Модуляция в нервной системе

Блок модулирующих систем мозга регулирует тонус коры и подкорковых образований, оптимизирует уровень бодрствования в отношении выполняемой деятельности и обусловливает адекватный выбор поведения в соответствии с актуализированной потребностью. Только в условиях оптимального бодрствования человек может наилучшим образом принимать и перерабатывать информацию, вызывать в памяти нужные избирательные системы связей, программировать деятельность, осуществлять контроль над ней.

В условиях оптимальной возбудимости коры нервные процессы характеризуются известной концентрированностью, уравновешенностью возбуждения и торможения, способностью к дифференцировке и, наконец, высокой подвижностью нервных процессов, которые обусловливают протекание каждой организованной целенаправленности деятельности.

Аппаратом, выполняющим роль регулятора уровня бодрствования, а также осуществляющим избирательную модуляцию и актуализацию приоритета той или иной функции, является модулирующая система мозга. Ее часто называют лимбико-ретикулярный комплекс или восходящая активирующая система. К нервным образованиям этого аппарата относятся лимбическая и неспецифическая система мозга с ее активирующими и инактивирующими структурами. Среди активирующих образований прежде всего выделяют ретикулярную формацию среднего мозга, задний гипоталамус, синее пятно в нижних отделах ствола мозга. К инактивирующим структурам относят преоптическую область гипоталамуса, ядра шва в стволе мозга, фронтальную кору.

Важнейшей частью модулирующего блока мозга является активирующая ретикулярная формация. Филогенетически ретикулярная формация мозга представляет наиболее древнее морфологическое образование. В ретикулярной формации выделяют более или менее компактные и ограниченные клеточные скопления - ядра, отличающиеся различными морфологическими особенностями. В связи с этим одни авторы рассматривают ретикулярную формацию как диффузное вытянутое в длину единое образование, другие считают ее комплексом, состоящим из многих дифференцированных ядер с различной структурой и функциями. Латерально (с боков) ретикулярная формация окружена сенсорными путями. Таким образом, волокна ретикулярной формации окружены слоем сенсорных путей, которые к ней образуют множество коллатералей.

Функциональное назначение ретикулярной формации долго оставалось неизвестным. Электрофизиологические исследования выявили исключительную роль ретикулярной формации в интегративной деятельности мозга. Это открытие было сделано в 1949 г. Г. Мэгуном и Г. Моруцци. Путем стимуляции через электроды, вживленные в стволовой отдел мозга (на уровне среднего мозга), им удалось получить реакцию пробуждения спящего животного. Эту стволовую систему мозга Г. Мэгун назвал восходящей активирующей системой мозга.

Наиболее простые формы внутренней активности связаны с дыхательными и пищеварительными процессами, процессами внутренней секреции и другими, включенными в гомеостатический механизм саморегуляции, который устраняет нарушение во внутренней среде организма за счет своих резервов. Более сложные формы этого вида активации организованы в структуру врожденного поведения, направленного на удовлетворение определенной потребности. Естественно, для того чтобы обеспечить механизм инстинктивной регуляции поведения, необходима весьма избирательная и специфическая активация. Такая специфическая активация может быть функцией лимбической системы мозга, в которой важная роль принадлежит гипоталамусу.

Гипоталамус - часть промежуточного мозга, содержит десятки высоко дифференцированных ядер, обладающих обширной и разносторонней системой связей. Гипоталамус координирует внутренние потребности организма с его внешним поведением, направленным на достижение приспособительного эффекта. Гипоталамус входит в состав потребностно-мотивационной системы, являясь ее главной исполнительной структурой. При этом он не просто участвует в регуляции отдельных жизненно важных функций (голода, жажды, полового влечения, активной и пассивной обороны), а осуществляет их объединение в сложные комплексы или системы. В зависимости от характера нервной и гуморальной сигнализации, собирающейся в гипоталамусе, в нем или накапливается, или тормозится мотивационное возбуждение, определяющее внешнее поведение.

Второй источник активации связан с воздействием раздражителей внешней среды. Ограничение контакта с внешней средой приводит к значительному снижению тонуса (возбудимости) коры мозга. В условиях резкого ограничения сенсорной информации у человека могут возникать галлюцинации, которые в какой-то мере компенсируют дефицит сенсорного возбуждения.

