возбуждения в ЦНС легко блокируется определенными фармакологическими препаратами, что находит широкое применение в клинической практике. В физиологических условиях ограничения распространения возбуждения по ЦНС связаны с включением нейрофизиологических механизмов торможения нейронов.
Рассмотренные особенности распространения возбуждения дают возможность подойти к пониманию свойств нервных центров.
СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ
Рассматриваемые ниже свойства нервных центров объясняются некоторыми особенностями распространения возбуждения в ЦНС, особыми свойствами химических синапсов и свойствами мембран нервных клеток. Основными свойствами нервных центров являются следующие.
А. Фоновая активность нервных центров (тонус) объясняется следующим:
• спонтанной активностью нейронов ЦНС;
• гуморальным влиянием циркулирующих в крови биологически активных веществ (метаболиты, гормоны, медиаторы и др.), влияющих на возбудимость нейронов;
• афферентной импульсацией от различных рефлексогенных зон;
• суммацией миниатюрных потенциалов, возникающих в результате спонтанного выделения квантов медиатора из аксонов, образующих синапсы на нейронах;
• циркуляцией возбуждения вЦНС.
Значение фоновой активности нервных центров заключается в обеспечении некоторого исходного уровня деятельного состояния центра и эффекторов. Этот уровень может возрастать или снижаться в зависимости от колебаний суммарной активности нейронов нервного центра-регулятора.
Б. Трансформация ритма возбуждения - это изменение числа импульсов, возникающих в нейронах центра на выходе, относительно числа импульсов, поступающих на вход данного центра.
Трансформация ритма возбуждения возможна как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. Увеличению числа импульсов, возникающих в центре в ответ на афферентную импульсацию, способствуют иррадиация процесса возбуждения (см. раздел 4.6) и последействие. Уменьшение числа импульсов в нервном центре объясняется снижением его возбудимости за счет процессов пре- и постсинаптического торможения, а также избыточным потоком афферентных импульсов. При большом потоке афферентных влияний, когда уже все нейроны центра или нейронного пула возбуждены, дальнейшее увеличение афферентных входов не увеличивает число возбужденных нейронов.
В. Инерционность - сравнительно медленное возникновение возбуждения всего комплекса нейронов центра при поступлении к нему импульсов и медленное исчезновение возбуждения нейронов центра после прекращения входной импульсации. Инерционность центров связана с суммацией возбуждения и последействием.
I. Явление суммации возбуждения в ЦНС открыл И.М.Сеченов (1868) в опыте на лягушке: раздражение конечности лягушки слабыми редкими импульсами не вызывает реакции, а более частые раздражения такими же слабыми импульсами сопровождается ответной реакцией - лягушка совершает прыжок. Различают временную (последовательную) сулилацию и пространственную суммацию (рис. 4.6).
Временна́я суммация. На рис. 4.6 слева показана схема для экспериментального тестирования эффектов, вызываемых в нейроне ритмической стимуляцией аксона. Запись вверху позволяет видеть, что если ВПСП быстро следуют друг за другом, то они суммируются благодаря своему относительно медленному временному ходу (несколько миллисекунд), достигая в конце концов порогового уровня. Временная суммация обусловлена тем, что ВПСП от предыдущего импульса еще продолжается, когда приходит следующий импульс. Поэтому данный вид суммации называют также последовательной суммацией. Она играет важную физиологическую роль, потому что многие нейронные процессы имеют ритмический характер и, таким образом, могут суммироваться, давая начало надпороговому возбуждению в нейронных объединениях нервных центров.
Пространственная суммация (см. рис. 4.6, б). Раздельная стимуляция каждого из двух аксонов вызывает подпороговый ВПСП, тогда как при одновременной стимуляции обоих аксонов возникает ПД, что не может быть обеспечено одиночным ВПСП. Пространственная суммация связана с такой особенностью распространения возбуждения, как конвергенция.
2. Последействие - это продолжение возбуждения нервного центра после прекращения поступления к нему импульсов по афферентным нервным путям. Причинами последействия являются:
• длительное существование ВПСП, если ВПСП полисинаптический и высокоамплитудный; в этом случае при одном ВПСП возникает несколько ПД;
• многократные появления следовой деполяризации, что свойственно нейронам ЦНС; если следовая деполяризация достигает Екр, то возникает ПД;
• циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям (см. раздел 4.6).
Первые две причины действуют недолго - десятки или сотни миллисекунд, третья причина - циркуляция возбуждения - может продолжаться минуты и даже часы. Таким образом, особенность распространения возбуждения (его циркуляция) обеспечивает другое явление вЦНС- последействие. Последнее играет важнейшую роль в процессах обучения - кратковременной памяти.
Г. Большая чувствительность ЦНС к изменениям внутренней среды: например, к изменению содержания глюкозы в крови, газового состава крови, температуры, к вводимым с лечебной целью различным фармакологическим препаратам. В первую очередь реагируют синапсы нейронов. Особенно чувствительны нейроны ЦНС к недостатку глюкозы и кислорода. При снижении содержания глюкозы в 2 раза ниже нормы могут возникнуть судороги. Тяжелые последствия для ЦНС вызывает недостаток кислорода в крови. Прекращение кровотока всего на 10 с приводит к очевидным нарушениям функций мозга: человек теряет сознание. Если кровоток прекращается на 8-12 мин, то возникают необратимые нарушения деятельности мозга; погибают многие нейроны, в первую очередь корковые, что ведет к тяжелым последствиям.
Д. Утомляемость нервных центров продемонстрировал Н.Е.Введенский в опыте на препарате лягушки при многократном рефлекторном вызове сокращения икроножной мышцы с помощью раздражения большеберцового (п. tibialis) и малоберцового (п. peroneus) нервов. В этом случае ритмическое раздражение одного нерва вызывает ритмическое сокращение мышцы, приводящее к ослаблению силы ее сокращения вплоть до полного отсутствия сокращения. Переключение раздражения на другой нерв сразу же вызывает сокращение той же мышцы, что свидетельствует о локализации утомления не в мышце, а в центральной части рефлекторной дуги (рис. 4.7).
При этом развиваетсяпостсинаптическая депрессия (привыкание, габитуация) - ослабление реакции центра на раздражения (афферентные импульсы), выражающееся в снижении постсинаптических потенциалов во время длительного раздражения или после него. Это ослабление объясняется расходованием медиатора, накоплением метаболитов, закислением среды при длительном проведении возбуждения по одним и тем же нейронным цепям.
Е. Пластичность нервных центров - способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств. Основные проявления этого свойства следующие: посттетаническая потенциация и депрессия, доминанта, образование временных связей, а в патологических случаях - частичная компенсация нарушенных функций.
1. Посттетаническая потенциация (синаптическое облегчение) - это улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. Кратковременная активация увеличивает амплитуду постсинаптических потенциалов. Облегчение наблюдается и во время раздражения (вначале); в этом случае феномен называют тетанической потенциацией. Степень выраженности облегчения возрастает с увеличением частоты импульсов; облегчение максимально, когда импульсы поступают с интервалом в несколько миллисекунд.
Рис. 4.7. Схема опыта Н.Е.Введенского, иллюстрирующего локализацию утомления в рефлекторной дуге.
Особенности распространения возбуждения в ЦНС:
1. Одностороннее проведение возбуждения. В ЦНС возбуждение, идет, как правило, в одном направлении, например, от афферентного нейрона к эфферентному, а не наоборот. Обусловлено это особенностями расположения и характером функционирования химического синапса.
