Когда образуется нервная пластинка

А начинается всё с деления.

Дробь в квадрате

Интересно, что само дробление происходит неравномерно, и если под микроскопом посмотреть на концептус к концу второго дня, то вы увидите, что он похож на конгломерат из разного размера плотно спаянных шариков.

Внимание, дальше вас ждёт череда новых и необычных терминов, но не пугайтесь — мы всё будем пояснять.

Морула и бластоциста на ранних этапах развития

Клеточная масса отчётливо разделяется на два слоя: внешний – трофобласт (та самая плотная оболочка), и внутренний – эмбриобласт, та клеточная масса, из которой начнут развиваться органы.

При чём здесь желудок?

Обратите внимание на то, что здесь, на этапе гаструлы, происходит самое первое функциональное разделение клеток – их дифференциация по слоям. А самое главное – зародышевые листки или слои сэндвича активно влияют друг на друга, помогая друг другу развиваться и образовывать новые структуры. Влияние это называется первичной эмбриональной индукцией, а его результат — развитие из эктодермы (та, которая снаружи) нервной ткани.

Нейрогенез полным ходом

Наконец, мы подошли к основной теме нашей сегодняшней беседы. Введение получилось немного долгим, но это самые основы, тот фундамент, благодаря которому мы с вами дальше будем всё лучше и лучше понимать организацию нервной системы.

Нейруляция запускается в начале третьей недели (на 16-е сутки), когда появляются первые признаки формирования нервной пластинки, и, главным образом, завершается к 23-м суткам. Но! Развитие мозга продолжается как в эмбриональном периоде, так и достаточно долго после рождения ребёнка.

Нервная пластинка – это дорсальная (спинная) часть эктодермы, и она, в свою очередь, формируется по так называемому кранио-каудальному градиенту. Да, много новых слов, но потерпите ещё немного.

Вскоре края нервной пластинки приподнимаются, и формируются нервные валики, между которыми появляется нервный желобок. Валики всё растут и приходят к тому, что смыкаются посередине – так образуется замкнутая нервная трубка. Краниальный и каудальный участки нервной трубки некоторое время остаются зияющими, а называют их снова без особой фантазии – просто нейропорами (передний и задний нейропор соответственно). Передний нейропор закрывается на 23-26-й день развития (и даёт развитие головному мозгу), а задний — на 26-30-й день.

Развитие нервной системы. Слева – дорсальная (спинная) поверхность зародыша, справа — дорсальная часть зародыша в поперечном разрезе на уровне, обозначенном пунктиром слева. Развитие последовательно сверху вниз: нервная пластинка (19 сутки), нервный желобок (20 сутки), нервная трубка (22 сутки) и зачаток ЦНС (24 сутки).

Почти нервная система

Нейробласты в процессе развития преобразуются в нейроны, которые относятся к статической популяции, то есть в живом организме они теряют свою способность к обновлению. Однако, здесь есть исключение. Теряют способность к обновлению все нервные клетки, кроме обонятельных нейронов эпителиальной выстилки носовых ходов, а также некоторых нейронов гиппокампа и обонятельной луковицы.

Глиобласты, которые затем превращаются в макроглию и становятся астроцитами и олигодендроцитами, наоборот, могут обновляться в течение всей жизни человека.

• чувствительные нейроны спинномозговых узлов и ганглиев черепных нервов;
• симпатические нейроны;
• парасимпатические нейроны;
• шванновские клетки и клетки-сателлиты спинномозговых узлов и ганглиев черепных нервов (которые образуют миелиновую оболочку);
• меланоциты (клетки, вырабатывающие пигмент меланин, защищающий кожу от ультрафиолета);
• клетки каротидного тельца (располагается в раздвоении сонной артерии а внутреннюю и наружную и регулирует артериальное давление);
• клетки, продуцирующие кальцитонин (один из гормонов щитовидной железы);
• хромаффинные клетки (располагаются в мозговом веществе надпочечников и вырабатывают гормоны адреналин, норадреналин и энкефалин);
• хрящ, кости, мышцы и соединительная ткань лица;
• верхне- и нижнечелюстной отростки;
• одонтобласты (которые отвечают за развитие зубов);
• эндотелий роговицы.

Воистину универсальное эмбриональное образование, не так ли?

Но мы не сказали про ещё одну важную часть — нейрогенные плакоды. Это небольшие утолщения эктодермы, которые располагаются сбоку по обе стороны от формирующейся нервной трубки в краниальном (головном) отделе зародыша. А важные они потому, что дают начало нейронам обоняния (обонятельная выстилка в камерах носа), вестибулярному и слуховому ганглиям или узлам, а также чувствительные нейронам некоторых ганглиев черепных нервов.

Вот такой сложный процесс проходит наша нервная система, чтобы сформироваться и дать нам возможность существовать, ощущать, видеть слышать и мыслить. А в следующем выпуске мы поговорим с вами об её составных элементах – нейронах и нейроглии – более подробно.

Текст: Анна Хоружая

Читайте материалы нашего сайта в Facebook, ВКонтакте, Яндекс-Дзен и канале в Telegram, а также следите за новыми картинками дня в Instagram.

Нервная система. Экспресс контроль лекции по теме: Развитие и аномалии развития головного и спинного мозга. Источники развития, стадии мозговых пузырей…

1. Что является источником развития нервной системы?

Источник развития ГМ и СМ — эктодерма . Из неё на 3 неделе — нервная трубка.

2. Как образуются нервная пластинка, нервный желобок и нервная трубка?

На ранних этапах развития из клеток эктодермы — нервная пластинка . Она быстро растет => утолщается => становится многослойной => углубляется => нервный желобок (края пластинки делятся интенсивнее центра). Края замыкаются — образуется нервная трубка (отделяется от эктодермы).

3. Как образуются ганглиозная пластинка и ганглиозные валики? Что развивается из ганглиозных валиков?

Нервная пластинка преобразуется в желобок => края приподнимаются => превращаются в ганглиозные валики. Под валиками формируются нервные гребни – выросты в виде тяжей клеток. Желобок замыкается в нервную трубку => тяжи превращаются в ганглиозные пластинки (сбоку от нервной трубки).

4. Из какого отдела нервной трубки образуется спинной мозг? Какие преобразования при этом здесь происходят?

СМ (в форме трубки) формируется из заднего отдела нервной трубки.
В нем выделяют два отдела :

• Вентральный (двигательный),
• Дорсальный (чувствительный).

Клетки делятся интенсивно => формируются столбы серого вещества.

Клетки нервной трубки делятся на :

• нейробласты (=>нейроциты),
• спонгиобласты (=>нейроглии).

5. Какова протяженность нервной трубки в первые три месяца внутриутробного развития? Какие изменения происходят с нижней границей спинного мозга в последующем?

Длина СМ в первые 3 месяца внутриутробного развития равен длине позвоночного столба .

Скелет растет более интенсивно, поэтому СМ становится относительно короче.

У новорожденного СМ заканчивается на L3. У взрослого — на L1-L2.
Наиболее интенсивный рост СМ на первом году жизни.

6. Из какого отдела нервной трубки образуется ГМ? Какие стадии он проходит в ранние этапы развития?

ГМ формируется из переднего отдела нервной трубки.

В конце 3 недели на переднем конце нервной трубки — 3 утолщения (пузыря) – стадия 3 мозговых пузырей :

• Prosencephalon – самое переднее положение,
• Mesencephalon – среднее положение,
• Rombencephalon – заднее положение.

На 4 неделе передний и задний мозговые пузыри делятся пополам перетяжкой – стадия 5 мозговых пузырей :

• Prosencephalon:
  • Telencephalon – конечный мозг,
  • Diencephalon – промежуточный мозг;
• Mesencephalon;
• Rombencephalon:
  • Metencephalon – задний мозг,
  • Mielencephalon – продолговатый мозг.

7. Как называется каждый из 3-х мозговых пузырей у 4-недельного эмбриона?

• Prosencephalon – передний мозговой пузырь.
• Mesencephalon – средний мозговой пузырь.
• Rombencephalon – задний мозговой пузырь.

8. На какие делятся передний и задний мозговые пузыри к 5-й неделе внутриутробного развития?

На 4 неделе передний и задний мозговые пузыри делятся пополам перетяжкой – стадия 5 мозговых пузырей :

• Prosencephalon:
  • Telencephalon – конечный мозг,
  • Diencephalon – промежуточный мозг;
• Mesencephalon;
• Rombencephalon:
  • Metencephalon – задний мозг,
  • Mielencephalon – продолговатый мозг.

9. Какие изгибы образует нервная трубка в головном отделе в сагиттальной плоскости?

Нервная трубка в головном отделе в сагиттальной плоскости формирует 2 изгиба :

• Дорсальный изгиб — в области mesencephalon и mielencephalon.
• Вентральный изгиб — в области metencephalon.

10. Какой отдел головного мозга формируется из каждого мозгового пузыря?

1. Telencephalon – начало конечного мозга, образуются два выпячивания – полушария.
2. Diencephalon – начало промежуточного мозга.
3. Mesencephalon – средний мозг.
4. Metencephalon – задний мозг. Вентральная часть — мост, дорсальная – мозжечок.
5. Mielencephalon – продолговатый мозг.

11. Производными чего являются боковые, третий, четвертый желудочки и водопровод?

Внутри мозговых пузырей остается полость, которая делится на отделы :

• Боковые желудочки — внутри каждого полушария (округлой формы, по мере формирования долей — рога).
• Третий желудочек — полость промежуточного мозга (сообщается с боковыми желудочками).
• 4 желудочек — полость заднего и продолговатого мозга.
• Водопровод — полость среднего мозга (средний мозг растет внутрь => узкий канал).

12. Какие оболочки формируются вокруг спинного и головного мозга? Из чего они развиваются?

Оболочки образованы соединительной тканью. Развивается из мезенхимы.

Головной и спинной мозг окружены 3 оболочками :

• Пахименингс – твердая мозговая оболочка dura mater.
• Лептоменингс – мягкая мозговая оболочка:
  • Arachnoidea (паутинная),
  • Piomater (сосудистая).

От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.

После того, как произошло оплодотворение - слияние сперматозоида и яйцеклетки, образовавшаяся зигота начинает интенсивно делиться. Ее множественные митотические деления называют дроблением.

Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным асинхронным.

В результате дробления образуется морула. Морула (лат. morum - ягода тутового дерева) - клетка на стадии этапа дробления, когда зародыш представляет собой компактную совокупность клеток (без полости внутри).

Бластуляция - заключительный период дробления, в который зародыш называется бластулой.

После очередных этапов многократного деления образуется однослойный зародыш с полостью внутри - бластула (греч. blastos — зачаток).

Стенки бластулы состоят из бластомеров, которые окружают центральную полость - бластоцель (греч. koilos — полый). Соединяясь друг с другом, бластомеры образуют бластодерму из одного слоя клеток.

Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы, формируют три зародышевых листка: эктодерму, эндодерму и мезодерму.

Стенка бластулы начинается впячиваться внутрь - происходит инвагинация стенки. По итогу такого впячивания зародыш становится двухслойным. Двухслойный зародыш называется - гаструла. Полость гаструлы называется гастроцель (полость первичной кишки), а отверстие, соединяющее гастроцель и внешнюю среду - первичный рот (бластопор).

У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.

У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).

При впячивании части бластулы (инвагинации) клетки бластодермы мигрируют внутрь и становятся энтодермой (греч. entós — внутренний). Оставшаяся часть бластодермы снаружи называется эктодермой (греч. ἔκτος - наружный).

Между энто- и эктодермой из группы клеток начинает формироваться третий зародышевый листок - мезодерма (греч. μέσος — средний).

Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.

Важно отметить, что на стадии нейрулы происходит процесс нейруляции - закладывание нервной трубки. Нервная пластинка, образовавшаяся на ранних этапах, прогибается внутрь, при этом ее края сближаются и, замыкаясь, формируют нервную трубку.

Итак, как уже было сказано, на стадии нейрулы закладываются отдельные органы. Эктодерма образует покровный эпителий и нервную пластинку, мезодерма - зачаток хорды, энтодерма - окружает полость первичной кишки (гастроцель), образуя кишечник.

Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.

Эктодерма (греч. ἔκτος - наружный) - наружный зародышевый листок, образует головной и спинной мозг, органы чувств, периферические нервы, эпителий кожи, эмаль зубов, эпителий ротовой полости, эпителий промежуточного и анального отделов прямой кишки, гипофиз, гипоталамус.

Мезодерма (греч. μέσος — средний) - средний зародышевый листок, образует соединительные ткани: кровеносную и лимфатическую системы, костную и хрящевую ткань, мышечные ткани, дентин зубов, а также выделительную (почки) и половую системы (семенники, яичники).

Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.

Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и система органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.

Анамнии, или низшие позвоночные - группа животных, не имеющая зародышевых оболочек (зародышевого органа - аллантоиса и амниона). Анамнии проводят большую часть жизни в воде, без которой невозможно их размножение.

К анамниям относятся рыбы, земноводные.

Амниоты - группа высших позвоночных, характеризующаяся наличием зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.

За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они "обрели независимость" от него.

Развитие плода происходит в мышечном органе - матке, которая, сокращаясь во время родов, стимулирует изгнание плода через родовые пути. Питание осуществляется через плаценту - "детское место" - орган, который с одной стороны омывается кровью матери, а с другой - кровью плода. Через плаценту происходит транспорт питательных веществ и газообмен.

Соединяет плаценту и плод особый орган - пуповина, внутри которой проходят артерии, вены.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Внутриутробное развитие младенца сравни превращению: из двух маленьких клеток формируется целый организм со сложными системами и нервной регуляцией.

Закладываемая на 19-22 день развития плода нервная трубка обеспечит в дальнейшем всю его мыслительную деятельность, отличающую человека от животных.

Что такое нервная трубка?

Нервной трубкой называют основу будущей нервной системы, формирующейся у плода, которая развивается из наружного клеточного слоя (зародышевого листка — эктодермы) наряду с кожей, в то время как из энтодермы формируется пищеварительная система.

Закладка нервной трубки плода начинается на третьей неделе его развития. Сначала появляется нервная пластинка, затем на ее краях формируются небольшие возвышения, называемые нервными валиками, по центру которых возникает желоб. Он в дальнейшем послужит полостью для органа. Примерно на 24 день пластинка начинает скручиваться и валики смыкаются, образуется форма трубки.

Спереди она расширяется, формируя мозговые пузыри, а остальная часть станет в дальнейшем спинным мозгом. От валиков постепенно отделяются частички ганглиозной пластинки, из которых потом сформируются узлы спинного мозга и ответвления вегетативной части нервной системы. Увидеть появление спинномозговых ганглий у зародыша можно уже через 1,5-2 месяца.

Клетки, образующиеся в ганглиозной пластинке, постепенно перемещаются к ганглиям в симпатическом стволе, мозговому слою надпочечников и стенкам будущего кишечника.

Окончательная сформированность трубки возникает на сроке в 5-8 недель, когда закладывается развитие всех органов плода. В этот момент у младенца формируются сердце, легкие, органы чувств, конечности и прочие системы. Усложняется и сама трубка.

Строение и слои

В процессе развития нервной системы в трубке возникает три слоя:

• эпендимный или внутренний;
• мантийный или промежуточный;
• краевая вуаль или наружный слой.

Первый слой служит основой для нейронов и глиоцитов нервной системы. Часть нейронов переходит в периферическую часть органа, образуя мантийный слой, а остальные формируют клетки глии.

Важнейшие из них – эпендимоциты выстилают внутреннюю часть трубки, которая затем разовьется в центральный спинномозговой канал и стенки желудочков головного мозга.

Во внутреннем слое выделяют отдельные функциональные зоны, которые со временем переходят одна в другую. Зона деления содержит клетки, среди которых находящиеся ближе к центру протягивают отростки к наружному краю и перемещают туда тело нейрона, содержащее ядро.

На участке миграции эти половинки взаимодействуют. Одна из них опять начинает делиться, а другая, используя ее, перемещается к промежуточному слою.

Промежуточный слой возникает благодаря нейробластам – клеткам мигрантам, не потерявшим способность к делению и крепящимся к внутренней части слоя.

Нейробласты постепенно образуют аксоны, которые направляют в наружный слой, формируя таким образом дендритное дерево и превращаясь в нейроны. Не закрепленные клетки преобразуются в спонгиобласты. Из промежуточного слоя формируется такая часть спинномозговой ткани, как серое вещество.

Слой снаружи состоит из отростков нейронов, содержащихся в мантийном слое, и кровеносных сосудов. Он выступает основой для развития белого вещества в мозге.

Формирование спинного мозга

Процесс образования зачатков нервной ткани называется нейруляцией. Основу спинного мозга составляет большая половина трубки, которая не была задействована в образовании головного мозга. Постоянное разделение клеток, находящихся на противоположных концах приводит к образованию формы, напоминающей песочные часы, состоящие из крыловидной (это верхнее утолщение) и базальной пластинки (или нижнее утолщение).

Из первой постепенно образуются задние ответвления спинного мозга, а из второй – передние. Начинается процесс дифференциации. Происходит он благодаря перемещению нейробластов за пределы краевой вуали.

Причины и последствия неправильного развития нервной трубки у плода

Формирование трубки у плода представляет собой сложный и многогранный процесс, сбой хотя бы в одном элементе приводит к тяжелым дефектам развития органа. Они поражают мозг ребенка и его позвоночник, ведь связь нервной трубки и хорды очень плотная.

Образуются дефекты в ситуациях, когда закладка нервной трубки происходит не полностью либо она не закрывается. При этом может возникать:

Причины образования подобных дефектов пока точно не установлены. В какой-то момент онтогенез дает сбой, что в дальнейшем приводит к нарушению всей системы. Поскольку закладывается трубка в поздней гаструле и завершается этот этап на 25 день, механизм его толком не изучен.

Известно, что на вероятность появления дефектов влияют наследственные факторы и заболевания, затрагивающие нервную систему.

Влияет на формирование проблемы и условия окружающей обстановки, а также состояния матери. К негативным моментам, повышающим риск возникновения дефектов нервной трубки можно отнести:

• радиационное облучение;
• отравление мышьяком или свинцом;
• длительная лихорадка у женщины на начальных стадиях беременности;
• недостаток питания;
• вирусные инфекции;
• гипервитаминоз витамина А;
• лишний вес или диабет у матери;
• недостаток фолиевой кислоты у беременной женщины;
• прием женщиной некоторых препаратов.

Состояние матери – первый фактор, который влияет на закладку у плода трубки. Если женщина находится в экологически неблагоприятном районе, где в воздух и воду могут поступать вредные вещества (пестициды, выхлопные газы, нефтепродукты и прочее), она вдыхает их, а вместе с кровью эти продукты попадают в организм младенца.

Для взрослого человека риск меньше, поскольку его организм уже сформирован и способен переработать большинство опасных веществ. В организме зародыша механизмы защиты еще не работают и любое вредное воздействие способно нарушить течение процессов и привести к развитию патологии, в том числе изменению состояния трубки.

Неправильное питание также сказывается отрицательно. Недостаток питательных веществ приводит к нарушению процессов формирования органов, так же как и переизбыток биологически активных компонентов вроде витаминов.

Симптомы дефектов

При наличии дефектов нервной трубки малыш может погибнуть еще не родившись, или в первые часы после рождения. Подобное наблюдается при энцефалоцеле.

Если ребенок появился на свет жизнеспособным, у него могут появляться следующие симптомы:

• физиологическая деформация (появление спинномозговой ткани в районе поясницы);
• нарушение функции тазовых органов;
• паралич и судороги;
• боль при движении;
• снижение чувствительности органов;
• нарушение развития.

Обнаружить проблемы можно и в период внутриутробного развития. Сделать это может врач на УЗИ диагностике, которая происходит на стадии 20-22 недель.

Симптомы последствий аномалии в развитии:

1. Скрытое несращение позвоночника, расположенное в области поясницы и крестца. Оно не имеет клинических симптомов, обнаруживается обычно случайно на рентгеновском обследовании. При этом не проявляются изменения на коже, за исключением редких пигментных пятен или жировичков. Последствиями подобного дефекта являются нарушения осанки, слабость мышц ног, деформация стоп, боль в пояснице, недержание мочи.
2. Открытое расщепление проявляется в виде появления кисты — твердой мозговой оболочки, в ней содержится спинномозговая жидкость. Последствия ее зависят от числа пораженных позвонков. Если задето 3-5 штук, то у больного проявляются нарушения мочевыделительной системы, слабость мышц. При поражении 6-8 позвонков просвечивает выпячивание, у пациента может произойти разрыв мешка кисты и протекание жидкости.
3. Несращение позвоночника и окружающих его мягких тканей приводит к неполному развитию спинного мозга и часто не совместимо с жизнью.

Чаще всего такие отклонения затрагивают поясничный отдел, и крайне редко грудной или шейный. Это связано с вероятностью выживания плода. Поражение шейного отдела часто несовместимо с жизнью, поэтому заканчивается выкидышем.

Лечение и профилактика неправильного развития

В период развития плода женщина должна проходить обследования, которые помогут обнаружить патологии развития. Если дефект обнаружен, и женщина решила сохранить ребенка, ей назначается кесарево сечение. Рождение малыша естественным путем невозможно, поскольку прохождение через родовые пути может привести к дополнительному травмированию спинного мозга.

Также в период вынашивания будущей маме может назначаться специальная лекарственная терапия, помогающая компенсировать нехватку полезных веществ и частично разрешить проблему.

Младенца сразу осматривает неонатолог и детский нейрохирург. В зависимости от состояния ребенка ему назначается лечение. Чаще всего оно происходит в хирургической форме.

Ребенку оперативным способом удаляют грыжевой дефект, восстанавливают физиологически правильное состояние спинного мозга и ушивают окружающие ткани. Проводить операцию желательно сразу после рождения, когда вероятность заражения инфекцией минимальна.

Так как формирование нервной трубки происходит в момент внутриутробного развития, повлиять на ее исправление в будущем сложно.

Поэтому беременной женщине важно позаботиться о профилактике патологии:

• регулярно проходить обследования;
• заботиться о собственном здоровье;
• правильно питаться;
• постараться избегать стрессов и воздействия других негативных факторов.

Нервная трубка – важный элемент развития плода, от которого зависит возможность выживания ребенка.

Часть первая – общая характеристика, классификация и развитие нервной ткани.

Нервная ткань — это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и его передачи. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой.

В нервной ткани выделяют два типа клеток – нервные и глиальные. Нервные клетки (нейроны, или нейроциты) — основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию. Нейроглия обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.

Развитие

Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма по средней линии спины дифференцируется и утолщается, формируя нервную пластинку, латеральные края которой приподнимаются, образуя нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок.

Передний конец нервной пластинки расширяется, образуя позднее головной мозг. Латеральные края продолжают подниматься и растут медиально, пока не встретятся и не сольются по средней линии в нервную трубку, которая отделяется от лежащей над ней кожной эктодермы. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга.

Часть клеток нервной пластинки не входит в состав ни нервной трубки, ни кожной эктодермы, а образует скопления по бокам от нервной трубки, которые сливаются в рыхлый тяж, располагающийся между нервной трубкой и кожной эктодермой, — это нервный гребень (или ганглиозная пластинка).

Из нервной трубки в дальнейшем формируются нейроны и макроглия центральной нервной системы. Нервный гребень дает начало нейронам чувствительных и автономных ганглиев, клеткам мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: нейролеммоцитам (шванновским клеткам), клеткам-сателлитам ганглиев. Из нервного гребня развиваются также клетки мозгового вещества надпочечников, меланоциты кожи, часть клеток APUD-системы, сенсорные клетки каротидных телец.

В формировании ганглиев V, VII, IX и X пар черепных нервов принимают участие, кроме нервного гребня, также нейрогенные плакоды, представляющие собой утолщения эктодермы по бокам формирующейся нервной трубки в краниальном отделе зародыша.

Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет собой многорядный нейроэпителий, состоящий из вентрикулярных, или нейроэпителиальных клеток. В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны:

• внутренняя - вентрикулярная (или эпендимная) зона,
• вокруг нее – субвентрикулярная зона,
• затем промежуточная (или плащевая, или же мантийная, зона) и, наконец,
• наружная - краевая (или маргинальная) зона нервной трубки.

Вентрикулярная (эпендимная), внутренняя, зона состоит из делящихся клеток цилиндрической формы. Вентрикулярные (или матричные) клетки являются предшественниками нейронов и клеток макроглии.

Субвентрикулярная зона состоит из клеток, сохраняющих высокую пролиферативную активность и являющихся потомками матричных клеток.

Промежуточная (плащевая, или мантийная) зона состоит из клеток, переместившихся из вентрикулярной и субвентрикулярной зон — нейробластов и глиобластов. Нейробласты утрачивают способность к делению и в дальнейшем дифференцируются в нейроны. Глиобласты продолжают делиться и дают начало астроцитам и олигодендроцитам. Способность к делению не утрачивают полностью и зрелые глиоциты. Новообразование нейронов прекращается в раннем постнатальном периоде.

Поскольку число нейронов в головном мозге составляет примерно 1 триллион, очевидно, в среднем в течение всего пренатального периода в 1 мин формируется 2,5 миллиона нейронов.

Из клеток плащевого слоя образуются серое вещество спинного и часть серого вещества головного мозга.

Маргинальная зона (или краевая вуаль) формируется из врастающих в нее аксонов нейробластов и макроглии и дает начало белому веществу. В некоторых областях головного мозга клетки плащевого слоя мигрируют дальше, образуя кортикальные пластинки — скопления клеток, из которых формируется кора большого мозга и мозжечка (т.е. серое вещество).

По мере дифференцировки нейробласта, изменяется субмикроскопическое строение его ядра и цитоплазмы.

Специфическим признаком начавшейся специализации нервных клеток следует считать появление в их цитоплазме тонких фибрилл — пучков нейрофиламентов и микротрубочек. Количество нейрофиламентов, содержащих белок — нейрофиламентный триплет, в процессе специализации увеличивается. Тело нейробласта постепенно приобретает грушевидную форму, а от его заостренного конца начинает развиваться отросток — аксон. Позднее дифференцируются другие отростки — дендриты. Нейробласты превращаются в зрелые нервные клетки — нейроны. Между нейронами устанавливаются контакты (синапсы).

В процессе дифференцировки нейронов из нейробластов различают до-медиаторный и медиаторный периоды. Для домедиаторного периода характерно постепенное развитие в теле нейробласта органелл синтеза — свободных рибосом, а затем эндоплазматической сети. В медиаторном периоде у юных нейронов появляются первые пузырьки, содержащие нейромедиатор, а в дифференцирующихся и зрелых нейронах отмечаются: значительное развитие органелл синтеза и секреции, накопление медиаторов и поступление их в аксон, образование синапсов.

Несмотря на то, что формирование нервной системы завершается только в первые годы после рождения, известная пластичность центральной нервной системы сохраняется до старости. Эта пластичность может выражаться в появлении новых терминалей и новых синаптических связей. Нейроны центральной нервной системы млекопитающих способны формировать новые ветви и новые синапсы. Пластичность проявляется в наибольшей степени в первые годы после рождения, но частично сохраняется и у взрослых — при изменении уровней гормонов, обучении новым навыкам, травме и других воздействиях. Хотя нейроны постоянны, их синаптические связи могут модифицироваться в течение всей жизни, что может выражаться, в частности, в увеличении или уменьшении их числа. Пластичность при малых повреждениях мозга проявляется в частичном восстановлении функций.

В популяции нейронов, начиная с ранних стадий развития нервной системы и в течение всего онтогенеза, имеет место массовая гибель клеток. Эта запрограммированная физиологическая гибель клеток наблюдается как в центральной, так и в периферической нервной системе. У человека ежегодно погибает около 10 млн нервных клеток.