Часть непрерывного потока сенсорных сигналов, поставляемых в кору специфическими (анализаторными) системами, по коллатералям поступает в ретикулярную формацию. После многократных переключений в ее синапсах афферентное возбуждение достигает высших отделов головного мозга. Эти так называемые неспецифические активирующие влияния служат необходимым условием для поддержания бодрствования и осуществления любых поведенческих реакций. Помимо этого неспецифическая активация является важным условием для формирования селективных свойств нейронов коры в процессе онтогенетического созревания и обучения.

В аппарате восходящей ретикулярной формации сформировался механизм преобразования сенсорной информации в две формы активации: тоническую (генерализованную) и фазическую (локальную). Тоническая форма активации связана с функцией нижних стволовых отделов ретикулярной формации. Она генерализованно, диффузно поддерживает определенный уровень возбудимости в коре и подкорковых образованиях. Фазическая форма активации связана с верхними отделами ствола мозга, и прежде всего с неспецифической таламической системой, которая локально и избирательно распределяет воздействия восходящей активации на подкорковые образования, старую и новую кору.

Кора головного мозга наряду со специфическим функциональным вкладом оказывает активирующие и тормозные влияния на нижележащие нервные образования. Корковые влияния, поступающие по нисходящим волокнам, представляют достаточно дифференцированную организацию и могут рассматриваться в качестве дополнительного третьего источника активации. Нисходящие волокна активирующей (и тормозящей) ретикулярной системы имеют достаточно дифференцированную корковую организацию; если связанные со специфическими путями пучки волокон (повышающих или понижающих тонус сенсорных или двигательных аппаратов) исходят из первичных (и частично из вторичных) зон коры, то волокна, опосредствующие более общие активирующие влияния на ретикулярную формацию ствола, исходят прежде всего из лобных отделов коры. Нисходящие волокна, идущие преимущественно от префронтальной (орбитальной и медиальной) коры, адресуются к ядрам зрительного бугра и нижележащих стволовых образований и являются тем аппаратом, посредством которого высшие отделы мозговой коры, непосредственно участвующие в формировании намерений и планов, управляют работой нижележащих аппаратов ретикулярной формации таламуса и ствола, тем самым модулируя их работу и обеспечивая наиболее сложные формы сознательной деятельности.

Общие принципы строения нервной системы и её функции. Нейрон как структурная и функциональная единица нервной системы. Синапсы, их строение и значение

Нервная система играет исключительную интегрирующую роль в жизнедеятельности организма, так как объединяет (интегрирует) его в единое целое и "вписывает" (интегрирует) его в окружающую среду. Она обеспечивает согласовнную работу отдельных частей организма (координацию), поддержание равновесного состояния в организме (гомеостаз) и приспособление организма к изменениям внешней и/или внутренней среды (адаптивное состояние и/или адаптивное поведение).

Самое главное, что делает нервная система

Нервная система обеспечивает взаимосвязь и взаимодействие между организмом и внешней средой. И для этого ей требуется не так уж много процессов.

Основные процессы в нервной системе

1. Трансдукция . Превращение раздражения, внешнего по отношению к самой нервной системе, в нервное возбуждение, которым она может оперировать.

2. Трансформация . Переделка, преобразование входящего потока возбуждения в выходящий поток с отличающимися характеристиками.

3. Распределение . Распределение возбуждения и направление его по разным путям, по разным адресам.

4. Моделирование. Построение нервной модели раздражения и/или раздражителя, которая заменяет сам раздражитель. С этой моделью нервная система может работать, она может её хранить, видоизменять и использовать вместо реального раздражителя. Сенсорный образ - один из вариантов нервных моделей раздражения.

5. Модуляция . Нервная система под влиянием раздражения изменяет себя и/или свою деятельность.

Виды модуляции
1. Активация (возбуждение). Повышение активности нервной структуры, повышение её возбуждения и/или возбудимости. Доминантное состояние.
2. Угнетение (торможение, ингибиция). Понижение активности нервной структуры, торможение.
3. Пластическая перестройка нервной структуры.
Варианты пластических перестроек:
1) Сенситизация - улучшение передачи возбуждения.
2) Габитуация - ухудшение передачи возбуждения.
3) Временная нервная связь - создание нового пути передачи возбуждения.

6. Активация исполнительного органа для совершения действия. Таким способом нервная система обеспечивает рефлекторную ответную реакцию на раздражение .

Задачи и деятельность нервной системы

1. Произвести рецепцию - уловить изменение во внешней среде или внутренней среде организма в виде раздражения (это осуществляют сенсорные системы с помощью своих сенсорных рецепторов).

2. Произвести трансдукцию - преобразование (кодирование) этого раздражения в нервное возбуждение, т.е. поток нервных импульсов с особыми характеристиками, соответствующими раздражению.