2. Суммация возбуждений (аналогично можно говорить и о суммации торможения). На нейроне в области его аксонального холмика происходит интеграция событий, разыгрывающихся на отдельных участках мембраны нейрона. Если с определенным интервалом к нейрону в точку А приходят импульсы, они вызывают генерацию в этой области ВПСП. Если эти ВПСП не достигают критического уровня деполяризации, то ПД не возникает. Если же частота следования достаточно большая, то происходит в этом месте суммация ВПСП, при достижении ВПСП критического уровня деполяризации возникает ПД, нейрон возбуждается. Это явление носит название временной суммации (происходит суммация следов возбуждения во времени). В ЦНС имеет место и пространственная суммация: возбуждения, приходящие в точку В, А, С нейрона (даже если они сами по себе - подпороговые), при одновременном появлении у данного нейрона могут привести к его возбуждению при условии, что суммированный ВПСП достигает или превышает критический уровень деполяризации.
3. Явление окклюзии: один и тот же нейрон может передавать сигналы на ряд других нейронов, в результате чего возникает определенный эффект (например, происходит активация 10 мышечных волокон в мышце, вследствие чего мышца развивает напряжение, равное 100 мгс). Второй нейрон возбуждает тоже 10 других волокон (100 мгс). Но если оба нейрона возбуждать одновременно, то суммарная активность мышцы будет 180 мгс. Это объясняется тем, часть волокон у них были общими (т. с. нейрон 1 и 2 передавали информацию на одни и те же волокна).
4. Трансформация ритма возбуждения. В отличие от скелетной мышцы или аксона нейрон способен трансформировать ритм возбуждений, приходящих к нему. Например, при поступлении импульса с частотой 25 Гц нейрон, возбуждаясь, генерирует 50 имп/сек (50 Гц), или наоборот, при поступлении 100 имп/сек выходят 40 имп/сек.
6. Утомление нервных центров. Это свойство обусловлено особенностями синаптической передачи в ЦНС: при длительном возбуждении одного и того же нейрона в синапсе может снизиться содержание медиатора, что приведет к снижению работоспособности нейрона.
Координационная деятельность ЦНС – согласованная работа нейронов ЦНС, основанная на взаимодействии нейронов между собой.
1) обеспечивает четкое выполнение определенных функций, рефлексов;2) обеспечивает последовательное включение в работу различных нервных центров для обеспечения сложных форм деятельности;3) обеспечивает согласованную работу различных нервных центров (при акте глотания в момент глотания задерживается дыхание, при возбуждении центра глотания тормозится центр дыхания).
Основные принципы КД ЦНС и их нейронные механизмы.
1. Принцип иррадиации (распространения). При возбуждении небольших групп нейронов возбуждение распространяется на значительное количество нейронов. Иррадиация объясняется:
· наличием ветвистых окончаний аксонов и дендритов, за счет разветвлений импульсы распространяются на большое количество нейронов;
· наличием вставочных нейронов в ЦНС, которые обеспечивают передачу импульсов от клетки к клетке. Иррадиация имеет границы, которая обеспечивается тормозным нейроном.
2. Принцип конвергенции. При возбуждении большого количества нейронов возбуждение может сходиться к одной группе нервных клеток.
3. Принцип реципрокности – согласованная работа нервных центров, особенно у противоположных рефлексов (сгибание, разгибание и т. д.).
4. Принцип доминанты. Доминанта – господствующий очаг возбуждения в ЦНС в данный момент. Это очаг стойкого, неколеблющегося, нераспространяющегося возбуждения. Он имеет определенные свойства: подавляет активность других нервных центров, имеет повышенную возбудимость, притягивает нервные импульсы из других очагов, суммирует нервные импульсы. Очаги доминанты бывают двух видов: экзогенного происхождения (вызванные факторами внешней среды) и эндогенными (вызванные факторами внутренней среды). Доминанта лежит в основе формирования условного рефлекса.
5. Принцип обратной связи. Обратная связь – поток импульсов в нервную систему, который информирует ЦНС о том, как осуществляется ответная реакция, достаточна она или нет. Различают два вида обратной связи:
· положительная обратная связь, вызывающая усиление ответной реакции со стороны нервной системы. Лежит в основе порочного круга, который приводит к развитию заболеваний;
· отрицательная обратная связь, снижающая активность нейронов ЦНС и ответную реакцию. Лежит в основе саморегуляции.
6. Принцип субординации. В ЦНС существует определенная подчиненность отделов друг другу, высшим отделом является кора головного мозга.
7. Принцип взаимодействия процессов возбуждения и торможения. ЦНС координирует процессы возбуждения и торможения:
Оба процесса способны к конвергенции, процесс возбуждения и в меньшей степени торможения способны к иррадиации. Торможение и возбуждение связаны индукционными взаимоотношениями. Процесс возбуждения индуцирует торможение, и наоборот. Различаются два вида индукции:
· последовательная. Процесс возбуждения и торможения сменяют друг друга по времени;
· взаимная. Одновременно существует два процесса – возбуждения и торможения. Взаимная индукция осуществляется путем положительной и отрицательной взаимной индукции: если в группе нейронов возникает торможение, то вокруг него возникают очаги возбуждения (положительная взаимная индукция), и наоборот.
По определению И. П. Павлова, возбуждение и торможение – это две стороны одного и того же процесса. Координационная деятельность ЦНС обеспечивает четкое взаимодействие между отдельными нервными клетками и отдельными группами нервных клеток. Выделяют три уровня интеграции.
· Первый уровень обеспечивается за счет того, что на теле одного нейрона могут сходиться импульсы от разных нейронов, в результате происходит или суммирование, или снижение возбуждения.
· Второй уровень обеспечивает взаимодействиями между отдельными группами клеток.
· Третий уровень обеспечивается клетками коры головного мозга, которые способствуют более совершенному уровню приспособления деятельности ЦНС к потребностям организма.
Время: 2 часа.
Мотивационно-воспитательная характеристика темы:Знание общих закономерностей, определяющих особенности функционирования центральной нервной системы, позволяет понять сложные процессы проведения и преобразования информации в сенсорных системах, основу поведенческих реакций человека и животных.
Учебная цель: Уяснить особенности распространения возбуждения в ЦНС, свойства нервных центров.
Содержание занятия
| Этапы занятия | Цель данного этапа | Время |
| 1. Вводный контроль | Проверка исходного уровня знаний с помощью тестового контроля | 10 мин. |
| 2. Опрос-беседа | Разбор темы по предложенным вопросам с коррекцией исходного уровня | 25 мин. |
| 3. Самостоятельная работа студентов с консультациями преподавателя | Закрепление теоретических знаний при выполнении практических заданий, анализ полученных результатов, формулировка выводов, оформление протоколов практических работ | 45 мин. |
| 4 Завершающий этап | Оценка знаний и умений при решении ситуационных задач и проверке протоколов | 10 мин. |
Вопросы для самоподготовки:
1. Понятие о нервном центре. Жёсткие и гибкие связи между нейронами.
2. Основные типы структуры нейронных сетей.
3 Механизм передачи возбуждения в центральных синапсах.
4. Медиаторы ЦНС.
5. Свойства центральных синапсов.
6. Свойства нервных центров: суммация, трансформация ритма, последействие, иррадиация, тонус, утомление, пластичность и др.
Домашнее задание:
1. Дать определение нервного центра.
2. Перечислить основные свойства центральных синапсов..
3. Зарисовать схему строения основных типов нейронных сетей.
