Морфологическое развитие нервной системы это

Преподаватель: доцент Евтихин Д.В.

Студенты изучают анатомию центральной нервной системы, внутреннее строение отделов мозга, морфологию связей между различными зонами мозга и периферией тела.

В курс входят практические занятия, где с помощью микроскопов изучается строение нервной трубки, спинного мозга и ствола мозга. Предусмотрены также практические занятия по изучению основных структур конечного и промежуточного мозга.

Курс включает также обобщающие занятия, посвященные строению и работе отдельных структурно-функциональных систем мозга (анализаторы, двигательная система, вегетативная система и др.).

Программа курса

I. Основные этапы фило- и онтогенеза нервной системы. Общие принципы ее организации.

Основные этапы фило- и онтогенеза нервной системы. Принципы организации нервных систем на примере беспозвоночных и позвоночных. Ретикулярные структуры. Понятие о "ядре" (ганглии) как функционально-анатомическом объединении нейронов. Чувствительные, моторные и ассоциативные ядра, некоторые признаки их цитологической характеристики в связи с особенностями выполняемой функции. "Экранные" (корковые) структуры головного мозга. Грибовидные тела насекомых – высший интегративный центр. Рефлекторный аппарат как общий принцип объединения функции чувствования и моторной функции. Рефлекторный принцип в деятельности нервной системы; основные функциональные элементы рефлекторного аппарата и их морфологическая характеристика (рецепторно-афферентная часть, центральный ассоциативный отдел и эфферентная часть).

II. Макро- и микроструктура отделов спинного и головного мозга мозга.

Спинной мозг

Анатомия спинного мозга. Макроструктура спинного мозга, сегментарная организация. Спинальный ганглий, спинальные и периферические нервы. Строение серого и белого вещества: понятие задних, передних и боковых рогов спинного мозга, канатики белого вещества. Борозды спинного мозга. Конский хвост – причина образования, состав. Оболочки спинного мозга и периферического нерва, особенности строения.

Микроструктура спинного мозга. Цитологическая характеристика задних, передних и боковых рогов; деление на зоны (пластины по Рекседу). "Ядра" спинного мозга, их функциональная характеристика и топографическая локализация. Типы мотонейронов спинного мозга и особенности их расположения в передних рогах. участие в механизме гамма-петли и альфа-гамма коактивация.

Морфологические связи спинного мозга. Задние корешки спинного мозга, их афферентный состав (связь с периферией и определенным видом рецепции). Различные виды рецепторов: механорецепторы, ноцицепторы, проприорецепторы, а также интерорецепторы. Классификация афферентных волокон спинного мозга по Гассеру и Ллойду. Белое вещество спинного мозга. Восходящие пути, их топография и функциональное значение: спино-таламические пути; тракты заднего канатика; спино-мозжечковые тракты. Нисходящие пути спинного мозга. Пирамидный тракт, рубро-, вестибуло-, ретикуло-, текто- и проприоспинальные пути. Участие нейронов спинного мозга в рефлекторных дугах спинного мозга на примере миотатического рефлекса. рефлекса сухожильного органа, рефлекса отдергивания на болевое и тактильное раздражение.

Эволюционное разнообразие спинного мозга у позвоночных. Различные типы спинного мозга в классах позвоночных. Маутнеровские нейроны головного мозга первичноводных и управление мотонейронами спинного мозга. Особенности строения спинного мозга птиц. Эволюция связей спинного мозга, особенности развития пирамидного тракта в ряду позвоночных.

Ствол головного мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг)

Анатомическая характеристика ствола мозга. Макроструктура нижней части ствола мозга, анатомические границы продолговатого и заднего мозга. Отличительные черты в строении и общей организации нижней части ствола головного мозга от спинного мозга. IV желудочек. Образования ромбовидной ямки: ее дно и крыша. Анатомическая характеристика ствола головного мозга на уровне варолиевого моста. Общий план строения: основание и покрышка. Макроструктура среднего мозга млекопитающих: ножки мозга, основание и покрышка. Четверохолмие млекопитающих - подкорковый центр зрительных и слуховых сигналов. Анатомические границ основных отделов ствола мозга. Ножки мозжечка: связи с различными отделами ствола.

Ядра черепно-мозговых нервов, их состав. Особенности расположения производных базальной и крыловидной пластинок в стволе мозга. Чувствительные, вегетативные и двигательные ядра, их локализация, понятие о смешанных черепно-мозговых нервах. Чувствительные ганглии черепных нервов – особенности иннервации кожи, мышц головы, а также языка. Топография ядер черепных нервов в стволе головного мозга. Ход волокон черепных нервов. Кортико-бульбарный тракт и его роль. Дуги рефлексов, реализуемых черепными нервами. Некоторые клинические симптомы поражения черепных нервов и их связей с головным мозгом.

Микроструктура и связи ствола головного мозга. Микроструктура отделов ствола головного мозга. Первичные сенсорные ядра задних канатиков, пути от этих ядер к таламусу и мозжечку. Комплекс ядер нижней оливы. Проводящие пути, возникающие и проходящие на уровне нижней части ствола головного мозга. Формирование и ход медиальной петли, нижних ножек мозжечка, медиального продольного пучка, трапециевидного тела, нисходящих путей к спинному мозгу. Микроструктура верхнего и нижнего двухолмия и ножек большого мозга. Моторные ядра: красное ядро и черная субстанция; их цитологическая и функциональная характеристика, связи. Рубро-спинальный тракт: ход волокон. Проводящие пути среднего мозга. Основание ножек мозга. Топография волокон от разных отделов коры больших полушарий в базисе среднего мозга.

Эволюция ствола головного мозга в ряду позвоночных. Эволюция среднего мозга в различных классах позвоночных. Tectum и Torus semicircularis. Роль зрительной рецепции в прогрессивном развитии головного мозга, представительство зрительной функции в среднем мозге. Первичный зрительный рефлекторный центр – тектум низших позвоночных. Основные черты его организации (послойное строение и пространственное взаиморасположение нервных клеток и их отростков). Тектум как сложный рефлекторный центр рептилий и птиц. Представительство зрительной, слуховой и общей соматической чувствительности в тектуме; выход на ретикулярную формацию и сегментарные структуры (связь со спинным мозгом и двигательными ядрами ствола). Орган боковой линии рыб и его стволовое представительство. Связь со спинным мозгом, стволом головного мозга; выход на ретикулярную формацию

Мозжечок

Анатомия мозжечка. Эволюция мозжечка у хордовых: основные этапы прогрессивного развития в связи с изменением характера локомоции. Особенности строения мозжечка в разных классах позвоночных. Древний, старый и новый мозжечок; связь отдельных частей мозжечка с другими отделами мозга. Макроанатомия мозжечка человека: червь и полушария, доли и дольки мозжечка, основные борозды.

Микроструктура и морфологические связи мозжечка. Микроструктура мозжечка. Послойная организация коры мозжечка, цитологическая характеристика и пространственное взаимоотношение отростков разных нейронов; роль пространственной организации нейронных элементов мозжечка в обеспечении функции. Клубочки мозжечка: особенности строения. Ядра мозжечка, их связь с другими отделами головного мозга, со спинным мозгом, соматотопическая организация мозжечка. Состав путей нижних, средних и верхних ножек мозжечка. Особенности афферентных входов от разных структур головного мозга в кору мозжечка. Классификации проекций по Дау и Ларселу и Янсену и Бродалу.

Промежуточный мозг

Анатомическое строение промежуточного мозга. Развитие диенцефалона у водных позвоночных. Эволюция переднего мозга как основной фактор прогрессивного развития диенцефалона у высших позвоночных. Древние и новые формирования промежуточного мозга. Основные отделы промежуточного мозга млекопитающих: таламус, субталамус, метаталамус, эпиталамус, гипоталамус. Анатомические границы основных отделов промежуточного мозга. III желудочек – строение, карманы, сосудистое сплетение, связи с другими желудочками мозга.

Морфо-функциональная характеристика ядер таламуса. Таламус - главный подкорковый центр всех видов чувствительности. Две классификации ядер таламуса: анатомическая и функциональная. Особенности нейронной организации (цитологическая характеристика и топическая локализация проекций тела и органов чувств). Ассоциативные ядра таламуса: особенности их филогенетического развития, характер их связей с корой и функциональное значение. Проекции таламических ядер на кору больших полушарий. Особенности проекций ядер средней линии и интраламинарных ядер.

Морфо-функциональная характеристика ядер гипоталамуса. Морфологические черты прогрессивного развития подбугорья в ряду позвоночных. Классификация гипоталамических ядер. Преоптическая область и передний гипоталамус. Нейросекреторные ядра, особенности их связей с разными отделами гипофиза. Гипоталамо-гипофизарная система. Портальная система гипофиза. Средняя и задняя группы ядер гипоталамуса. Значение некоторых ядер этой группы в регуляции гомеостаза; их связь с ретикулярными и лимбическими структурами мозга. Перивентрикулярная система волокон.

Связи гипоталамуса и его роль в осуществлении различных функций в организме. Связь подбугорья с эндокринными железами, вегетативными центрами и ретикулярной формацией ствола. Медиальный пучок переднего мозга, значение в осуществлении взаимодействия переднемозговых, мезенцефалических и лимбических образований. Гипоталамус как высший вететативный центр. Эрготропная и трофотропная области в гипоталамусе. Циркумвентрикулярные органы: их расположение, особенности строения и участие в механизмах обратной связи в организме.

Морфо-функциональная характеристика эпиталамуса и субталамической области. Границы субталамической области и положение в системе восходящих путей. Субталамическое ядро, его участие в экстрапирамидной системе двигательного контроля. Cиндромы поражения субталамического ядра. Поля Фореля и неопределенная зона, цитологическая характеристика и связи. Эпиталамус. Ядра уздечки и их связи с другими образованиями головного мозга. Эволюция и роль пинеального органа в ряду позвоночных. Участие эпифиза в контроле биологических ритмов: особенности цитоархитектоники, связи эпифиза. Роль гипоталамуса в контроле секреторной функции в эпифизе.

Передний мозг

Базальные ядра конечного мозга. Развитие базальных ганглиев и корковых структур. Базальные ганглии: архи-, палео- и неостриатум - строение, связи и анатомические основы взаимодействия. Связи базальных ядер с другими отделами мозга.

Миндалевидный комплекс; ядра миндалины, афферентные и эфферентные связи основных отделов миндалины. Эффекты, наблюдаемые при стимуляции и удалении различных отделов миндалевидного комплекса.

Структуры базальной части переднего мозга: септум, диагональные ядра, прилежащее ядро, базальное ядро Мейнерта, безымянная субстанция: расположение, основные связи и медиаторные системы.

Плащ конечного мозга: анатомическое строение. Древние, старые и новые корковые формации, мезокортекс. Гомогенетическая и гетерогенетическая кора. Доли конечного мозга. Основные борозды и извилины конечного мозга. Эволюция конечного мозга в ряду позвоночных.

Архикортекс – гиппокампова формация. Развитие архикортекса у разных представителей млекопитающих. Гиппокампова формация человека: пре-, супра- и ретрокомиссуральный гиппокамп. Строение, связи и особенности синаптической организации зубчатой извилины, аммонова рога и субикулюма. Свод: начало и ход его волокон. Энторинальная кора и ее роль в проекциях в гиппокамп. Внутригиппокампальные связи, коллатерали Шафера и их роль. Особенности функционирования нейронов дорсального и вентрального гиппокампа. Особенности связей с энторинальной корой (на примере грызунов).

Основное лимбическое кольцо (круг Папеца). Современный взгляд на участие структур мозга в функционировании лимбической системы.

Неокортекс: цито- и миелоархитектоника. Кортикализация как основная линия эволюции переднего мозга у млекопитающих. Новая кора. Эволюция неокортекса в ряду млекопитающих. Развитие теменных и лобных долей. Общие принципы организации неокортекса, особенности цитоархитектоники основных территорий коры. История цитоархитектонических исследований в XX веке. Классификация полей по Бродману. Представительство в коре сенсорных и двигательных функций. Модульный принцип строения коры. Кортикофугальные и кортикопетальные связи. Белое вещество коры. Мозолистое тело.

Морфо-функциональная характеристика неокортекса человека. Проекционные и ассоциативные поля в мозге человека: особенности строения и связь с выполняемой функцией. Представительство в коре больших полушарий мозга человека высших психических функций. Речевые зоны – особенности строения, латерализация функции. Клинические симптомы поражения различных участков коры больших полушарий у человека. Опыты по стимуляции и удалению различных зон мозга. Методы изучения морфо-функциональных особенностей строения неокортекса: магнито-резонансная томография, оптическое картирование, нейронная регистрация и др.

Развитие неокортекса в ряду эволюции. Основные черты морфологической и функциональной эволюции переднего мозга у позвоночных. Линии эволюции переднего мозга у высших позвоночных (птицы и млекопитающие). Строение конечного мозга птиц. Возможность проведения гомологии между мозгом птиц и млекопитающих. Новая номенклатура для мозга птиц.

III. Основные анализаторы и структурно-функциональные системы мозга:

Вегетативная нервная система. Развитие вегетативной нервной системы в онтогенезе. Двойная иннервация внутренних органов. Анимальная и вегетативная рефлекторные дуги: основные отличия. Симпатическая и парасимпатическая системы: сходства и отличия. Понятие о вегетативном ганглии и сплетениях. Симпатический ствол. Белая и серая соединительные ветви спинального нерва. Пре– и паравертебральные симпатические ганглии. Краниальный и сакральный парасимпатические отделы. Черепно-мозговые нервы, участвующие в вегетативных реакциях. Высшие вегетативные центры в головном мозге. Метасимпатическая (интрамуральная) нервная система. Барорецепторный центр в стволе мозга и его связи.

Зрительный анализатор – периферический отдел и проводящие пути. Периферический отдел: строение глазного яблока. Типы аккомодации у позвоночных. Микроструктура сетчатки. Рецепторы сетчатки. Формирование зрительного нерва. Рецептивное поле: структурно-функциональное понятие. Проводящие пути: зрительный нерв и зрительный тракт. Оптическая хиазма. Подкорковые центры обработки зрительного анализа – тектум, НКТ, подушка таламуса. Слоистое строение НКТ у высших млекопитающих. Магно- и парвоцеллюлярная системы. Оптическая радиация.

Анатомические основы глазодвигательной функции. Мышцы глазного яблока и их иннервация. Черепно-мозговые нервы, участвующие в осуществлении глазодвигательной функции. Связь ядер глазодвигательных нервов и вестибулярных ядер. Система медиального продольного пучка и его ядра. Высшие корковые глазодвигательные центры. Фронтальное глазодвигательное поле и др. корковые поля, вовлеченные в программирование движений глаз. Формирование центров горизонтальных и вертикальных движений глаз в ретикулярной формации ствола мозга. Различные типы движений глаз и их морфологические основы: саккадическая система, система прослеживающих движений, конвергенционые движения, вестибуло-окулярная система. Роль тектума в организации движений глаз. Дуги рефлексов: зрачкового рефлекса и аккомодационного рефлекса. Опткинетический и вестибуло-окулярный рефлексы и их роль.

Обонятельный анализатор. Пути распространения обонятельных импульсов к древней коре. Обонятельная кора млекопитающих, особенности морфологической организации древних корковых формаций, связанных с функцией обоняния. Микроструктура обонятельного эпителия и обонятельных луковиц. Основные клеточные элементы и особенности их строения. Латеральное обонятельное ядро и передняя комиссура. Обонятельные пути в кору больших полушарий и другие структуры головного мозга. Представительство обонятельного анализатора в переднем мозге. Обонятельная кора – пириформная и энторинальная. Центрифугальная иннервация обонятельных луковиц, ее роль. Связь обонятельного анализатора с лимбической системой головного мозга. Развитие обонятельного анализатора у позвоночных. Дополнительная обонятельная система – вомероназальный (Якобсонов) орган – строение, гипотеза происхождения (по С.В. Савельеву), роль.

Слуховой анализатор. Периферический отдел слухового анализатора: наружное, среднее и внутреннее ухо. Костный и перепончатый лабиринты. Строение улитки. Кортиев орган. Волосковые клетки. Формирование слухового нерва. Центрифугальная иннервация рецепторов. Проводящие пути и ядра ствола: слуховые ядра ствола мозга. Формирование трапециевидного тела и латеральной петли. Анализ информации на уровне среднего мозга. Медиальное коленчатое тело. Слуховая радиация. Корковый конец: слуховая кора человека. Развитие височной доли у приматов. Специфические речевые зоны человека и их локализация. Прямой и непрямой (ретикулярный) пути слуховой информации в кору. Эволюция слухового анализатора в ряду позвоночных.

Вестибулярный анализатор. Строение периферического отдела: полукружные каналы и мешочки. Особенности вестибулярных рецепторов. Образование и ход вестибулярного нерва. Вестибулярные ядра ствола мозга. Вестибулярные пути в спинной мозг, мозжечок. Связь вестибулярных ядер с глазодвигательными нервами и ретикулярной формацией ствола. Корковое представительство вестибулярной функции. Октаво-латеральная система рыб и водных земноводных (строение, роль). Эволюция вестибулярного анализатора в ряду позвоночных.

Кожно-кинестетический анализатор. Основные рецепторы в коже, связках, мышцах и сухожилиях; их строение. Восходящие тракты спинного мозга: тонкий и клиновидный пучок, спино-цервикальный и спино-таламические тракты. Формирование медиальной петли. Вентро-базальный комплекс ядер таламуса. Сенсомоторная кора, топическая организация трактов и сенсомоторной коры. Тройничный нерв, тройничный ганглий, чувствительные ядра. Проведение сенсорной информации от кожи лица в кору – особенности и отличия.

Болевая и температурная чувствительность. Болевые рецепторы, их локализация, особенности трансдукции сигнала в болевых окончаниях. Два вида периферических терморецепторов. Два спинно-таламических тракта: основные отличия и роль. Система эндогенного опиатного контроля – роль центрального серого вещества, энкефалиновые нейроны (локализация, связи, принцип работы). Регуляторные терморецепторные зоны в гипоталамусе. Корковые зоны, вовлеченные в анализ болевой чувствительности.

Анализатор вкуса. Вкусовые рецепторы языка и ротовой полости. Вкусовые сосочки и вкусовые почки. Иннервация вкусовых рецепторов. Черепно-мозговые нервы, участвующие в проведении информации от вкусовых рецепторов. Пути проведения вкусовой информации в головном мозге. Корковые центры вкуса.

Желудочки, оболочки и кровеносная система мозга. Система мозговых желудочков. Сосудистые сплетения. Выработка цереброспинальной жидкости и ее отток. Основные функции цереброспинальной жидкости. Оболочки мозга: строение и функции. Серп большого мозга и намет мозжечка: их образование. Пахионовы грануляции паутинной оболочки и их роль. Основные венозные синусы и цистерны мозга. Особенности артериального кровоснабжения мозга. Базиллярная артерия и Вилизиев круг. Особенности кровоснабжения гипофиза.

Рекомендуемая литература

Весь контент iLive проверяется медицинскими экспертами, чтобы обеспечить максимально возможную точность и соответствие фактам.

У нас есть строгие правила по выбору источников информации и мы ссылаемся только на авторитетные сайты, академические исследовательские институты и, по возможности, доказанные медицинские исследования. Обратите внимание, что цифры в скобках ([1], [2] и т. д.) являются интерактивными ссылками на такие исследования.

Если вы считаете, что какой-либо из наших материалов является неточным, устаревшим или иным образом сомнительным, выберите его и нажмите Ctrl + Enter.

В основе сложной функции нервной системы лежит ее особая морфология.

Во внутриутробном периоде нервная система формируется и развивается раньше и быстрее, чем другие органы и системы. Вместе с тем закладка и развитие других органов и систем идет синхронно с развитием определенных структур нервной системы. Этот процесс системогенеза, по П. К. Анохину, приводит к функциональному созреванию и взаимодействию разнородных органов и структур, что обеспечивает выполнение дыхательной, пищевой, двигательной и других функции жизнеобеспечения организма в постнатальный период.

Морфогенез нервной системы можно условно разделить на собственно морфогенез, т. с. последовательное возникновение новых структур нервной системы в соответствующие сроки гестации, это процесс только внутриутробный, и функциональный морфогенез. Собственно морфогенез включает в себя и дальнейший рост, развитие нервной системы с увеличением массы и объема отдельных структур, что обусловлено не увеличением числа нервных клеток, а ростом их тел и отростков, процессами миелинизации, пролиферацией глиальных и сосудистых элементов. Эти процессы частично продолжаются весь период детства.

Головной мозг новорожденного человека - один из самых крупных органов и весит 340-400 г. А. Ф. Тур указал, что мозг мальчиков тяжелее, чем девочек, на 10-20 г. К годовалому возрасту вес мозга составляет около 1000 г. к девяти годам головной мозг в среднем весит 1300 г, а последние 100 он приобретает в период от девяти до 20 лет.

Функциональный морфогенез начинается и заканчивается позже собственно морфогенеза, что ведет к более длительному периоду детства у человека по сравнению с животными.

Касаясь вопросов развития мозга, следует отметить работы Б. Н. Клоссовского, который рассматривал этот процесс в связи с развитием питающих его систем - ликворной и кровеносной. Кроме того, прослеживается отчетливое соответствие развития нервной системы и оберегающих ее образовании - оболочек, костных структур черепа и позвоночника и др.

В онтогенезе элементы нервной системы человека развиваются из эмбриональной эктодермы (нейроны и нейроглия) и мезодермы (оболочки, сосуды, мезоглия). Уже к концу 3-й недели развития человеческий эмбрион имеет вид овальной пластинки около 1,5 см в длину. В это время из эктодермы формируется нервная пластинка, которая располагается продольно по спинной стороне зародыша. В результате неравномерного размножения и уплотнения нейроэпителиальных клеток срединная часть пластинки прогибается и возникает нервный желобок, который углубляется в тело эмбриона. Вскоре края нервного желобка смыкаются, и он превращается в нервную трубку, обособленную от кожной эктодермы. По бокам нервного желобка с каждой стороны выделяется группа клеток; она образует между нервными валиками и эктодермой сплошной слой - ганглиозную пластинку. Она служит исходным материалом для клеток чувствительных нервных узлов (черепных, спинномозговых) и узлов вегетативной нервной системы.

В сформировавшейся нервной трубке можно выделить 3 слоя: внутренний эпендимный слой - его клетки активно делятся митотически, средний слой - мантийный (плащевой) - его клеточный состав пополняется и за счет митотического деления клеток этого слоя, и в результате перемещения их из внутреннего эпендимного слоя; наружный слой, называемый краевой вуалью (образуется отростками клеток двух предыдущих слоев).

В дальнейшем клетки внутреннего слоя превращаются в цилиндрические эпендимные (глиальные) клетки, выстилающие центральный канал спинного мозга. Клеточные элементы мантийного слоя дифференцируются в двух направлениях. Из них возникают нейробласты, которые постепенно превращаются в зрелые нервные клетки, и спонгиобласты, дающие начало различным видам клеток нейроглии (астроцитам и олигодендроцитам).

К 3-му месяцу внутриутробной жизни начинается миграция нейробластов к месту назначения. Причем сначала мигрирует спонгиобласт, а затем нейробласт передвигается вдоль отростка глиальной клетки. Миграция нейронов продолжается до 32-й недели внутриутробной жизни. В ходе миграции растут и нейробласты, дифференцируются в нейроны. Разнообразие строения и функций нейронов таково, что до конца не подсчитано, сколько видов нейронов имеется в нервной системе.

К моменту рождения общее количество нейронов достигает 20 млрд. Одновременно с ростом и развитием нейробластов и нейронов начинается программированная гибель нервных клеток - апоптоз. Наиболее интенсивен апоптоз после 20 лет, причем прежде всего гибнут клетки, не включившиеся в работу и не имеющие функциональных связей.

При нарушении генома, регулирующего время появления и скорость апоптоза, гибнут не изолированные клетки, а синхронно отдельные системы нейронов, что проявляется в целой гамме различных дегенеративных заболеваний нервной системы, которые передаются по наследству.

От нервной (медуллярной) трубки, тянущейся параллельно хорде и дорсально от нее вправо и влево, выпячивается расчлененная ганглиозная пластинка, формирующая спинномозговые узлы. Одновременная миграция нейробластов из медуллярной трубки влечет за собой формирование симпатических пограничных стволов с паравертебральными сегментарными узлами, а также превертебральных, экстра органных и интрамуральных нервных ганглиев. Отростки клеток спинного мозга (мотонейроны) подходят к мышцам, отростки клеток симпатических узлов распространяются во внутренние органы, а отростки клеток спинномозговых узлов пронизывают все ткани и органы развивающегося зародыша, обеспечивая их афферентную иннервацию.

При развитии головного конца мозговой трубки принцип метамерии не соблюдается. Расширение полости мозговой трубки и увеличение массы клеток сопровождаются образованием первичных мозговых пузырей, из которых в последующем формируется головной мозг.

В процессе развития в среднем мозге происходят значительные изменения, связанные е образованием специализированных рефлекторных; центров, имеющих отношение к зрению, слуху, а также к болевой, температурной и тактильной чувствительности.

Ромбовидный мозг подразделяется на задний мозг (mefencephalon), включающий мозжечок и мост, и продолговатый мозг (myelоncephalon или medulla oblongata).

Скорость роста отдельных частей нервной трубки различна, вследствие чего по ее ходу образуются несколько изгибов, которые а последующем развитии эмбриона исчезают. В области соединения среднего и промежуточного мозга изгиб мозгового ствола пол углом 90" сохраняется.

К 7-й неделе в полушариях мозга хорошо выражены полосатое тело и зрительный бугор, гипофизарные воронка и карман (Ратке) смыкаются, намечается сосудистое сплетение.

К 8-й неделе в коре головного мозга появляются типичные нервные клетки, становятся заметными обонятельные доли, отчетливо выражены твердая, мягкая и паутинная оболочки мозга.

К 10-й неделе (длина зародыша 40 мм) формируется дефинтивная внутренняя структура спинного мозга.

К 12-й неделе (длина зародыша 56 мм) выявляются общие черты в строении головного мозга, характерные для человека. Начинается дифференцировка клеток нейроглии, в спинном мозге видны шейное и поясничное утолщения, появляются конский хвост и конечная нить спинного мозга.

К 16-й неделе (длина задроыша 1 мм становятся различимы доли головного мозга, полушария покрывают большую часть мозгового стола, появляются бугорки четверохолмия; более выраженным становится мозжечок.

К 20-й неделе (длина зародыша 160 мм, начинется формирование спаек (комиссур) и начинается миелинизацня спинного мозга.

Типичные слои коры головного мозга видны к 25-й неделе, борозды и извилины головного мозга формируются к 28 - 30-й неделе; с 36-й недели начинается миелинизация головного мозга.

К 40-й неделе развития уже существуют все основные извилины мозга, вид борозд как бы напоминает их схематическую зарисовку.

В начале второго года № зии подобная схематичность исчезает и появляются различия за счет формирования небольших безымянных борозд, которые заметно изменяют общую картину распределения основных борозд и извилин.

В развитии нервной системы важную роль играет миелинизация нервных структур. Этот процесс протекает упорядочение, в соответствии с анатомическими и функциональными особенностями систем волокон. Миелинизация нейронов указывает на функциональную зрелость системы. Миелиновая оболочка является своего рода изолятором для биоэлектрических импульсов, возникающих в нейронах при возбуждении. Она обеспечивает также более быстрое проведение возбуждения по нервным волокнам. В центральной нервной системе миелин вырабатывается олигодендроглиоцитами, расположенными между нервными волокнами белого вещества. Однако некоторое количество миелина синтезируется олигодендроглиоцитамии в сером веществе. Миелинизацпя начинается в сером веществе около тел нейронов и продвигается вдоль аксона в белое вещество. Каждый олигодендроглиоцит участвует в образовании миелиновой оболочки. Он обертывает отдельный участок нервного волокна последовательными спиральными слоями. Миелиновая оболочка прерывается перехватами узла (перехватами Ранвье). Миелинизация начинается на 4-м месяце внутриутробного развития и завершается после рождения. Некоторые волокна мнелинизируются только на протяжении первых лет жизни. В периоде эмбриогенеза миелинизируются такие структуры, как пре- и постцентральная извилины, шпорная борозда и прилежащие к ней отделы коры мозга, гиппокамп, таламостриопаллидарный комплекс, вестибулярные ядра, нижние оливы, червь мозжечка, передние и задние рога спинного мозга, восходящие афферентные системы боковых и задних канатиков, некоторые нисходящие эфферентные системы боковых канатиков и др. Миелинизация волокон пирамидной системы начинается на последнем месяце внутриутробного развития и продолжается в течение первого года жизни. В средней и нижней лобных извилинах, нижней теменной дольке, средней и нижней височных извилинах миелинизация начинается только после рождения. Они формируются самыми первыми, связаны с восприятием сенсорной информации (сенсомоторная, зрительная и слуховая кора) и осуществляют связь с подкорковыми структурами. Это филогенетически более старые отделы мозга. Области, в которых миелинизация начинается позднее, относятся к филогенетически более молодым структурам и связаны с формированием внутрикорковых связей.

Таким образом, нервная система в процессах фило- и онтогенеза проходит длительный путь развития и является самой сложной системой, созданной эволюцией. По М. И. Аствацатурову (1939), сущность эволюционных закономерностей сводится к следующему. Нервная система возникает и развивается в процессе взаимодействия организма с внешней средой, она лишена жесткой стабильности и изменяется и непрерывно совершенствуется в процессах фило- и онтогенеза. В результате сложного и подвижного процесса взаимодействия организма с внешней средой вырабатываются, совершенствуются и закрепляются новые условные рефлексы, лежащие в основе формирования новых функции. Развитие и закрепление более совершенных и адекватных реакций и функций - результат действия на организм внешней среды, т. е. приспособления его к данным условиям существования (адаптация организма к среде). Функциональной эволюции (физиологической, биохимической, биофизической) соответствует эволюция морфологическая, т. е. вновь приобретенные функции постепенно закрепляются. С появлением новых функций древние не исчезают, вырабатывается определенная соподчиненность древних и новых функций. При выпадении новых функций нервной системы проявляются ее древние функции. Поэтому многие клинические признаки заболевания, наблюдаемые при нарушении эволюционно более молодых отделов нервной системы, проявляются в функционировании более древних структур. При болезни происходит как бы возврат на более низкую ступень филогенетического развития. Примером может служить повышение глубоких рефлексов или появление патологических рефлексов при снятии регулирующего влияния коры большого мозга. Самыми ранимыми структурами нервной системы являются филогенетически более молодые отделы, в частности - кора полушарий и большого мозга, в которой еще не выработались защитные механизмы, в то время как в филогенетически древних отделах на протяжении тысячелетий взаимодействия с внешней средой были сформированы определенные механизмы противодействия ее факторам. Филогенетически более молодые структуры мозга в меньшей степени обладают способностью к восстановлению (регенерации).

[1], [2], [3], [4], [5], [6], [7], [8], [9]