3. Осуществить проведение - доставить по нервным путям возбуждение в необходимые участки нервной системы и к исполнительным органам (эффекторам).

4. Произвести перцепцию - создать нервную модель раздражения, т.е. построить его сенсорный образ.

5. Произвести трансформацию - преобразовать сенсорное возбуждение в эффекторное для осуществления ответной реакции на изменение среды.

6. Оценить результаты своей деятельности с помощью обратных связей и обратной афферентации.

Значение нервной системы :
1. Обеспечивает взаимосвязь между органами, системами органов и между отдельными частями организма. Это её координационная функция. Она координирует (согласовывает) работу отдельных органов в единую систему.
2. Обеспечивает взаимодействие организма с окружающей средой.
3. Обеспечивает мыслительные процессы. К этому относится восприятие информации, усвоение информации, анализ, синтез, сравнение с прошлым опытом, формирование мотивации, планирование, постановка цели, коррекция действия при достижении цели (исправление ошибок), оценка результатов деятельности, переработка информации, формирование суждений, заключений выводов и абстрактных (общих) понятий.
4. Осуществляет контроль за состоянием организма и отдельных его частей.
5. Управляет работой организма и его систем.
6. Обеспечивает активацию и поддержание тонуса, т.е. рабочего состояния органов и систем.
7. Поддерживает жизнедеятельности органов и систем. Кроме сигнальной функции нервная система имеет ещё и трофическую функцию, т.е. выделяемые ей биологически активные вещества способствуют жизнедеятельности иннервируемых органов. Органы, лишённые подобной "подпитки" со стороны нервных клеток, атрофируются, т.е. хиреют и могут отмереть.

Строение нервной системы

Рис. Схема строения ЦНС (центральной нервной системы). Источник: Атлас по физиологии. В двух томах. Том 1: учеб. пособие / А. Г. Камкин, И. С. Киселева - 2010. - 408 с. (http://vmede.org/sait/?page=7&id=Fiziologiya_atlas_kamakin_2010&menu=Fiz. )

Видео: Центральная нервная система

Нервная система в функциональном и структурном отношении делится на периферическую и центральную нервную систему (ЦНС).

Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга.

Головной мозг находится внутри мозгового отдела черепа, а спинной мозг - в позвоночном канале.
Периферическая часть нервная система состоит из нервов, т.е. пучков нервных волокон, которые выходят за пределы головного и спинного мозга и направляются к различным органам тела. К ней относят также нервные узлы, или ганглии - скопления нервных клеток вне спинного и головного мозга.
Нервная система функционирует как единое целое.

Функции нервной системы :
1) формирование возбуждения;
2) передача возбуждения;
3) торможение (прекращение возбуждения, уменьшение его интенсивности, угнетение, ограничение распространения возбуждения);
4) интеграция (объединения различных потоков возбуждения и изменения этих потоков);
5) восприятие раздражения из внешней и внутренней среды организма с помощью специальных нервных клеток - рецепторов;

6) кодирование, т.е. преобразование химического, физического раздражения в нервные импульсы;
7) трофическая, или питательная, функция - образование биологически активных веществ (БАВ).

Нейрон - основная структурная и функциональная единица нервной системы.

Нейрон

Определение понятия

Нейрон - основная структурная и функциональная единица нервной системы.

Нейрон - это сложно устроенная возбудимая секретирующая высокодифференцированная нервная клетка с отростками, которая воспринимает нервное возбуждение, перерабатывает его и передаёт другим клеткам. Кроме возбуждающего воздействия нейрон может оказывать на свои клетки-мишени также тормозное или модулирующее воздействие.

Функционально нейрон можно рас­сматривать как один из уровней организации нервной системы, который связывает друг с другом сразу несколько других уровней: с одной стороны, молекулярный, синаптический и субклеточный уровни и, с другой стороны, надклеточные уровни: локальных нейронных сетей, нервных центров и крупных фун­кциональных систем мозга, организующих поведение.

Сложность функции нейрона обусловливает особенности его строения. В нём различают тело клетки (сома), один длинный, маловетвящийся отросток - аксон и несколько коротких ветвящихся отростков - дендритов.
Аксон отличается большой длиной: от нескольких сантиметров до 1-1,5 м. Конец аксона сильно ветвится, так что один аксон может образовывать контакты с многими сотнями клеток.
Дендриты - обычно короткие, сильно ветвящиеся отростки. От одной клетки может отходить от 1 до 1000 дендритов. По дендритам возбуждение распространяется от рецепторов или контактирующих с этими дендритами нейронов к телу клетки, а по аксону нервные импульсы передаются к другим нейронам или к эффекторным (рабочим)клеткам . На дендритах имеются микроскопических размеров выросты (шипики), которые значительно увеличивают поверхность соприкосновения с другими нейронами. Особого развития шипики достигают на клетках больших полушарий головного мозга. На каждом шипике может быть до 8 синапсов (межклеточных контактов).

Тело нейрона в различных отделах нервной системы имеет различную величину и форму. Тело покрыто мембраной и содержит, как и любая клетка, цитоплазму, ядро с одним или несколькими ядрышками, митохондрии, рибосомы, аппарат Гольджи, эндоплазматическую сеть. По отношению к отросткам тело клетки выполняют трофическую функцию, т.е. регулирует в них уровень обмена веществ. Вот почему отделение аксона от тела нервной клетки или гибель сомы приводят к гибели аксона. Но тело нейрона, лишённое аксона, может вырастить вместо него новый аксон. На рисунке слева вокруг крупного нейрона виды мелкие глиальные клетки (G). Это вспомогательные клетки нервной ткани.

Как работает нейрон и что он делает?

Возбуждение, возникшее в виде нервного импульса на каком-либо участке мембраны нейрона, пробегает по всей его мембране и по всем его отросткам: как по аксону, так и по дендритам. Но вот передаётся возбуждение от одной нервной клетки к другой обычно только в одном направлении - с аксона передающего нейрона на воспринимающий нейрон через синапсы, находящиеся на его дендритах, теле или аксоне.

Обратите внимание на то, что одностороннюю передачу возбуждения обеспечивают синапсы (контакты нейронов). Нервное волокно (отросток нейрона) может передавать нервные импульсы в обоих направлениях, а односторонняя передача возбуждения появляется только в нервных цепях, состоящих из нескольких нейронов, соединённых синапсами. Именно синапсы обеспечивают одностороннюю передачу возбуждения.

Нервные клетки воспринимают и перерабатывают поступающую к ним информацию. Эта информация приходит к ним, как правило, вовсе не в виде прямых электрический воздействий, а в виде управляющих химических веществ: нейротрансмиттеров. Она может быть в виде возбуждающих или тормозных химических сигналов, а также в виде модулирующих сигналов, т.е. таких, которые изменяют состояние или работу нейрона, но не передают на него возбуждение.

Свойства нейрона

Процесс в основе

Афферентный нейрон

Вставочный нейрон

Э фферентный нейрон

Восприятие возбуждения

Локальный потенциал

Проведение возбуждения

Нервный импульс

Передача возбуждения

Химический выброс

Пластичность синапсов

Изменение силы синапсов

Более подробно смотрите здесь: 3_1 Работа нервных клеток

Синапсы - там даётся определение синапса.
Аксоны (выносящие возбуждение отростки) у большинства нейронов подходя к другим нервным клеткам ветвятся и образуют многочисленные окончания на этих клетках и их отростках (дендритах и аксонах). Такие места контактов называют синапсами. Аксоны также образуют синаптические окончания и на мышечных волокнах, и на клетках желёз. А аксоны нейронов гипоталамуса могут образовывать контакты также на кровеносных капиллярах, для того чтобы выделять свои химические управляющие вещества (нейротрансмиттеры) в кровь.

Строение синапса

Синапс имеет сложное строение. Так как его образуют две разные клетки, то в его состав входят две мембраны - пресинаптическая (от передающего возбуждение нейрона) и постсинаптическая (от воспринимающего возбуждение нейрона). Между ними есть синаптическая щель с межклеточной жидкостью. Пресинаптическая часть синапса принадлежит аксону. Её можно отличить от постсинаптической части синапса по наличию пузырьков-везикул, заполненных нейротрансмиттером - химическим управляющим веществом, влияющим на постсинаптическое окончание. Постсинаптическая часть синапса отличается уплотнённой постсинаптической мембраной, которую иногда называют также "субсинаптической мембраной". На ней расположены молекулярные рецепторы, с которыми соединяется нейротрансмиттер, выделяющийся из пресинаптического окончания. Нервные окончания в ЦНС имеют вид пуговок или бляшек. Постсинаптическая мембрана находится на теле или дендритах нейрона, на который передаётся нервный импульс. Но существуют также и "аксо-аксональные синапсы", образованные двумя аксонами.

Работа возбуждающего синапса

Работу возбуждающего синапса можно объяснить очень кратко.