Самостоятельная работа на занятии:
| Задание | Объект | Программа действия | Ориентировочные основы действия |
| 1. Свойства нервных центров (демонстрация) а) иррадиация возбуждения в ЦНС б) Рефлекторное последействие | лягушка | Готовят спинальную лягушку, разрушив головной мозг. Подвешивают лягушку за нижнюю челюсть на штативе. Наносят слабое механическое или химическое (0,25% р-р серной кислоты) раздражение на одну из задних лапок, наблюдая слабый сгибательный рефлекс. Усиливают силу раздражения , наблюдая увеличение ответной реакции и вовлечение в ответную реакцию других мышц (второй лапки, верхних конечностей и всего туловища) Наблюдают явление рефлекторного последействия (продолжение ответной реакции после прекращения действия раздражителя) при действии раздражителей разной силы на задние лапки спинальной лягушки . Отмечают зависимость длительности последействия от силы раздражителя. | Вовлечение в ответную реакцию большой группы мышц при увеличении силы раздражителя обусловлено распространением (иррадиацией) возбуждения на соответствующие нервные центры, что объясняется дивергентным типом строения нейронных сетей. Продолжение ответной реакции после прекращения действия раздражителя обусловлено циркуляцией возбуждения по замкнутым нейронным сетям (круговое взаимодействие нейронов ) |
Вопросы для самоконтроля:
1. Что понимают под явлением пространственной суммации?
2. Что понимают под явлением временной суммации?
3. Какие явления лежат в основе иррадиации возбуждения?
4. Какие механизмы обуславливают рефлекторное последействие?
5. Чем поддерживается тонус нервных центров?
6. Каков механизм посттетанической потенциации?
7.Чем обусловлены явления облегчения и окклюзии?
8. С какими структурами связано утомление нервных центров?
9.В каком направлении распространяется возбуждение в нервном центре?
10.Как меняется частота импульсов при прохождении через нервный центр?
Тестовый контроль:
1. В основе рефлекторного последействия лежит: 1) пространственная суммация импульсов; 2) циркуляция импульсов в нейронной ловушке; 3) трансформация импульсов; 4) последовательная суммация импульсов.
2. Возбуждение в нервном центре распространяется: 1) от эфферентного нейрона через промежуточные к афферентному; 2) от афферентного нейрона через промежуточные к эфферентному; 3) от промежуточных нейронов через эфферентный нейрон к афферентному; 4) от промежуточных нейронов через афферентный нейрон к эфферентному.
3. Один нейрон может получать импульсы нескольких афферентных нейронов благодаря: 1) конвергенции; 2) дивергенции; 3) афферентному синтезу; 4) пространственной суммации.
4. Нервные центры не обладают свойством: 1) способности к трансформации ритма; 2) двустороннего проведения воэбуждений; 3) высокой чувствительности к химическим раздражителям; 4) пластичности; 5) способности к суммации возбуждений.
5. Какой тип нейронных сетей обеспечивает иррадиацию возбуждения? 1) линейный; 2) кольцевой; 3) конвергентный; 4) дивергентный.
6. Какое свойство нервного центра лежит в основе конвергенции возбуждения? 1) последовательная суммация; 2) пространственная суммация; 3) трансформация ритма; 4) рефлекторное последействие.
7. При каких условиях возможна иррадиация возбуждения? 1) действие слабых раздражителей; 2) действие сильных раздражителей; 3) действие сверхсильных раздражителей; 4) повышенная возбудимость нервных центров; 5) пониженная возбудимость нервных центров; 6) активация тормозных синапсов; 7) выключение тормозных синапсов.
8. Какой тип строения нейронных сетей обеспечивает длительное последействие (пролонгированное возбуждение)? 1) дивергентный; 2) конвергентный; 3) кольцевой; 4) линейный.
9. Какое свойство нервного центра лежит в основе посттетанической потенциации возбуждения? 1) трансформация ритма; 2) пространственная суммация; 3) последовательная (временная) суммация; 4) иррадиация возбуждения.
10. Чем обусловлены свойства нервных центров? 1) свойствами нервных клеток; 2) свойствами глиальных клеток; 3) свойствами синапсов; 4) свойствами нервных волокон; 5) структурой нейронных сетей; 6) структурой нейронов.
Ответы:1-2; 2-2; 3 – 1,4; 4- 2; 5-4; 6-2; 7-2,4,7; 8-3; 9-3; 10-3,5.
Ситуационные задачи:
1. В ответ на одиночный раздражающий стимул мышца отвечает одиночным сокращением. Но если нанести такое же раздражение на афферентный нерв, то возникающее рефлекторное сокращение мышцы оказывается тетаническим. Почему?
2. Ребенок, который учится играть на пианино, первое время играет не только руками, но помогает себе головой, ногами и даже языком. Объясните механизм этого явления.
3. Если днем пристально смотреть на окно, а затем закрыть глаза, то на протяжении некоторого времени всё ещё видишь переплёт рамы. Каким свойством нервных центров объясняется это явление и каков его механизм?
4. Почему при утомлении у человека сначала нарушается точность движений, а потом сила мышечных сокращений?
5. Если спинальную лягушку сильно ущипнуть за лапку, то мышцы сокращаются, и лапка остается поджатой некоторое время после прекращения раздражения. Будет ли наблюдаться такой эффект, если разрушить спинной мозг и нанести электрическое раздражение на седалищный нерв?
Ответы:
1. В первом случае в реакции участвует мышца (или двигательный нерв, иннервирующий её), а во втором - нервный центр. Нервные центры, в отличие от нервных или мышечных волокон, способны к трансформации ритма приходящих раздражений, чаще всего в сторону учащения, что и приводит к тетаническому сокращению мышцы, получающей множество импульсов из нервного центра.
2. Сильное возбуждение, возникающее при недостаточном освоении двигательного навыка, приводит к иррадиации возбуждения и вовлечению в процесс дополнительных мышц.
3. Приведенное явление объясняется последействием. Механизм его возникновения заключается в длительной циркуляции нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям, охватывающим все отделы зрительного анализатора.
4. Нервные центры утомляются быстрее, чем мышцы, поэтому за счет нарушения координации движений, регулируемой нервными центрами, нарушается их точность.
5. Данный эффект связан с последействием, являющимся свойством нервного центра. Нервные волокна таким свойством не обладают. Поэтому ответом на заданный вопрос будет - нет.
Литература:
1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.: Медицина, 2003, с.102-113
2. Физиология человека. / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И.Циркина.- СПб: СОТИС, 1998, 2000, 2002, с 45-47.
3. Физиология человека..Учебник. /Под ред. В.М.Смирнова. М.:Медицина, 2002, с94-114
5. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. Г.И.Косицкого и В.А Полянцева.- М.: Медицина, 1988.,с.98-108
Б) Дополнительная:
1 Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И.Ткаченко.- СПб,1994, т.1, с.118-114.
.2 Физиология человека. /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985, .
3 Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1, 4.Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М, 2002, с.104-118.
5.Основы физиологии человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001, с.45-57
6.Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник- ГЭОТАР-Медиа,2005,
7.Физиология. Основы и функциональные системы: курс лекций /Под ред. К.В.Судакова – М., Медицина, 2000 с.122-137
8.Избранные вопросы клинической психологии / Под ред. Ю.В.Каминского. Т.1.: Нормальная анатомия, физиология и патология нервной системы.- Владивосток, Медицина ДВ,2006, с.237-240
Краткое теоретическое содержание темы:
5.4. Свойства нервных центров.
Как уже отмечалось, долгое время центральное звено рефлекса являлась наименее изученным из-за недоступности и методических сложностей. А между тем именно в центральном звене происходят сложные процессы передачи и преобразования информации и формируются программы ответных реакций. Центральная нервная система в функциональном плане – это совокупность множества нервных центров. Нервный центр – это функциональное объединение нейронов, обеспечивающих регуляцию строго определенной функции или рефлекса. Нервные центры являются физиологической системной единицей ЦНС. Нейроны, образующие тот или иной нервный центр могут располагаться как на одном, так и на разных уровнях ЦНС. Нередко нейроны, располагающиеся рядом, выполняют различные функции и относятся к разным центрам, а нейроны, находящиеся на отдаленном расстоянии ( в разных отделах ЦНС), близки в функциональном плане. Для функционирования нервных центров, нейроны которых располагаются на разных уровнях, действует принцип субординации: нервные центры, расположенные на низших этажах ЦНС подчиняются корригирующим влияниям со стороны выше расположенных центров. Связи между нейронами нервного центра могут быть генетически предопределены (жесткие связи), что характерно для центров, регулирующих наиболее важные функции организма. В процессе развития во многих нервных центрах образуются динамичные (гибкие) связи. Именно гибкие связи лежат в основе функционирования нервных центров, контролирующих высшие психические функции. Распространение возбуждения в ЦНС имеет ряд особенностей, связанных со свойствами нервных центров, которые, в свою очередь, определяются особенностями проведения возбуждения в центральных синапсах и структурой нейронных сетей (линейный, дивергентный, конвергентный, кольцевой типы строения, о чем уже упоминалось раннее). Эти особенности обеспечивают целый ряд характерных свойств нервных центров:
- одностороннее проведение возбуждения – определяет направленность движения нервных импульсов: от афферентного звена к эфферентному.
- Замедленное проведение возбуждения – обусловлено синаптической задержкой возбуждения;
- Суммация возбуждения – когда ответная реакция возникает при сочетании нескольких раздражений, а каждый из них недостаточен для возникновения рефлекса. Суммация может быть последовательной (когда подпороговые стимулы следуют друг за другом по одним и тем же афферентным волокнам) и пространственной ( при одновременном действии нескольких раздражителей на разные рецепторы одного и того же рецептивного поля). При этом происходит суммация постсинаптических потенциалов до критического уровня и возникновение ПД. Таким образом, отдельная нервная клетка, как правило, возбуждается только в том случае , если одновременно возбуждается несколько расположенных на ней синапсов.
- Посттетаническая потенциация- проявляется в увеличении ответной реакции на раздражение, которому предшествовало ритмическое тетаническое раздражение нервного центра. Посттетаническая потенциация является результатом последовательной суммации возбуждения, приводящей к накоплению в пресинапсе ионов кальция и медиатора, что способствует выбросу большой порции медиатора при последующем раздражении. Это явление – один из механизмов формирования следов памяти.
- Трансформация ритма возбуждения – при прохождении через нервный центр меняется ритм возбуждения: частота импульсов на входе в нервный центр и на выходе из него не совпадают. Чаще всего это связано с длительными следовыми потенциалами: при следовой деполяризации возможно учащение ритма (самопроизвольное достижение критического уровня деполяризации), а при гиперполяризации –его урежение ( низкая возбудимость мембраны не позволяет отреагировать на частые поступающие сигналы, в результате нейрон отвечает не на все пришедшие к нему импульсы).
- Рефлекторное последействие – проявляется в продолжении ответной реакции после прекращения действия раздражителя. Время последействия зависит от силы раздражителя. Кратковременное последействие объясняется наличием следового отрицательного потенциала (следовой деполяризации) после возбуждения. Более длительное последействие связано с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям (нейронной ловушке). Данный механизм лежит в основе кратковременной памяти. Последействие продолжается до поступления новой информации, связанной с действием другого раздражителя.
- Иррадиация возбуждения- это распространение возбуждения на другие нейроны и нервные центры, связанное с дивергентным типом строения нейронных сетей. Так как нейроны дивергентной сети обладают различной возбудимостью, не все они одинаково реагируют на действие раздражителя умеренной силы, поэтому иррадиация возбуждения возможна при повышении силы раздражителя или увеличении возбудимости нейронов. Среди контактов в дивергентных сетях всегда имеются тормозные синапсы, ограничивающие иррадиацию возбуждения. Если их блокировать (например, действием стрихнина или столбнячного анатоксина) наступит генерализация возбуждения, являющаяся крайней степенью иррадиации и проявляющаяся в судорогах. В то же время при действии сверхсильного раздражителя в ответную реакцию вовлекается большое количество нейронов дивергентной сети, в том числе и тормозных, которые препятствуют дальнейшему распространению возбуждения и вместо усиления возможно угнетение ответной реакции. Следовательно, иррадиация возбуждения зависит от силы раздражителя, возбудимости нервных центров и от активности тормозных синапсов. Примером иррадиации возбуждения может служить вовлечение в ответную реакцию множества нервных центров (двигательных, вегетативных) при болевом раздражении.
- Конвергенция возбуждения- схождение возбуждения от нескольких волокон к одной нервной клетке или нервному центру. На нейронах нервных центров оканчиваются веточки не только их собственных афферентов, но и соседних центров. Распределение на нейронах нервных окончаний поступающих в нервный центр волокон неравномерно: больше их в центральной части нервного центра, поэтому при возбуждении одного волокна, входящего в нервный центр, в ответную реакцию вовлекается только эта часть центра. При одновременном раздражении нескольких афферентов в результате пространственной суммации подпороговых раздражителей в ответ вовлекается большее количество нейронов . Такое явление носит название облегчения- когда суммарная ответная реакция оказывается больше арифметической суммы раздельных раздражений афферентных волокон. Противоположное явление- окклюзия(закупорка) – когда количество возбужденных нейронов при одновременном раздражении нервных волокон оказывается меньше, чем арифметическая сумма возбужденных нейронов при раздельном раздражении каждого афферентного входа в отдельности.
- Тонус нервных центров - это постоянное возбуждение нервных центров, в результате чего импульсы от них постоянно поступают к иннервируемым органам, обеспечивая тонус скелетных мышц, гладкой мускулатуры желудочно-кишечного тракта, сосудистый тонус и т.д. Поддержание тонуса нервных центров обеспечивают: а) афферентная импульсация от периферических рецепторов, прежде всего от рецепторов регулируемых органов (т.е. обратная связь); б) гуморальные раздражители: гормоны, углекислый газ (поддерживает тонус дыхательного центра) и другие; в) влияние других отделов ЦНС ( например, ретикулярная формация среднего мозга поддерживает тонус коры больших полушарий, в свою очередь кора больших полушарий снижает тонус некоторых подкорковых центров). Следует отметить, что для нервных центров характерна спонтанная (фоновая ) активность (периодическое генерирование возбуждения) даже в отсутствии специфического раздражения, т.е. в состоянии покоя. Это обусловлено тем, что организму не свойственно абсолютное отсутствие раздражителей или информационный покой, причиной такой активности могут быть метаболические сдвиги внутренней среды.
- Пластичность нервных центров – проявляется в способности нервных центров изменять своё прямое функциональное назначение и расширять свои функциональные возможности, что может обеспечить замещение и восстановление функций после удаления большого количества нервных клеток нервного центра. Это свойство характеризует только те нервные центры, которые основаны на временных ( гибких) связях. В некоторых случаях нервный центр может выполнять даже несвойственные ему функции. Такие пластические преобразования происходят при различных изменениях функциональной активности и при повреждениях мозговой ткани. Однако существует предел пластичности. Так как пластические свойства связаны с образованием гибких (временных) связей, они поддаются тренировке( формирование ассоциаций, память и т.д). Пластичность нервных центров играет большую роль в процессах адаптации.
- Чувствительность к недостатку кислорода (гипоксии) – связана с интенсивными обменными процессами в нервных клетках. Чем выше уровень ЦНС, тем больше чувствительность нервных клеток к гипоксии, а также к действию различных ядов. Прекращение доставки кислорода к клеткам коры на 10 секунд ведет к потере сознания, а через 5-6 минут в них развиваются необратимые явления. Клетки ствола мозга могут функционировать без кислорода в течение 15-20 минут, а клетки спинного мозга – 20-30 минут.
- Утомление нервных центров – проявляется в снижении и прекращении рефлекторного ответа, связанного с утомлением центральных синапсов из-за истощения запаса медиаторов в пресинапсах и снижении чувствительности рецепторов постсинаптических мембран.
Читайте также: