Какое строение имеет нервная система моллюсков

§ 23. Нервная система моллюсков

Наибольший морфофункциональный контраст представляют собой организация нервной системы головоногих и двустворчатых моллюсков (рис. II-9; II-10, а). У двустворчатых моллюсков есть парные головные, висцеральные и педальные ганглии, соединённые комиссурами (см. рис. II-10, а). Нервные стволы, идущие от головных ганглиев, обычно замкнуты. Головные ганглии (cerebral ganglion) могут быть построены по различному типу. У мидий нейроны расположены в самом нейропиле ганглия (см. рис. II-9, и), а у сердцевидок и шаровок — по его периферии (см. рис. II-9, г). Различия в гистологическом строении ганглиев не сказываются на их функциях. Головные ганглии в обоих случаях иннервируют ротовые лопасти, передний аддуктор и мантию. Головные ганглии двустворчатых моллюсков составного типа. Они образовались в результате слияния церебрального и плеврального ганглиев. Висцеральный ганглий (visceral ganglion) также образовался в результате слияния с париетальным ганглием. Он обычно несколько меньше головного и расположен в каудальной части моллюска (см. рис. II-9, д). Висцеральный ганглий иннервирует мышцы ретрактора, заднего аддуктора, сердце, почку, сифон, половые органы и жабры. Пара педальных ганглиев (pedal ganglion) иннервирует мускулатуру ноги (см. рис. II-9, е). Они меньше других ганглиев, но имеют разветвлённые эффекторные отростки, оканчивающиеся среди мышц. Таким образом, нервная система двустворчатых моллюсков представлена всего тремя парами ганглиев, которые образовались в результате слияния. Это упрощение нервной системы связано с малоподвижным образом жизни и отсутствием рецепторных головных структур. Органы чувств у двустворчатых моллюсков достаточно специфичны и распределены по всему телу. На мантии, сифонах и жаберных нитях встречаются вторичные глаза, которые не связаны непосредственно с головным ганглием. Они имеют относительно сложное строение и могут воспринимать не только освещённость, но и направление её изменения. Это позволяет некоторым двустворчатым моллюскам перемещаться, пользуясь ногой или применяя реактивное движение — хлопая створками, как морской гребешок. У двустворчатых моллюсков хорошо развиты хеморецепторы — осфрадии и механорецепторные осязательные клетки. Есть и статоцисты, которые локализованы в крае ноги вблизи от педального ганглия.

Двустворчатые моллюски в основном являются малоподвижными фильтраторами с довольно пассивным образом жизни. Среди них относительно активны только камнеточцы и корабельные черви. Камнеточцы делают ходы в камнях специальными зубчиками или при помощи кислоты, выделяемой железами мантии. Размножение сводится к откладке одиночных яиц и их наружному оплодотворению. Забота о потомстве практически отсутствует, хотя яйца и могут развиваться на жабрах.

По сравнению с двустворчатыми моллюсками брюхоногие моллюски (Gastropoda) являются образцом активного образа жизни и сложного поведения. Это единственные моллюски, перешедшие к наземному образу жизни. Их тело разделено на голову, ногу и туловище. В голове сосредоточены церебральные ганглии и основные органы чувств. Обычно это две пары щупалец и глаза, имеющие довольно сложное строение. Глаза могут представлять собой элементарные светочувствительные ямки или сложные системы с хрусталиком и аналогом стекловидного тела. На щупальцах расположены органы осязания и обоняния. Контактные хеморецепторы представлены осфрадиями, а органы равновесия — статоцистами. Статоцисты являются важнейшим органом чувств, особенно для наземных брюхоногих. Это отражено и в их иннервации. Как правило, статоцисты иннервируются волокнами головного ганглия.

Нервная система брюхоногих представлена 5–6 основными парами ганглиев, которые связаны между собой продольными нервными стволами и поперечными комиссурами (см. рис. II—8, д, е). Головные ганглии расположены над глоткой и иннервируют голову, глаза, щупальца и статоцисты. Плевральные ганглии расположены позади головных и иннервируют переднюю часть мантии. Под пищеводом расположены буккальные ганглии, иннервирующие глотку, пищевод и желудок. Этот комплекс из трёх сближенных ганглиев связан несколькими комиссурами и представляет собой головной центр — своеобразный мозг гастропод. Педальные ганглии служат исполнительным механизмом управления ногой. Висцеральные ганглии могут лежать сближенной парой или полностью сливаться. Они иннервируют внутренние органы: почки, половые органы, кишечник и сердце. Отдельно лежащая пара париетальных ганглиев иннервирует дыхательную систему жабр — ктенидий и хеморецепторные осфрадии. У брюхоногих в связи с развитием асимметрично закрученной раковины возникает торсия — перекручивание продольных нервных стволов. Это приводит к тому, что париетальные ганглии левой и правой стороны тела меняются местами, как показано на рис. II-8, е.

Существует несколько вариантов торсии, что зависит от расположения жаберного аппарата или лёгких.

Относительно скромная организация нервной системы брюхоногих моллюсков оказалась весьма эффективной как в воде, так и на суше. Большинство брюхоногих раздельнополы, хотя встречается и гермафродитизм с чередованием мужских и женских периодов размножения. В большинстве случаев гастроподы — подвижные животные, которые питаются растениями или хищничают. Однако встречаются и прикреплённые колониальные формы, такие, как каури. Подобные фильтраторы являются скорее исключением среди гастропод, чем правилом.

Поведение брюхоногих не отличается интеллектуальными поступками и достаточно однообразно. Обычно брюхоногие питаются растительными остатками, непосредственно растениями или грибами. В этом случае их активность сводится к поиску пригодной пищи. Однако среди брюхоногих есть и настоящие хищники. Примером агрессивного хищника является тестацелла (Г. maugei), которая питается дождевыми червями. Она обладает достаточно развитыми органами чувств, чтобы охотиться на дождевых червей в их норах. Многие хищные улитки охотятся на себе подобных, но не брезгуют никакой животной пищей. В той или иной степени к хищничеству могут прибегать представители разнообразных семейств.

Особую популярность в качестве объекта зоопсихологии приобрели головоногие моллюски (Cephalopoda). Осьминоги, кальмары и каракатицы являются, по мнению исследователей их поведения, своеобразными приматами мира беспозвоночных. Они ведут преимущественно активный образ жизни, перемещаясь по дну на многочисленных конечностях или плавают, используя принцип реактивного движения. Выталкивание воды из мантийной полости позволяет им быстро плавать в толще воды, но только задом наперёд. У головоногих в крайней форме проявляется цефализация нервных ганглиев (см. рис. II-10, в, ж, з). Ганглии с различными функциями сливаются над или под пищеварительной трубкой и образуют крупный головной ганглий. Поскольку головоногие могут достигать 20-метровой длины, размеры их головного ганглия могут быть сопоставимы с размерами мозга собаки. При таких размерах конструкции и традиционной для беспозвоночных ганглиозной организации нервной системы трудно представить себе эффективное метаболическое обеспечение. Именно размеры головных ганглиев головоногих неизбежно привели к возникновению внутримозговых полостей. У большинства головоногих моллюсков головные ганглии внутри полые. Однако надо оговориться, что речь идёт только о надглоточной части головного ганглия.

Рис. II-10. Нервная система двустворчатых, панцирных и головоногих моллюсков.

Схема строения нервной системы моллюсков (а) и хитона (б); внешний вид нервной системы (в) и головного мозга (ж, з) кальмара; микрофотографии срезов головных ганглиев осьминога (Octopus vulgaris); г — брахиальный ганглий; д — висцеральный ганглий; е — церебральный ганглий.

Подглоточная часть обычно не имеет внутренней полости. Разделение головного ганглия на подглоточный и надглоточный отделы функционально вполне обосновано (см. рис. II-10, ж, з). Подглоточная часть головного ганглия состоит из брахиальных, педальных и висцеральных ганглиев, объединённых общим нейропилем (см. рис. II-10, г, д). Педальные ганглии уже внутри общей структуры разделены на ганглии щупалец и ганглии воронки. Брахиальные и педальные ганглии иннервируют щупальца и мантийную полость. Висцеральные ганглии отвечают за иннервацию внутренних органов и содержат центр автоматической регуляции дыхания. Полый внутри надглоточный ганглий является своеобразным интеллектуальным центром головоногих. В нём выделяют от 3 до 6 отделов. В самом сложном случае к ним относят буккальные ганглии (ротовые), три пары центральных и две пары церебральных ганглиев. Буккальные ганглии вынесены вперёд, не сливаются с головным ганглием и отвечают за иннервацию ротовой зоны передней части пищеварительной системы (см. рис. II-10, ж). Самыми ростральными надглоточными (уже головными) являются центральные ганглии, которые расположены поперёк оси головного центра. Их передняя пара контролирует механизм захвата, удержания, подведения к клюву, расчленения и заглатывания пищи; 2-я и 3-я пары центральных ганглиев хорошо развиты в связи с тем, что они отвечают за гидродинамическую систему плавания и контролируют обновление воды в воронке. Эти процессы осуществляются не непосредственно, а через контроль за исполнительными висцеральными центрами. Эти же центры контролируют перемещения головоногих при помощи щупалец, отвечают за осязательные ощущения и изменения направления движения при плавании. В центральных ганглиях находятся и центры управления окраской животных.

Надо отметить, что головоногие могут очень широко изменять свою окраску из-за прямой иннервации пигментных клеток. Нервная система имеет непосредственные окончания на каждой пигментной клетке, что позволяет головоногим динамично изменять свой цвет при маскировке и смене настроения. Такой тип управления пигментацией позволил каракатицам использовать смену окраски тела как своеобразный цветовой язык. Во время брачных игр и оплодотворения самцы и самки ведут переговоры на языке смены цветовой гаммы покровов, поэтому не удивительно, что в тех же центральных ганглиях находятся и зрительные зоны. Туда приходит информация от глаз, которые у головоногих моллюсков самые большие среди животных. У крупных глубоководных головоногих описаны глаза диаметром 40 см — абсолютный рекорд для фоторецепторных систем. Позади центральных ганглиев расположены две или три пары продольно ориентированных церебральных ганглиев (см. рис. II-10, е, ж, з). Они непосредственно не связаны ни с какими конкретными моторными или сенсорными системами.

Особое развитие их мозга связано с появлением головных щупалец, которые могут быть дифференцированы по функциям. Эти своеобразные манипуляторы требуют для своего управления развитого мозга. Обладая развитыми щупальцами, головоногие могут прекрасно различать предметы на ощупь, вырабатывать устойчивые навыки и надолго запоминать полученный опыт. У них прекрасно развита исследовательская деятельность. Они сами обучаются открывать банки, отвинчивать крышки, открывать двери и совершать многие другие антропоморфные действия, привыкают к экспериментаторам, узнают их индивидуально, умеют бесцельно играть с предметами и решать многоступенчатые задачи.

Головоногие моллюски давно бы стали безусловными интеллектуальными лидерами нашей водянистой планеты, но природа сыграла с ними довольно злую шутку. Наградив их развитым ассоциативным мозгом, сверхэффективными манипуляторами, осязанием, хеморецепторами и зрением, она лишила их времени — главного условия для накопления индивидуального опыта. Головоногие моллюски живут очень недолго, обычно не более трёх лет. Кроме того, большая часть видов этой группы моноцикличны. Они рождаются, растут, один раз размножаются и погибают. Продолжительность жизни в 1 год ограничивает реализацию интеллектуальных возможностей головоногих. Живи они подольше, и приматов могло бы не быть, а сушу осваивали бы каракатицы в скафандрах.

Среди моллюсков особое положение занимает примитивная группа панцирных моллюсков, или хитонов (Loricata). Это уплощённые билатерально-симметричные моллюски с большим щитовидным панцирем на спинной поверхности. Он состоит из 8 пластин, которые расположены, как черепица на крыше. Обтекаемая форма тела хитонов способна выдерживать прибрежные волны, а мускулистая подошва создаёт разрежение, удерживающее животных на субстрате. Голова анатомически отделена небольшой бороздкой от ноги, но на ней нет головных щупалец или специализированных глаз. Светочувствительными органами являются особые раковинные глазки, которые не встречаются у беспозвоночных других групп. Глазки появляются по мере роста раковинных пластинок около их края. Общее число этих простых глазков может достигать нескольких тысяч. Кроме светочувствительных глазков, у хитонов есть рецепторы давления и глоточные вкусовые рецепторы. Присутствуют и хеморецепторы — осфрадии, которые находятся возле жабр. Понятно, что от животных с такими органами чувств трудно ожидать занимательного пищевого или полового поведения. В основном они поедают растительные остатки, хотя не брезгуют и животной пищей. Размножение хитонов обычно примитивно и состоит в выбрасывании в воду половых продуктов самками и самцами. Вероятностное оплодотворение компенсируется количеством яиц и сперматозоидов — некоторых видов бывает более миллиона. Однако при вынашивании потомства в жаберных складках число яиц снижается в тысячи раз.

Эта группа уникальна не столько поведением задумчивых моллюсков, поедающих всё, что можно найти в приливной зоне морей и океанов, сколько нервной системой. Под панцирем и жёсткой мантией скрывается одна из самых древних нервных конструкций среди билатерально-симметричных животных планеты. Основой организации нервной системы хитонов является окологлоточное нервное кольцо (см. рис. II-10, б). От него начинаются 4 симметричных нервных ствола, которые продолжаются вдоль всего тела. Между стволами присутствуют нерегулярные поперечные комиссуры, а отходящие от них нервы не имеют чёткой сегментарной организации. В основном это отдельные нервные волокна, формирующие диффузную иннервационную сеть.

Наиболее важной характеристикой нервной системы хитонов является отсутствие ганглиев. Их нет ни в зоне глоточного кольца, ни на протяжении туловищных нервных стволов. Нейроны распределены практически равномерно по всей нервной системе. Нервная система хитонов представляет собой по сути дела огромный параллельный ганглий с афферентными и эфферентными волокнами. Такой примитивный тип строения нервной системы встречается в окологлоточном кольце кишечнополостных и некоторых червей. Однако целой нервной системы, построенной по принципу примитивного параллельного ганглия, больше ни у кого не известно. Судя по всему, такая организация была у первых билатерально-симметричных животных, возникших на ранних этапах эволюции многоклеточных. О том, что параллельные нервные ганглии предшествовали современным ганглиозным структурам, говорит и то, что у некоторых видов хитонов вблизи рта встречаются признаки парных ганглиев, напоминающих строение головных ганглиев двустворчатых моллюсков (см. рис. II-9, и). Следовательно, у наиболее примитивных хитонов нервная система представлена параллельными ганглиями и периферической диффузной нервной сетью. В таком субстрате не смогли возникнуть способности к обучению или к сложной ассоциативной деятельности. Несложное поведение соответствует описанному строению нервной системы.

Среди моллюсков существуют животные, мало похожие на кальмаров, улиток или слизней, но очень интересные для оценки основных эволюционных тенденций в развитии нервной системы. Это беспанцирные, или бороздчатобрюхие моллюски (Aplacophora). Небольшая группа таких моллюсков напоминает скорее червей, чем моллюсков. Беспанцирные моллюски — морские животные длиной несколько сантиметров. Они ведут малоподвижный образ жизни и не обладают специализированными органами зрения. Их нервная система отдалённо напоминает нервную систему хитонов. Однако у беспанцирных моллюсков есть настоящие ганглии. Их нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и 4 продольных стволов, связанных нерегулярными комиссурами. Два брюшных ствола начинаются от подглоточных парных ганглиев, а боковые стволы — от асимметричного надглоточного. Нижние и верхние стволы заканчиваются в конце тела ганглиями, которые попарно соединены между собой. Надо отметить, что окологлоточное нервное кольцо у беспанцирных двойное, лежащее рострально, не связано с нервными стволами и имеет на брюшной поверхности парные небольшие ганглии. Под это описание вполне подходит нервная система и некоторых плоских червей, показанная на рис. II-5, г.

Таким образом, беспозвоночные демонстрируют значительное разнообразие в организации нервной системы и поведении от примитивного поедания грунта до активной охоты на себе подобных и позвоночных. Хотя перечисленными группами далеко не исчерпывается многообразие мира беспозвоночных, в наши интересы входит только то направление эволюции, которое имеет отношение к проблемам возникновения хордовых. Мы рассмотрели только некоторые морфологические варианты строения радиальных нервных систем и их возможные преобразования в билатеральные конструкции. Попробуем подвести предварительный итог изложенным данным.

Тип Моллюски, или Мягкотелые, включает более 100 тысяч видов из 7 или 8 (по разным классификациям) ныне живущих класса. При этом большинство видов относятся к классам Брюхоногие и Двустворчатые. Представители мягкотелых: улитки, слизни, перловицы, устрицы, кальмары, осьминоги и др.

Различные виды моллюсков, принадлежащие разным классам, достаточно сильно отличаются по строению, а нередко и по жизненному циклу.

Большинство моллюсков обитает в морях, некоторые в пресных водах и на суше, очень редко встречаются паразиты. Ряд морских видов может обитать на большой глубине.

Размеры тела от менее миллиметра до более 10 м.

Внешнее строение моллюсков

Тело моллюска имеет двустороннюю (билатеральную) симметрию или асимметрично в следствие искажения билатеральной симметрии в процессе индивидуального развития.

Тело не разделено на сегменты. Однако у наиболее просто устроенных моллюсков есть некоторые признаки сегментации. Поэтому у мягкотелых либо могли быть общие предки с кольчатыми червями, либо их предками были сами кольчатые черви.

Тело многих моллюсков состоит из головы, туловища и ноги. У двустворчатых голова отсутствует, нога редуцирована. У головоногих и ряда других нога превратилась в орган плавания.

Туловище образует мантию, которая представляет собой кожную складку, прикрывающую тело. Между туловищем и мантией образуется мантийная полость, куда открываются отверстия органов выделения, иногда половых органов, анальное отверстие. Здесь же находятся жабры (или легкое) и некоторые органы чувств.

У многих моллюсков тело со спинной стороны прикрывает твердая раковина, имеющая минеральную природу. Она формируется из веществ, которые выделяются мантией. В основном это кристаллический углекислый кальций (CaCO₃) с примесью органического вещества. Часто сверху раковина покрыта рогоподобным органическим веществом, а изнутри имеет известковый слой, который называют перламутром.

Раковина может быть цельной, двустворчатой или состоящей из нескольких пластинок. Обычно хорошо развита у медленно передвигающихся и неподвижных моллюсков. У других может быть маленькой или полностью отсутствовать. Так, например, раковины нет кальмаров, осьминогов, а также у слизней.

На голове у моллюсков расположены ротовое отверстие, щупальца и глаза.

Нога представляет собой непарный мускулистый вырост брюшной стороны тела. Используется для ползания. Может нести органы равновесия (статоцисты).

Внутреннее строение моллюсков

Как и кольчатые черви моллюски относятся к первичноротым, вторичнополостным и трехслойным.

Несмотря на то, что моллюски относятся к вторичнополостным, вторичная полость тела (целом) хорошо развит только у их эмбрионов. У взрослых целом остается лишь в виде околосердечной сумки и полости половой железы, а промежутки между органами заполняются соединительной тканью (паренхимой).

За ротовым отверстием моллюска идет глотка, в которой у многих видов имеется радула (терка). Радула состоит из ленты и расположенных на ней зубчиков, которыми соскабливается растительная пища или схватывается животная (простейшие, рачки и др.).

У некоторых хищных моллюсков в ротовую полость открываются слюнные железы, чей секрет содержит яд.

За глоткой следует пищевод, далее желудок, в который открываются протоки печени. Секрет печени растворяет углеводы.

У двустворчатых моллюсков, которые питаются микроорганизмами и мелкими органическими частичками, за ртом сразу следует пищевод, т. е у них нет глотки с теркой.

У водных моллюсков имеются парные жабры (ктенидии), которые являются кожными выростами в мантийную полость. У наземных есть легкое, которое представляет собой складку (карман) мантии, заполняемый воздухом. Его стенки пронизаны кровеносными сосудами. Несмотря на наличие органов дыхания, у моллюсков также присутствует кожное дыхание.

В отличие от кольчатых червей у моллюсков кровеносная система незамкнутая. Хотя у наиболее сложно устроенных мягкотелых она почти замкнута. У некоторых пигмент, переносящий кислород, содержит марганец или медь, а не железо. Поэтому кровь может быть голубого цвета.

Есть сердце, которое у большинства видов состоит из одного желудочка и двух предсердий.

От сердца отходит аорта, затем идут артерии, которые изливают кровь в промежутки между органами. Затем уже венозная кровь снова собирается уже в другие сосуды и идет в жабры или легкое. Оттуда по сосудам в сердце.

У моллюсков есть от 1 до 12 штук почек похожих на метанефридии. Внутри они открываются в полость околосердечной сумки, другим концом — в мантийную полость. В почках происходит накопление мочевой кислоты.

Нервная система моллюсков включает несколько пар ганглиев, соединенных нервными стволами. От стволов отходят нервы.

У разных представителей типа степень развития нервной системы различна. У более простых она лестничного типа, у остальных — разбросанно-узлового типа.

Есть органы осязания, химического чувства, равновесия. У подвижных форм, особенно у быстро плавающих головоногих, развиты органы зрения.