Когда нервный импульс доходит до места соединения одного нейрона с другим, то передающий нейрон выбрасывает в пространство между их примыкающими отростками молекулы нейромедиатора. Этот нейромедиатор улавливается окончанием воспринимающего нейрона, после чего воспринимающий нейрон порождает (генерирует) уже свой нервный импульс и отправляет его дальше по цепи нейронов.

Если вы кликните на замечательную картинку синапса слева, то увидите в динамике, как химическим путём передаётся возбуждение (или наводится торможение) с одного нейрона на другой. Слева - аксон передающего нейрона образует пресинаптическое окончание. Справа - дендрит воспринимающего нейрона образует постсинаптическое окончание.

Бегущая в виде колечка волна возбуждения (она же - нервный импульс, она же - деполяризация) открывает на своём пути натриевые ионные каналы. Ионы Na+ входят в клетку и обеспечивают деполяризацию следующего участка на пути движения волны возбуждения. Так волна мембранных изменений продвигается вдоль аксона к его окончанию (пресинаптическому окончанию).

Но на пресинаптическом окончании открываются уже другие ионные каналы - кальциевые.

Это очень важно понять и запомнить: на пресинаптическом окончании открываются не только натриевые каналы, но и кальциевые!

В наш рисунок необходимо внести уточнение: последние исследования показали, что кальциевые каналы расположены на самой верхушке пресинаптического окончания - именно там, где будут сливаться с мембраной синаптические пузырьки, а не сбоку, как это показано на рисунке. Через раскрывшиеся кальциевые каналы более крупные ионы Ca2+ входят в это окончание и побуждают пузырьки с нейротрансмиттером переместиться к синаптической щели и выбросить в неё своё содержимое. Выброшенный из окончания наружу нейротрансмиттер (медиатор или модулятор) движется через щель к постсинаптическому окончанию и садится там на его молекулярные рецепторы.

Работа тормозного синапса

Тормозный синапс на своей постсинаптической мембране имеет рецепторы к тормозному медиатору - гамма-аминомасляной кислоте (ГАМК или GABA). В отличие от возбуждающего синапса в тормозном синапсе на постсинаптической мембране ГАМК открывает ионные каналы не для натрия, а для хлора. Ионы хлора приносят в клетку не положительный заряд, а отрицательный, поэтому противодействуют взбуждению, т.к. нейтрализуют положительные заряды ионов натрия, возбуждающих клетку.

Видео: Работа ГАМК-рецептора и тормозного синапса

Итак, возбуждение через синапсы передаётся химическим путём с помощью особых управляющих веществ, находящихся в синаптических пузырьках, расположенных в пресинаптической бляшке . Общее название этих веществ - нейротрансмиттеры, т.е. "нейропередатчики". Их разделяют на медиаторы ( посредники), которые передают возбуждение или торможение, и модуляторы, которые изменяют состояние постсинаптического нейрона, но возбуждение или торможение сами не передают.

Блок модулирующих систем мозга регулирует тонус коры и подкорковых образований. Он оптимизирует уровень бодрствования в отношении в отношении выполняемой деятельности и обусловливает адекватный выбор поведения в соответствии с актуализированной потребностью. Только в условиях оптимального бодрствования человек может наилучшим образом принимать и перерабатывать информацию, вызывать в памяти нужные избирательные системы связей, программировать деятельность, осуществлять контроль над ней.

И.П.Павлов неоднократно возвращался к вопросам о решающей роли в реализации полноценной условнорефлекторной деятельности оптимального тонуса мозговой коры, необходимости высокой подвижности нервных процессов, позволяющих с лёгкостью переходить от одной деятельности к другой. В условиях оптимальной возбудимости коры нервные процессы характеризуются известной концентрированностью, уравновешенностью возбуждения и торможения, способностью к дифференцировке и, наконец, высокой подвижностью нервных процессов, которые обусловливают протекание каждой организованной целенаправленной деятельности.

Аппаратом, исполняющим роль регулятора уровня бодрствования, а также осуществляющим избирательную модуляцию и актуализацию приоритета той или иной функции, является модулирующая система мозга. Её часто называют лимбико-ретикулярный комплекс или восходящая активирующая система. К нервным образованиям этого аппарата относятся лимбическая система и неспецифическая система мозга. С их помощью нижележащие модулирующие аппараты таламического и стволового отделов вовлекаются в реализацию этих процессов, и таким образом обеспечивается достаточный уровень активности для осуществления сложных форм высшей нервной (психической) деятельности.

А). Стволово-таламо-кортикальная система

Исследования Д.Моруцци и Г.Мэгуна привели их к открытию в стволе на уровне среднего мозга неспецифической системы, или мезенцефалической ретикулярной формации, активирующей кору больших полушарий. Они установили, что высокочастотная электрическая стимуляция стволовой РФ вызывала увеличение бдительности животного и пробуждение его ото сна; низкочастотная стимуляция оказывала противоположное действие, вызывая состояние покоя, а разрушение неспецифической системы ствола мозга приводило животное в коматозное состояние.

Нейроны коры во время ЭЭТ — десинхронизации обнаруживают признаки активации в виде:

1) снижения порога возбудимости нейронов на адекватное раздражение;

2) усиления свойства полимодальности — под влиянием неспецифической активации нейрон начинает отвечать на стимулы тех модальностей, которые он игнорировал в отсутствии активации;

3) увеличения лабильности, которое может быть измерено по укорочению циклов восстановления вызванных потенциалов и по изменению частотного состава реакции усвоения ритма сенсорного раздражения биотоками мозга. Все эти эффекты наблюдаются вместе с увеличением негативности постоянного потенциала коры, представляющим механизм медленной модуляции ФС.

Вместе с тем ФС нейронов определяется не только сдвигом постоянного потенциала, но и ритмической модуляцией, создаваемой основными ритмами биотоков мозга. Показано, что максимальная возбудимость сенсорных нейронов и выполнение двигательных реакций синхронизированы с определенной фазой альфаритма у человека и тета-ритма у животных. Ритмическая активность мозга, синхронизируя во времени возбудимость удаленных нейронов, создает условия для их взаимодействия в процессе реализации той или иной функции, а также при обучении.

Исследование влияний таламуса на кору показано существование в нем нейронных пейсмекеров для низкочастотных ритмов. Они были найдены в его специфических ядрах и в неспецифическом таламусе. При спокойном состоянии животного эти нейроны имеют тенденцию разряжаться последовательностью пачек спайков. Пачечные разряды нейронов таламуса имеют фазовую специфичность.

Сенсорные раздражения (звуковые, кожные и др.) вызывают в неспецифическом таламусе реакцию десинхронизации в виде разрушения пачек спайков и замены их одиночными спайками. Нейронная таламическая реакция десинхронизации соответствует появлению в коре ЭЭГ — реакции активации.

Таким образом, таламические структуры мозга работают в двух режимах: в режиме пачечных разрядов, вызывая в ЭЭГ, синхронизированные и ритмические колебания, и в режиме десинхронизации пачек спайков. Последнему режиму соответствует появление ЭЭГ — реакции активации. У человека она обычно выглядит в виде подавления, блокады альфаритма, который замещается иррегулярной активностью низкой амплитуды. Именно поэтому ее часто рассматривали как выражение десинхронизации регулярной нейронной активности.

Новый взгляд на механизм ритмической активности нейронов связан с открытием разнопороговой кальциевой проводимости. Установлено, что высокопороговые кальциевые каналы в основном представлены на дендритах, тогда как низкопороговые локализованы преимущественно на соли клеток. Оптимальными условиями для срабатывания низкопороговых кальциевых каналов являются гиперполяризационные изменения мембранного потенциала. Высокопороговые кальциевые каналы реагируют на возбужденный сигнал, если он приходит на фоне деполяризации ее мембранного потенциала. А то, что разнопороговые кальциевые каналы представлены на одном нейроне, определяет его способность генерировать ритмическую активность в двух частотных диапазонах. Переход от генерации ритма в одном частотном диапазоне к другому диапазону связан со сменой локуса активации кальциевых каналов на нейроне. Выбор каналов для активации определяется уровнем мембранного потенциала. Два режима генерации ритмической активности в зависимости от уровня мембранного потенциала описаны для нейронов таламуса. Если клетка слегка деполяризована, то она работает на частоте 10 Гц, а если она гиперполяризована, то разряжается пачками спайков с частотой 6 Гц. М.Стериаде подчеркивает особую роль в генезе корковых 40-герцевых ритмов интраламинарных ядер таламуса. Выделены нейроны, которые во время бодрствования и быстрого сна разряжаются пачками спайков с необычно высокой частотой потенциалов действия изнутри пачки (800 — 1000 Гц). Частота следования пачек составляет 20 — 40 Гц, она регулируется величиной сдвига мембранного потенциала в сторону деполяризации. Чем он больше, тем больше частота осцилляций. Генерацию интраламинарными ядрами 40-герцевого ритма связывают с появлением у них резонансного состояния, которое обеспечивает широкое распространение гамма колебаний по коре.

Усиление 40-герцевого ритма в коре имеет холинергическую природу так же, как и реакция ЭЭТ — десинхронизации. Холинергические системы распространяют свою модуляцию во время бодрствования и быстрого сна. Это два состояния, при которых быстрые кортикальные ритмы присутствуют в коре.

Передача информации о сенсорных сигналах осуществляется в результате согласованного взаимодействия специфической и неспецифической систем мозга. На уровне таламуса специфическая система представлена релейными специфическими и ассоциативными ядрами. Неспецифическую систему образует несколько групп ядер. Неспецифические нейроны таламуса, так же как и стволовой РФ, не получают прямого входа от сенсорных органов, а лишь от коллатералей специфических путей.

Активирующие влияния от неспецифической системы сходятся с влияниями специфических систем на клетках коры. Слияние этих двух потоков — необходимое условие для восприятия и осознания действующего стимула.

Исследования показали, что опознание буквы и цифры в трудных условиях наблюдения происходит, если реакция этих нейронов длится не менее 300 мс. При изучении вызванных потенциалов на предъявление осознаваемых и неосознаваемых слов, неосознаваемый стимул вызывает диффузную слабую активацию коры больших полушарий, чем слово, которое осознается.

Утверждение, что ретикулярная формация среднего мозга имеет прямой выход на кору и поэтому прямо влияет на проведение сигнала к коре получено в поведенческих и физиологических опытах. Высокочастотная электрическая стимуляция (100 — 300 Гц)
ретикулярной формации ствола вызывает снижение сенсорных порогов.

Данные об основных медиаторных системах мозга позволяют предположить холинергическую основу реакции активации. В мозге выделено четыре основных медиаторных системы: ДА - ергическая, НА - ергическая, серотонинергическая и холинергическая.
Кора получает широкие проекции от дофаминергических, норадреналинергических и серотонинергических афферентов.
Но эти системы не обнаружили корреляции с ЭЭГ — активацией, вызываемой электрическим раздражением РФ среднего мозга. Увеличение кортикальной активации связано с увеличением высвобождения ацетилхолина (АХ) в коре. Таким образом, неспецифическая система ствола мозга действует на кору через холинергические афференты. Конечное звено корковой активации холинергично и представлено мускариновыми (М) — рецепторами нейронов коры, реагирующими на ацетилхолин.

Это доказывает локальное приложение ацетилхолина к коре, которое оказывает возбуждающее действие примерно на 50% корковых нейронов и которое блокируется атропином, избирательно действующим на М-рецеторы. Установлено, что сенсорное раздражение разной модальности увеличивает количество высвобождающегося ацетилхолина из нейронов коры. Наоборот, с деафферентацией животного уменьшается содержание свободного АХ в коре. Увеличение АХ в жидкости, омывающей поверхность коры, отличается во время ЭЭГ-активацию. Кроме того, активация коры при парадоксальном сне также связана с увеличением содержания АХ в коре.

Б). Базальная холинергическая система переднего мозга

Недавно было показано, что магноцеллюлярные нейроны, содержащие ацетилхолин и локализованные в базальном переднем мозге моносинаптически проецируются на кору. Они участвуют в регуляции сна, бодрствования и причастны к возникновению реакции активации. Холинергическая часть переднего мозга в основном представлена базальным ядром Мейнерта (NB).

Электрическая стимуляция базального ядра (NB) и др. высвобождает в коре АХ у наркотизированной крысы и увеличивает кровоток в коре. Эффект блокируется антагонистами мускариновых рецепторов, т.е. существует холинергическая иннервация сосудов коры, которая обусловливает их расширение. Активирующая система холинергических нейронов переднего мозга представлена нейронами, связанными с бодрствованием. Уровень их возбуждения меняется параллельно с поведенческой активностью животного. Частота их спайковых разрядов увеличивается во время бодрствования и особенно во время движения, а также в парадоксальном сне. В медленном сне их активность уменьшается. При этом, как и в таламусе, режим одиночных потенциалов действия сменяется пачечной активностью.

Состояние нейронов, связанных с бодрствованием, находится под контролем неспецифических систем активации среднего мозга и моста через глутаматовые рецепторы, а также со стороны заднего латерального гипоталамуса, который также имеет проекцию на кору и принимает участие в ЭЭГ - и поведенческой активации.

Концепция холинергических нейронов БПМ как источника кортикальной активации, поддерживающего бодрствование, должна быть дополнена представлением о существовании специального холинергического механизма. Этот механизм обеспечивающего дополнительное высвобождение АХ в локальных участках коры, которые реагируют на стимулы, связанные с подкреплением. Показано, что значительная часть нейронов БПМ реагирует активацией на условные раздражители, связанные с наградой, и не реагирует на условные сигналы наказания. Это механизм избирательного внимания к значимым стимулам, который обеспечивает их обработку в соответствующих областях коры.

Можно предположить, что дефицит когнитивных функций, наблюдающийся при болезни Альцгеймера, которую связывают с поражением холинергической системы БПМ, скорее опосредован нарушением именно механизма избирательной активации. Опыты с фармакологическим отключением БПМ у животных показали нарушение поведения. Животные не могут выполнять приобретенные ими навыки, включая прохождение различных лабиринтов, заученное пассивное и активное избегание.

Создавая локальную активацию в коре, холинергические нейроны БПМ взаимодействуют с таламокортикальной неспецифической системой.

В БПМ функция регуляции активации сосуществует с функцией управления сном. Активирующая холинергическая система БПМ находится под тормозным контролем гипногенного механизма. Кроме того, медиальная преоптическая область и передний гипоталамус, контролируя сон, действуют на холинергическую систему БПМ через тормозные синапсы.

В). Каудо-таламо-кортикальная система.

Любому состоянию человека или любому виду деятельности соответствует своя картина распределения активации по участкам неокортекса, которую можно наблюдать на ЭЭГ. При этом ведущая роль в формировании избирательной активации неокортекса, определяющей избирательность восприятия и действий, принадлежит стриопаллидарной системе, которая сама находится под контролем коры. Именно она распределяет активационные ресурсы мозга, которые не безграничны.

Выходы стриатума участвуют в регуляции мышечного тонуса через нисходящие пути в спинной мозг и в распределении восходящей в кору неспецифической активации. В результате влияния стриатума на таламус картина распределения активации в нем соответствует мотивационному возбуждению и кортикофугальным сигналам, поступающим в стриатум. На уровне коры это трансформируется в распределение активации, которое отвечает требованиям поставленной задачи и реализации целенаправленного поведения.

Модулирующие нейроны

Модулирующие нейроны участвуют в процессе научения, изменяя проводимость синапса на пресинаптическом уровне. Эффект пресинаптической пластичности, создаваемый модулирующими нейронами, может быть начальным звеном в цепи событий, приводящих к пластической модификации поведения, связанной с выработкой условных рефлексов. Безусловное подкрепление как очень сильный раздражитель нейрона также возбуждает модулирующие нейроны и тем самым инициирует процесс пресинаптических изменений. За последним этапом следует этап клеточных и молекулярных преобразований постсинаптического нейрона, характеризующий ассоциативное обучение.

Однако, пресинаптическое облегчение, создаваемое модулирующими нейронами, может возникать и вне ситуации ассоциативного обучения только за счет активации модулирующих нейронов сильными сенсорными раздражителями.

Описано два механизма длительного пресинаптического облегчения под влиянием двух типов ионных каналов: кальциевых и калиевых.

Участие кальциевых каналов в механизме повышения проводимости через синапс выглядит следующим образом. Во время потенциала действия ионы кальция и натрия входят в клетку, а ионы калия выходят из нее. Когда нейрон находится в активном состоянии, в нем увеличивается уровень содержания ионов кальция. Кальций, вошедший в клетку, действует на нее после того, как связывается с белком — кальмодулином. Этот комплекс, так же как серотонин, активирует аденилатциклазу. За счет двойного воздействия на нее резко увеличивается образование АТФ и САМР (активаторы протеинкиназы). Протеинкиназа фосфорилирует рецепторные белки кальциевых каналов. Это переводит кальциевые каналы в активное состояние — в клетку входит больше кальция, что увеличивает выделение из нее медиатора. Одновременно протеинкиназа фосфорилирует белки калиевых каналов. Это ведет к уменьшению проводимости для ионов калия, т.е. уменьшению калиевого тока, что ограничивает калиевую гиперполяризацию.

Таким образом, потенциал действия продлевается, а это, в свою очередь, увеличивает продолжительность активного состояния кальциевых каналов.

Особую функцию в модуляции возбудимости нервной системы выполняют пейсмекерные нейроны. Будучи активированными, они своими длительными разрядами могут повышать проводимость сигнала через синапс. Специальный тип пейсмекерных нейронов, генерирующих разряды на частоте гамма-колебаний, отражают колебания кальциевого тока на дендритах клеток таламуса, синхронизирует активность больших массивов нейронов, объединенных общими резонансными свойствами.