Размножение моллюсков

Среди моллюсков есть как раздельнополые виды, так и гермафродиты (реже). Оплодотворение наружное или внутреннее. Половые железы открываются в целом, а половые продукты выводятся в мантийную полость через почки.

Из яйца развивается планктонная личинка (парусник) или маленький моллюск.

Значение моллюсков

Донные двустворчатые моллюски фильтруют воду, чем очищают ее не только от органических, но и от минеральных частиц.

Моллюски служат кормом для других животных, в том числе их едят птицы, млекопитающие и человек. Люди разводят, например, устриц.

В раковинах жемчужниц образуется жемчуг, который люди используют в качестве украшений.

По раковинам ископаемых моллюсков ученые устанавливают возраст осадочных пород.

Некоторые морские двустворчатые разрушают древесину, чем могут наносить ущерб суднам и гидротехническим сооружениям.

Наземные слизни и улитки могут вредить садам и виноградникам.

Некоторые виды моллюсков являются промежуточными хозяевами паразитов человека и домашних животных. Так, бычий цепень на личиночной стадии паразитирует в теле моллюска.

Нервная система у примитивных форм состоит из окологлоточного кольца и четырех продольных стволов; у высших форм на стволах в результате концентрации нервных клеток формируется несколько пар ганглиев. Нервная система такого типа называется разбросанно - узловой. Нервная система моллюсков тетраневрального типа. Она состоит из окологлоточного кольца и четырёх стволов: двух педальных (иннервируют ногу) и двух висцеральных (иннервируют внутренностный мешок). Однако такое строение характерно только для низших групп моллюсков: Caudofoveata, Solenogastres и Polyplacophora.

Центральная нервная система моллюсков обнаруживает различную степень сложности у представителей разных классов. У беспанцирных и панцирных моллюсков, представителей двух примитивных классов, она состоит в основном из окологлоточного кольца и отходящих от него двух пар нервных стволов, из которых одна пара лежит в ноге (педальные стволы), а другая пара тянется вдоль по бокам туловища (плевровисцеральные стволы); педальные стволы соединены поперечными перемычками между собой, а также с плевровисцеральными стволами. Последние также дугообразно переходят один в другой на заднем конце тела. В некоторых местах нервные стволы расширяются и образуют как бы узелки - слабенькие ганглии. Такой тип строения нервной системы весьма примитивен. Примитивность выражается здесь также и в том, что нервные клетки рассеяны по всему ходу нервных стволов, как это наблюдается, например, у всех панцирных моллюсков. У других моллюсков центральная нервная система уже ясно дифференцирована на несколько пар связанных между собой нервных узлов.

Гастроподы имеют общие черты в организации нервной системы. Как уже упоминалось, нервные ганглии брюхоногих моллюсков возникают в ходе эмбрионального развития из независимых разрастаний эктодермы, однако, периферические элементы, в частности обнаруженные в пищеварительной системе, могут иметь и энтодермальное происхождение. Даже у наиболее примитивных переднежаберных моллюсков центральный отдел нервной системы значительно удален от поверхностных покровов и имеет ганглионарно-стволовое строение. Общая стратегия эволюции нервной системы в пределах класса - централизация нервной системы; у высших гастропод она проявляется в ганглионизации продольных нервных стволов и концентрации ганглиев вокруг пищевода за счет сокращения длины комиссур и коннектив. От центрального отдела отходят периферические нервы; кроме них имеются способные к самостоятельным рефлексам периферические кожные и мышечные сплетения, напоминающие диффузную нервную сеть у кишечнополостных.

Нервная система у головоногих моллюсков устроена сложнее, чем у остальных беспозвоночных животных. По степени сложности и высоте организации она не уступает нервной системе рыб. Ганглии очень сближены и по существу образуют единую нервную массу — мозг, который у внутрираковинных головоногих к тому же заключен в хрящевую капсулу — череп. По относительной массе мозг головоногих превосходит таковой рыб, но уступает мозгу птиц и млекопитающих. Мозг состоит из долей, общее число которых у осьминога равно 64. Оптические доли — самые крупные из них — могут составлять 4/5 объема мозга. Осьминоги и каракатицы прекрасно обучаются, а некоторые задачи они решают столь же успешно, как крысы. Два звездчатых ганглия — самые крупные из лежащих вне мозга ганглиев. Они расположены на внутренней поверхности мантии — по бокам от средней линии спины. От каждого ганглия отходит свыше десятка нервов. Каждый нерв состоит из одного гигантского аксона (до 1 мм в диаметре). Среди органов чувств, которыми наделены головоногие моллюски, наибольшей сложности и совершенства достигли глаза. Глаза обычно помещаются в углублениях хрящевой головной капсулы и имеют роговицу, радужину со способным к сужению и расширению зрачком, хрусталик и сетчатку. Есть даже веко, как, например, у кальмаров-онихотеутид, которое может закрывать глаз. Роговица глаза у большинства головоногих моллюсков не сплошная, а пронзена спереди небольшим (у каракатиц) или довольно широким (у кальмаров) отверстием. Хрусталик глаза у головоногих не эллиптический, а круглый, разделенный пополам тонкой эпителиальной пластинкой. Аккомодация глаза (установка зрения на разные дистанции, фокусировка) у человека достигается изменением кривизны хрусталика, а у головоногих моллюсков — удалением или приближением его к сетчатке, подобно тому, как в фотоаппарате движется объектив. Головоногие моллюски воспринимают свет также при помощи особых, только им присущих — внеглазных фоторецепторов. Они имеются у всех головоногих, кроме Nautilus, и представляют собой скопления светочувствительных клеток, связанных с нервной системой, но расположенных в разных частях тела. На присосках рук располагаются осязательные и вкусовые рецепторы. У головоногих хорошо развито осязание. Особенно важна тактильная информация для осьминогов, живущих на дне в слабо освещенной зоне моря. Поскольку вкусовые и осязательные рецепторы располагаются рядом, видимо, можно считать, что у головоногих моллюсков существует особое, смешанное, хемо-тактильное, или вкусо-осязательное, чувство. Есть у головоногих моллюсков и органы обоняния: у кальмаров это папиллы, или сосочки, расположенные на голове пониже глаз, а у осьминогов это обонятельные ямки. В затылочной части хрящевого черепа головоногих моллюсков находятся два статоциста -органы равновесия. Это пара пузырьков, наполненных жидкостью и имеющих внутри известковые камешки — статолиты. При малейшем изменении положения тела статолиты касаются чувствительных клеток, стенок пузырька, и животное ориентируется в пространстве

Поможем написать любую работу на аналогичную тему

Эволюция нервной системы моллюсков. Строение органов чувств головоногих.

Моллюски (от лат. molluscus – мягковатый) или по-другому мягкотелые - трехслойные первичноротые многоклеточные животные, обладающие двусторонней (билатеральной) симметрией и несегментированным телом. Количество видов колеблется от 100 до 200 тысяч. Моллюски произошли от кольчатых червей, являются тупиковой ветвью эволюции.

Наука о моллюсках называется - малакология, а наука о раковинах - конхиология, так что к концу данной главы вы сможете освоить сразу две специальности: стать и малакологом, и конхиологом :)

Моллюски появились в начале кембрийского периода. Их традиционно делят на три класса: брюхоногие, двустворчатые и головоногие (и на несколько других классов, которые в данный момент рассматривать нецелесообразно).

После изучения классификации настает время поговорить об ароморфозах. Это те морфофизиологические черты, которые повысили их уровень организации и позволили занять новые экологические ниши.

Слияние сегментов тела в отделы

Тело моллюсков состоит из туловища, головы и ноги, с хорошо развитой мускулатурой. Такое слияние сегментов в отделы усиливает функциональную значимость органов.

Нервная система у моллюсков в целом хорошо развита, а у головоногих моллюсков вообще строение нервной системы считается одним из самых сложных среди беспозвоночных.

Появление сердца способствует ускорению кровотока, что повышает эффективность метаболических процессов в органах и тканях моллюска.

Моллюски отличаются наличием особых пищеварительных желез, из которых наиболее крупная - печень. Пища в их желудочно-кишечном тракте расщепляется лучше и интенсивнее, пищеварение идет быстрее.

Раковина (лат. concha) - наружное защитное скелетное образование, покрывающее тело большинства моллюсков. Защищает мягкое тело моллюсков от врагов, механических повреждений, препятствует испарению влаги.

У моллюсков наружный слой раковины органический, а следующие два (фарфоровидный и перламутровый) - известковые.

Строение каждого класса моллюсков будет подробно изучено нами в соответствующем разделе, нас с вами ждет интересное путешествие, в ходе которого мы на время превратимся в эти древние организмы ;)

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Читайте также: