Нервная модель стимула и ориентировочный рефлекс

Идея о нервной модели стимула, которая составила в дальнейшем теоретическую основу исследований Е.Н. Соколова и его коллег, возникла в процессе исследования ориентировочной реакции (1969). Основное содержание гипотезы о нервной модели стимула следующее — в нервной системе создается след памяти о качествах действующего стимула. Все параметры фиксируются по мере предъявления стимула. При изменении физических характеристик стимул воспринимается как незнакомый. Действие нового стимула вызывает сигнал рассогласования с нервной моделью стимула, что ведет к растормаживанию реакции.

Исследование динамики ориентировочного рефлекса у человека и животных показало, что ориентировочная реакция возникает не на сам стимул, а в результате сличения стимула со следом, оставленным в нервной системе предшествующими раздражителями. Если данный стимул и след, оставленный ранее предъявленными раздражителями, совпадают, то ориентировочная реакция не возникает, если же не совпадает, то ориентировочная реакция возникает, причем она тем интенсивнее, чем больше различий между новым стимулом и следом, оставленным в результате многократного нанесения предшествующих стимулов. Конфигурация следа, оставленного в нервной системе в результате повторения раздражителя, фиксирует все параметры сигнала. Можно сказать, что нервная система модификацией своих элементов строит нервную модель внешнего стимула.

Нервная модель стимула как селективный фильтр. Раздражитель, параметры которого строго фиксированы, при первом применении вызывает у человека и животных целый комплекс реакций, включающий движение глаз в направлении стимула, кожно-гальваничес-кую реакцию, сосудистые изменения и депрессию альфа-ритма. Рассмотрим случай, когда раздражителем служит световое пятно, подаваемое с помощью проекционного периметра в определенный участок поля зрения человека. Размер пятна, его интенсивность, длительность и интервал между отдельными предъявлениями строго постоянны. После 10—15 предъявлений стимула компоненты генерализованного ориентировочного рефлекса угасают. Более устойчиво удерживаются локальные проявления ориентировочного рефлекса в виде депрессии альфа-ритма в затылочной области. После 30—40 предъявлений и эта реакция заметно редуцируется или полностью угасает. Тогда один из параметров стимула изменяется. При изменении любого из фиксированных параметров слИмула на величину, превосходящую разностный порог, возникает реакция депрессии альфа-ритма, которая иногда сопровождается кожно-гальванической реакцией и движением глаз. Таким образом, под влиянием повторения стимула, обладающего фиксированными параметрами, нервная система селективно блокирует все сигналы, которые лежат в окрестности его фиксированного параметра. Вместе с тем все сигналы, лежащие вне фиксированного параметра, вызывают реакцию. Можно сказать, что нервная система вырабатывает селективный фильтр. Этот фильтр является самонастраивающимся и многомерным. Нервная модель стимула выполняет в таком фильтре функцию маски, отбирающей сигналы.

Механизм возникновения и угасания ориентировочной реакции получил толкование в концепции нервной модели стимула, предложенной Е.Н. Соколовым. Согласно этой концепции, в результате повторения стимула в нервной системе формируется "модель", определенная конфигурация следа, в которой фиксируются все параметры стимула. Ориентировочная реакция возникает в тех случаях, когда обнаруживается рассогласование между действующим стимулом и сформированным следом, т.е. "нервной моделью". Если действующий стимул и нервный след, оставленный предшествующим раздражителем идентичны, то ориентировочная реакция не возникает. Если же они не совпадают, то ориентировочная реакция возникает и оказывается до известной степени тем сильнее, чем больше различаются предшествующий и новый раздражители. Поскольку ориентировочная реакция возникает в результате рассогласования афферентного раздражения с "нервной моделью" ожидаемого стимула, очевидно, что ориентировочная реакция будет длиться до тех пор, пока существует эта разница.

В соответствии с этой концепцией ориентировочная реакция должна фиксироваться при любом сколько-нибудь ощутимом расхождении между двумя последовательно предъявляемыми стимулами. Имеются, однако, многочисленные факты, которые свидетельствуют о том, что ориентировочная реакция далеко не всегда обязательно возникает при изменении параметров стимула.

Значимость стимула. Ориентировочный рефлекс связан с адаптацией организма к меняющимся условиям среды, поэтому для него справедлив "закон силы". Иначе говоря, чем больше изменяется стимул (например, его интенсивность или степень новизны), тем значительнее ответная реакция. Однако не меньшую, а нередко и большую реакцию могут вызвать ничтожные изменения ситуации, если они прямо адресованы к основным потребностям человека.

Кажется, что более значимый и, следовательно, в чем-то уже знакомый человеку стимул должен при прочих равных условиях вызывать меньшую ориентировочную реакцию, чем абсолютно новый. Факты, однако, говорят о другом. Значимость стимула нередко имеет решающее значение для возникновения ориентировочной реакции. Высоко значимый стимул может вызвать мощную ориентировочную реакцию, имея небольшую физическую интенсивность.

По некоторым представлениям, факторы, провоцирующие ориентировочную реакцию, можно упорядочить, выделив 4 уровня, или регистра:

• - стимульный регистр;
• - регистр новизны;
• - регистр интенсивности;
• - регистр значимости.

Первый уровень оценки проходят практически все стимулы, второй и третий регистры работают параллельно. Пройдя любой из этих двух регистров, стимул поступает в последний и там оценивается его значимость. Только после этого завершающего акта оценивания развивается весь комплекс ориентировочной реакции.

Таким образом, ориентировочная реакция возникает не на любой новый стимул, а только на такой, который предварительно оценивается как биологически значимый. Иначе мы переживали бы ориентировочную реакцию ежесекундно, так как новые раздражители действуют на нас постоянно. Оценивая ориентировочную реакцию, следовательно, надо учитывать не формальное количество информации, содержащейся в стимуле, а количество семантической, значимой информации.

Существенно и другое: восприятие значимого стимула нередко сопровождается формированием ответной адекватной реакции. Присутствие моторных компонентов свидетельствует о том, что ориентировочная реакция предоставляет собой единство воспринимающих и исполнительных механизмов. Таким образом, ориентировочная реакция, традиционно рассматриваемая как реакция на новый раздражитель, представляет частный случай ориентировочной деятельности, которая понимается как организация новых видов деятельности, формирование активности в изменившихся условиях среды (см. Хрестомат. 6.1).

Систематические экспериментальные исследования ориентировочной реакции на сигнальные и несигнальные раздражители позволили Е.Н. Соколову [38; 39; 40] создать оригинальное представление об условиях возникновения и функциональном назначении ориентировочного рефлекса, которое широко известно как

Нервная модель стимула строится на множестве интегративных (пирамидных) нейронов гиппокампа и новой коры

Внешний стимул через возбуждение детекторов отобразится в возбуждении определенной популяции (матрицы) синапсов на совокупности пирамидных нейронов ассоциативной коры и гиппокампа.

Специфической особенностью ориентировочной реакции является то, что она обладает большой подвижностью и лабильностью, т. е. легко вспыхивает и столь же легко угасает, когда она себя исчерпала. Наличие подвижного и лабильного механизма привыкания, выработка условнорефлекторного бездействия в связи с отсутствием у раздражителя сигнального значения биологически оправданы.

Иначе говоря, ориентировочный рефлекс уподоблен безусловным рефлексам, но в отличие от них протекает как типичный условный рефлекс.

Очевидна роль этой реакции в формировании любых проявлений приспособительной деятельности организма, индивидуального опыта, научения.

Изучение нейронных Коррелятов ориентировочного рефлекса выявило существование особого класса нейронов — нейронов новизны, которые были обнаружены в разных структурах мозга.

Впервые нейроны новизны были найдены в зрительной покрышке лягушки. Эти клетки переставали отвечать па повторяющееся движение зрительного объекта, совершаемое в одном и том же направлении.

Изучение неспецифического таламуса кролика показало существование особой формы нейронной реакции активации, отличной от простого учащения спайковых разрядов. Новые стимулы вызывали десипхроиизацию снайковой активности нейрона, которая состояла из разрушения его пачечной активности, коррелирующей с волнами ЭЭГ, и замену ее на раидоминизнроваипые одиночные спайки, появление которых совпадало с блокадой альфа-подобной активности (см. главу 8).

Реакция де-синхропизации нейронов таламуса демонстрирует все свойства ориентировочной реакции.

О. С. Виноградова и Е. Н. Соколов связывал модель стимула с функцией корковых нейронов и с нейронами гиппокампа.

Таким образом, нервная модель стимула представлена на нейронах новизны и тождества матрицами потен-циированных синапсов, связанных со свойствами раздражителя и отражающими его конфигурацию. Новый стимул активирует новые синапсы нейронов новизны и тождества, еще не подвергнувшихся пластическим пере­стройкам. Это определяет появление ориентировочного рефлекса за счет возбуждения активирующей и подавления ипактивирующей систем мозга. Величина ОР увеличивается пропорционально величине различия (рассогласования) между новым стимулом и сформированной нервной моделью.

Дальнейший прогресс в понимании механизма ОР связан с применением компьютерной техники усреднения при изучении потенциалов мозга, связанных с событиями (ССП). Значительный вклад в идентификацию и классификацию различных компонентов ССП и в поиски мозговых аналогов сигналов рассогласования внесли работы Р. Наатапена и его коллег. Им выявлена специфическая мозговая волна, названная негативностью рассогласования (НР). Она получена в опытах, в которых в случайном порядке и с короткими межстимульными интервалами (не более 10-14 с) следовали стандартный (часто повторяющийся, 80-90%) идевиантные (несколько отклоняющиеся от стандарта и редко предъявляемые, 20-10%) стимулы. При этом внимание испытуемого было направлено на чтение интересной книги. Р. Наатанен для извлечения НР предложил процедуру вычитания ССП на стандартный стимул из ССП на девиантиый стимул. Им представлено большое количество экспериментальных доказательств связи НР с операцией сличения действующего стимула с короткоживущим (не более 20 с) следом стандартного стимула в памяти. Чем сильнее они отличаются, тем больше амплитуда и короче латенция НР.

Исследователями выявлено два компонента НР: модально-специфический и фронтальный. Определяя локусы генерации модалыю-специфической НР для звуковых стимулов с помощью МЭГ (см. главу 2), они нашли их в специфической слуховой коре, где, как предполагает Р. Наатанен, хранятся короткоживушие сенсорные следы. Для разных параметров звуковых стимулов (частоты, интенсивности и пространственного расположения) обнаружены разные НР с несовпадающими локусами их генерации. Предполагают, что сенсорно-специфическая НР трансформируется во фронтальную НР.

Процесс сличения стимула с короткоживущим следом памяти, который представлен в НР, протекает автоматически и не требует сознания. В частности, это подтверждается тем, что НР может возникать и па поднороговые девиации. При этом чем больше амплитуда иоднороговой НР, тем ниже субъективный порог различения испытуемого. НР рассматривается как начальная фаза обработки информации о сигнале, за которой может следовать фаза непроизвольного внимания (безусловный ориентировочный рефлекс) к девиаптному стимулу. Р. Наатанен связывает его с волной Н1.

НР как выражение сигнала рассогласования отличается от классического ОР, который, как уже упоминалось, также возникает в результате рассогласования нервной модели стимула и наличного возбуждения от раздражителя, иднако в последнем случае время жизни периной модели значительно больше, что позволяет при угашении ОР и формировании нервной модели использовать длительные межстимульные интервалы порядка нескольких десятков секунд.

Сравнивая НР с классическим ОР, Р. Наатаиен отмечает, что процесс генерации сенсорно-специфической НР имеет очевидное сходство с процессом рассогласования, постулируемым Е. Н. Соколовым для возникновения ОР, и в тоже время между ними имеется существенное различие. НР — первое событие, возникающее в активности мозга, которое направлено па инициацию ОР в отиет на физическое изменение стимула, когда стимулы предъявляются с достаточно короткими межстимульными интервалами, чтобы вызвать НР. Появление ОР в начале стимулыюй последовательности и в ответ на изменение стимула при длительных межстимульпых интервалах имеет другой механизм, отличный от вызова ОР на основе НР.

Применение вместо метода усреднения ССП процедуры удаления шумового компонента из ЭЭГ позволило исследовать динамику одиночных ССП на стимулы, предъявляемые с большими интервалами, и выявить другой сигнал рассогласования, который более тесно связан с классическим ОР. Исследователи нашли, что при угашении ОР (его компонента в виде увеличения кожной проводимости пальцев) параллельно идет процесс уменьшения в одиночном ССП неспецифической части его негативной волны (Н1). Новый стимул восстанавливает неспецифический компонент Н1, и реакцию повышения кожной проводимости. Выделенная часть компонента Н1, демонстрирует неспецифические свойства ОР и зависимость от долгоживущего следа памяти (десятки секунд).

Таким образом, сигналы рассогласования, участвовавшие в генерации непроизвольного ОР, возникают, по крайней мере па двух разных типах следовых процессов: короткоживущей и долгоживущей моделях стимула.

Следует отметить, что теория ориентировочного рефлекса Е. Н. Соколова, несмотря на ее большую популярность, все же подвергалась критике. Так, отмечалось, что с ее позиций трудно объяснить появление ОР в случаях когнитивного рассогласования, т. е. когда не подтверждается ожидание относительно последовательности стимулов. Например, ориентировочная реакция возникает па цифру 9 в последовательности 1, 2, 3,4,5,6, 7,9, так как перед ней пропущена цифра 8. Другое направление критики связано с утверждением о том, что теория ОР Е. Н. Соколова не объясняет появления ОР на значимые стимулы. Сторонники концепции значимости считают, что решающее значение для появления ОР имеют корковые процессы интерпретации и усиления. С этих позиций теория ОР, возникающего па любое физическое изменение стимула, рассматривается как мало значимая для объяснения реального поведения и деятельности.

Рис. 10.1. Усиление КГР — компонента ориентировочного рефлекса на звук, на который испытуемый должен был реагировать движением руки (10-24)

1-8 — индифферентные звуковые стимулы до инструкиии; 9 — инструкция. Видно, что усиление фазических КГР-реакиий сопровождается тоническим снижением сопротивления кожи, которое сохраняется до 24-го применения стимула. По оси ординат — сопротивление в кОм |по Е. Н. Соколову, 19581

Однако участники полемики не учитывают, что наряду с безусловным ОР Е. Н. Соколов вводит понятие условного ориентировочного рефлекса, возникающего на значимый сигнальный стимул. Он показал, что придание раздражителю сигнального значения (обычное помощью инструкции или речевого подкрепления, побуждающих человека отвечать определенной реакцией на определенный стимул) восстанавливает и усиливает ОР па условный сигнал. Эффект усиления ОР сохраняется до тех нор, пока условный рефлекс не достигнет стадии автоматизации. На рис. 10.1 представлено усиление КГР, измеряемого как падение сопротивления кожи, но Фере, при придании звуковому стимулу сигнального значения. По инструкции испытуемый должен был сжимать руку в кулак при предъявлении звука после предварительного угашепия па него безусловного ОР. Выработку условного ориентировочного рефлекса можно увидеть при формировании ассоциации: звук 70 дБ — звук 90 дБ (рис. 10.2). После угашения КГР на индифферентный звук 70 дБ присоединение к нему второго стимула — 90 дБ восстанав­ливает реакцию, которая усиливается но мере сочетаний стимулов. Постепенно КГР-реакция па комплекс уменьшается и исчезает. Однако изолированное применение стимулов вызывает усиленный ОР, выражающий рассогласование стимула со сформированной в памяти моделью комплекса.

Сравнивая форму ССП па редко предъявляемые девиаитпые стимулы, когда они были релевантными и испытуемый должен был па них как-то реагировать и когда те же стимулы им игнорировались (испытуемый читал книгу), Р. Наата-иен выделил среди компонентов ССП особый потенциал, который коррелировал с произвольным вниманием. Эта волна получила название процессной негативности (ПН). Под влиянием инструкции быть внимательным к определенным стимулам ПН усиливается на все стимулы, но особенно на релевантные. Чем короче межстимульиый интервал, тем раньше возникает ПН (в среднем ее ЛП около 150 мс, но она может появляться и через 50 мс). ПН не тождественна волне Н.хотя и совпадает с ней по латенции. Критическим признаком, отличающим волну Н от ПН, является его инверсия при смещении активного электрода но слуховой коре относительно мостадоидов (сосцевидных отростков).

Рис. 10.2. Выработка условного ориентировочного рефлекса при формировании ассоциации двух звуковых стимулов

1-Я _ звук 1000 Гц, 70 дБ, 5 с; 11-20 — комплекс: 70 дБ-90 дБ; 21 — 70 дБ, 22 — 90 дБ. По оси ординат — сопротивление в кОм [поЕ. Н.Соколову, 1958]

Суммируя результаты собственных исследований с данными Р. Наатанепа и его коллег, Е. Н. Соколов выделяет два типа эиграмм, с которыми связано возникновение непроизвольного и произвольного ОР. Когда единицы кратковременной памяти подключены к нейронам новизны и тождества прямо в виде потенцииро-ваиных синапсов от детекторов-признаков, сигнал рассогласования, возникающий при несовпадении стимула с знграммой, определяет генерацию непроиз вольного и* Ьго сигнал рассогласования представлен в НР и иесиецифическом компоненте Я,. Если же к нейронам новизны и тождества подключены единицы долговременной памяти, которые обеспечивают произвольное удержание шаблона, то совпадение стимула с шаблоном порождает сигнал согласования или совпадения. В терминах нейронных популяций он представлен ПН. Сигнал совпадения достигает нейронов активирующей системы и вызывает условный ОР, направленный на значимый стимул. В случае несовпадения стимула с шаблоном сигнал совпадения и ПН не возникают, и ОР па значимый стимул не появляется. При этом стимулы, отличающиеся от релевантного, вызывают безусловный ОР, непроизвольное внимание, которое представлено негативностью рассогласования и неспецифическим компонентом Н1.

Угашение ОР характеризуется высокой избирательностью к физическим характеристикам стимула. Величина ОР увеличивается пропорционально количеству одновременно изменённых параметров стимула. Для объяснения этого явления Е.Н. Соколов предположил, что в процессе повторения индифферентного стимула без специального подкрепления в мозге формируется его нейрональная модель . Мозг замечает малейшее отклонение от параметров повторяющегося стимула благодаря сравнению с его моделью, хранящейся в памяти - изменение интенсивности, длительности, цвета, формы, частоты и т.д. В нервной модели запечатлеваются не только элементарные, но и сложные признаки , напр. комплексы раздражителей – совместное или последовательное применение нескольких раздражителей. Исключение одного из элементов комплекса или изменение их порядка вызывают ориентировочные реакции. Нервная модель стимула многомерна, она фиксирует одновременно все его параметры, что доказывается восстановлением ОР при изменении любого физического свойства повторяющегося стимула даже в случае уменьшения интенсивности или укорочения его длительности.

Новизна как специфический тригер безусловного ОР определяется сигналом рассогласования, генерируемым при несовпадении нервной модели стимула с возбуждением от предъявляемого раздражителя. Схема взаимодействия основных функциональных блоков с нервной моделью, по Е.Н. Соколову, объясняющая угашение и восстановление ОР, включает воспринимающее устройство, исполнительное устройство ОР, блок с моделью стимула, компаратор (устройство, в котором осуществляется операция сравнения стимула с сигналом, поступающим от блока с моделью), блок активирующей системы, определяющий уровень активности исполнительного устройства ориентировочного рефлекса. По мере формирования модели она усиливает своё тормозное влияние на неспецифическую систему мозга. Торможение носит избирательный характер, оно ухудшает восприятие только повторяющегося стимула. В случае несовпадения стимула с моделью в компараторе возникает сигнал рассогласования, который активирует исполнительное устройство ОР.

Вначале формирование нервной модели стимула Е.Н. Соколов связывал с функцией корковых нейронов. Однако после открытия О.С. Виноградовой в поле САЗ гиппокампа двух групп нейронов, реакции которых обнаружили характеристики ОР (В‑нейроны, реагирующие возбуждением, и Т‑нейроны, отвечающие на новый стимул торможением), он связал нервную модель стимула с нейронами гиппокампа .

Т.о., нервная модель стимула представлена на нейронах новизны и тождества матрицами потенциированных синапсов, связанных со свойствами раздражителя и отражающими его конфигурацию. Новый стимул активирует новые синапсы нейронов новизны и тождества, ещё не подвергнувшихся пластическим перестройкам. Это определяет появление ориентировочного рефлекса за счёт возбуждения активирующей и подавления инактивирующей систем мозга. Величина ОР увеличивается пропорционально величине различия (рассогласования) между новым стимулом и сформированной нервной моделью.

Лекция 15. Психология активного внимания.

Будут рассмотрены следующие вопросы:

53. Нейронные модели активного внимания.

54. Нейропсихология внимания.

55. Синдром дефицита внимания с гиперактивностью.

56. Культурно-исторический подход к формированию внимания.

В отечественной психологии принцип активности субъекта практически всегда был ведущим (выступая также и как символ классовой позиции). Он реализовывался в отношении проблематики психологии внимания, прежде всего, по двум направлениям. С одной стороны, это – исследования, проведенные в психофизиологической методологии (Е.Н.Соколов), с другой стороны, - в рамках педагогической, т.е. формирующей психологии (Л.С.Выготский, П.Я.Гальперин).

Теория нервной модели стимула. Будучи психофизиологом, Е.Н.Соколов рассматривал, прежде всего, взаимодействие нейронов, активирующихся при выполнении той или иной деятельности сложным организмом. В качестве исходных данных для разработки собственной модели внимания использовался материал, касающийся угашения ориентировочной реакции. Комплекс двигательных реакций, возникающих на неожиданное появление нового стимула и служащих для его наилучшего восприятия, будучи элементами безусловного ориентировочного рефлекса, выступал при этом в качестве диагностического критерия, свидетельствующего о непроизвольном внимании.

Основываясь на этом критерии, Е.Н.Соколов экспериментально выявил и описал две формы проявления ориентировочного рефлекса — генерализованную и локальную. Новый стимул вызывает сначала генерализованный рефлекс. При этом происходит активация ретикулярной формации, что приводит к диффузной реакции ЭЭГ-активации всей коры головного мозга.

После 10-15 появлений этого стимула генерализованный ориентировочный рефлекс угасает и сменяется локальным, который более устойчив к угашению (для этого требуется более 30-ти появлений стимула). Этот локальный ориентировочный рефлекс обеспечивается работой неспецифического таламуса, которая приводит к локальной реакции ЭЭГ-активации сенсорной коры, соответствующей модальности раздражителя. Если же предъявление стимула повторяется длительное время, то происходит полное угашение ориентировочного рефлекса.

Если в когнитивных теориях основой эмпирической базой для проведения анализа внимания выступала возможность осмысленного использования того или иного содержания, на которое направлялось внимание, то в данных исследованиях был использован объективный, а именно психофизиологический показатель. Им стало угасание и растормаживание ориентировочного рефлекса, вызванного сенсорными стимулами.

Таким образом, именно новизна стимула запускает ориентировочный рефлекс, который, в свою очередь, активирует структуры, обеспечивающие селективный отбор сенсорной информации (на основе тех признаков, которые наиболее различаются у предшествующего и нового стимулов). При этом для появления ориентировочного рефлекса важно не только различие в физической силе сенсорного сигнала, но и биологическая значимость этого различия – более выраженную реакцию рассогласования могут вызвать малые изменения ситуации, если они прямо адресованы к основным потребностям организма. При этом ориентировочный рефлекс возникает не на любой новый стимул, а только на такой, который предварительно оценивается как биологически значимый. И высоко значимый (например, биологически) стимул может вызвать мощную ориентировочную реакцию, не обладая большой физической интенсивностью.

Для объяснения формирования ориентировочного рефлекса Е.Н.Соколовым была разработана схема основных функциональных блоков, обеспечивающих создание нервной модели и ее использование для оценки поступающих сигналов. Она включает:

- блок с моделью стимула,

- блок активирующей системы, определяющий уровень активности исполнительного устройства ориентировочного рефлекса.

Нейроны новизны отличаются от других нейронов той особенностью, что их фоновая импульсация возрастает при действии новых стимулов разной модальности. С помощью множественных связей эти нейроны соединены с детекторами отдельных зон коры головного мозга, которые образуют на нейронах новизны пластичные возбуждающие синапсы. По мере повторения стимула ответ нейрона новизны избирательно подавляется, так что сохраняется лишь его фоновая активность. В отличие от нейронов новизны, на нейроны тождества импульсы от детекторов разных модальностей поступают через тормозные синапсы. Поэтому при действии нового раздражителя их фоновая активность подавляется, а при действии привычных раздражителей, напротив, активизируется.

Многократное повторение одного и того же сенсорного стимула снижает активность нейронов новизны, при этом активность нейронов тождества, наоборот, постепенно возрастает. По Е.Н.Соколову, в данных нейронах, за счет конвергенции импульсации от корковых отделов, происходит формирование нервной модели стимула. Затем сигналы от этих нейронов новизны и тождества противоположно воздействуют на активирующую и тормозную системы мозга.

Н.П.Бехтеревой и ее сотрудниками проведен анализ особенностей импульсной активности нейронов человека при выполнении психологических проб, требующих мобилизации произвольного внимания. Было зафиксировано, что в этих ситуациях в передних отделах таламуса и ряде других структур ближайшей подкорки фиксируются быстро возникающие пики импульсной активности (по частоте в 2-3 раза превышающие фоновый уровень). При этом изменения в импульсной активности нейронов сохранялись на протяжении выполнения всего теста, и только по его завершении активность этих нейронов возвращался к исходному уровню.

Исследование внимания в работах Р. Наатанена. Работая в школе Е.Н.Соколова, Р.Наатанен (1987) предложил свою модель внимания, в которой основными эмпирическими процедурами выступали фиксации вызванных потенциалов коры головного мозга.

Психофизиологические исследования внимания на основе ЭЭГ начались, прежде всего, с открытия Г.Уолтером в ЭЭГ так называемой волны ожидания, или Е-волны (от англ. expectation - ожидание). Этот ритм мозга представляет собой отрицательное изменение электрического потенциала в передних отделах коры мозга между действием настраивающего сигнала и пускового, требующего какую-либо реакцию испытуемого. Возникает через 0,5 с. после действия настраивающего сигнала и свидетельствует о состоянии готовности действовать при восприятии сигнала. Амплитуда Е-волны прямо связана со скоростью требуемой двигательной реакции, а также с напряжением внимания или воли, что позволяет рассматривать ее как проявление действия механизмов произвольного поведения человека. Считается, то она тесно связанная со вниманием, включая в себя оценку последовательности и момента возникновения значимого стимула. Служит для подготовке адекватного ответа на ожидаемый сигнал. Эта волна локализуется у взрослых преимущественно в лобной области. Но она не обнаруживается у детей до 3-летнего возраста, с 3 до 7 лет крайне неустойчива и имеет небольшую амплитуду, что связывается с неустойчивостью внимания и склонностью к отвлечениям в этом возрасте, а в 8-15 лет в 50% случаев уже соответствует по своим параметрам волне ожидания взрослых. С 12-летнего возраста наблюдается перемещение волны ожидания из каудальных в переднецентральные отделы коры (как у взрослых). Все это определяется функциональным созреванием ассоциативных областей и коррелирует с более глубоким пониманием детьми сущности предъявленной задачи.

Р.Наатаненом было предположено, что в мозге могут формироваться три варианта нервных моделей стимула.

Считается, что пассивная и активная модели могут существовать одновременно и обеспечиваться активностью нейронов разных областей мозга.

Учитывая новые данные, Е.Н.Соколов предложил выделять два типа нервных моделей стимула (энграмм), с которыми связано возникновение непроизвольного и произвольного ориентировочного рефлекса. Непроизвольный рефлекс возникает в том случае, когда к нейронам новизны и нейронам тождества подключены единицы кратковременной памяти, а произвольный ориентировочный рефлекс (произвольное внимание) — при связи этих нейронов с единицами долговременной памяти, которые обеспечивают произвольное удержание энграмм. В том и другом случае рефлекс возникает при наличии рассогласования между энграммой и текущей характеристикой стимула.

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Непроизвольное внимание относится к феномену переключения внимания на стимул, который ранее не привлекал внимания. Оно протекает автоматически и не требует специальных усилий. Основу непроизвольного внимания составляет ориентировочный рефлекс (ОР). Его появление автоматически включает произвольное внимание, которое и обеспечивает дальнейшую и контролируемую обработку стимула.

Однако сначала наиболее подробно была исследована тормозная функция ОР, который всякий раз прерывал текущую деятельность собаки, подавлял ее условные рефлексы и вызывал общее торможение животного. Представление об ОР как о многокомпонентной реакции активации сложилось много позже, когда была создана и получила распространение техника полиграфической регистрации ЭЭГ, вегетативных и двигательных реакций человека и животных, хотя И.П. Павловым уже были получены первые данные о зависимости формирования условного рефлекса от наличия ориентировочного, который обеспечивал необходимую для обучения активацию мозга.

Е.Н. Соколов (1960), а затем Р. Линн (Я. Ьупп, 1966) описали систему компонентов ОР. На уровне неокортекса ОР представлен ЭЭГ-реакцией активации (блокадой альфа-ритма, усилением высокочастотных колебаний ЭЭГ), коррелирующей с ростом возбудимости, реактивности и лабильности у нейронов коры. К вегетативным компонентам ОР относят расширение зрачков, увеличение кожной проводимости, снижение ЧСС, изменение дыхания, рост дыхательной аритмии в частотном спектре ритмограммы сердца, расширение сосудов головы и сужение сосудов рук. В моторной сфере ориентировочный рефлекс, как уже отмечалось, представлен поворотом головы, движением глаз, настораживанием ушей в направлении нового стимула и увеличением мышечного тонуса, обеспечивающего повышенную готовность к моторным реакциям. Выделен сенсорный компонент ОР, который состоит в увеличении чувствительности анализатора и может быть измерен по субъективным ответам испытуемого.

Первоначально новый стимул вызывает генерализованный ОР, связанный с возбуждением ретикулярной формации ствола мозга. Он характеризуется ЭЭГ-активаиией, которая охватывает всю кору в течение достаточно длительного времени (тоническая форма ОР, часто возникающая параллельно генерализованному ОР). Генерализованный ориентировочный рефлекс быстро угасает, обычно после 10—15 применений индифферентного стимула. Это позволяет выявить локальный ориентировочный рефлекс, который более устойчив к угасанию и требует 30 и более применений стимула. Его генерацию связывают с активацией неспецифического таламуса. При локальном ОР реакция ЭЭГ-активации сохраняется в сенсорной коре, соответствующей модальности повторяемого раздражителя. Так, свет продолжает вызывать блокаду альфа-ритма, но только в зрительной коре; звук — блокаду тау-ритма, регистрируемого от височной области; тактильное и проприоцептивное раздражение при пассивном подъеме пальца руки вызывает депрессию мю-рит- ма (роландического ритма) локально в сенсомоторной коре. Длительность реакции сокращается, она становится фазической, появляясь только на включение и выключение стимула (фазическая реакция пробуждения). Продолжая повторять стимул, можно добиться полного угасания ОР. Ориентировочный рефлекс с полным набором компонентов возникает не у всех испытуемых, что выражает их индивидуальные различия.

Отличительной особенностью ОР является его угасание, развивающееся с повторением стимула. Однако любое изменение в повторяющемся стимуле восстанавливает ОР. Оно может быть вызвано изменением модальности, интенсивности, пространственных и временных характеристик, включая длительность стимула и меж- стимульные интервалы. Изменения в сложных стимулах или в их комплексах, например, такие, как пропуск одного из его элементов или изменение их порядка, также восстанавливают ОР. Величина его восстановления пропорциональна числу одновременно измененных параметров и степени их изменения.

Специфическим стимулом, на который всякий раз возникает ОР, является его абсолютная или относительная новизна. Д. Бер- лайн (О. Вег1упе) добавляет к факторам, вызывающим безусловный ОР, удивление, неопределенность, двусмысленность, сложность, необычность. Однако, по мнению Р. Линна (Бупп Я., 1966), их также можно интерпретировать как разные формы новизны. Удивление может быть вызвано появлением чего-либо нового в последовательности стимулов, а другие качества могут быть связаны с появлением новизны в паттерне стимулов.

Таким образом, ОР, обладая свойством безусловного рефлекса, возникающего на новизну, вместе с тем обнаруживает сходство и с условным рефлексом. Оно проявляется в его способности к угасанию. Угасание — это особая форма обучения, получившая название негативного научения, ведущего к потере способности данного стимула вызывать ОР.

Объяснение в тексте.

на, что убедительно доказано во многих работах восстановлением ОР при изменении самых разных физических характеристик стимула. Другой ключевой структурой является наличие компаратора — устройства, выполняющего операцию сопоставления сформированной модели с сигналами сенсорной системы от предъявляемого раздражителя (2). При их несовпадении возникает сигнал рассогласования (5), активирующий исполнительное устройство ориентировочного рефлекса (7). Нервная модель стимула по мере формирования усиливает свои тормозные влияния на систему неспецифической активации в момент действия стимула, модель которого уже сформирована (6). При этом второй путь вызова ОР не работает, так как импульсы рассогласования отсутствуют. Появление ОР оказывает активирующее влияние на воспринимающее устройство (10). Предполагается, что при выработке условного рефлекса модель индифферентного стимула (будущего условного) связывается с исполнительным устройством условного рефлекса (8). Сигнал от сенсорной системы параллельно поступает к структурам, где формируется модель (3), на компаратор (2) и к неспецифической системе (1), где может развиваться привыкание — ослабление реакции активации.

Возникает вопрос: в каких структурах мозга может формироваться нервная модель стимула? Сначала Е.Н. Соколов указывал на роль коры в формировании энграмм стимулов. Однако после открытия О.С. Виноградовой (1975) в гиппокампе двух типов нейронов, связанных с ОР, он стал подчеркивать роль гиппокампа в формировании нервной модели стимула. Нейроны В и Т в поле САЗ гиппокампа отвечают на новый стимул противоположными реакциями. Нейроны В возбуждаются, нейроны Т тормозятся. Но обе группы нейронов обнаруживают свойства ОР. Е.Н. Соколов предположил, что нервная модель стимула представлена параллельными матрицами потенцированных синапсов от корковых нейронов, избирательно отвечающих на физические свойства, конфигурацию сенсорного стимула, на нейронах новизны (В-нейро- ны) и тождества (Т-нейроны) гиппокампа. Реципрокные реакции нейронов новизны и тождества гиппокампа противоположно влияют на активирующую и инактивирующую системы мозга. Совместное действие обеих групп нейронов увеличивает отношение стимула к шуму, повышая тем самым надежность системы, детектирующей новизну. Реакция активации на новый раздражитель определяется возбуждением активирующей и торможением инактивирующей систем мозга. Привычный стимул перестает возбуждать активирующую систему и тормозить инактивирующую. Возникновение ОР на изменение привычной стимуляции объясняется тем, что оно активирует новые, еще не потенцированные (не подвергшиеся пластическим перестройкам) синапсы нейронов новизны и тождества в гиппокампе (Соколов Е.Н., 1995).

Процесс формирования нервной модели стимула отвечает всем критериям, предложенным М.И. Познером и К.Р. Снайдером для выделения автоматически протекающих процессов. Он характеризуется непроизвольностью и протекает без усилий, не осознается и не влияет на текущую деятельность. В процессе формирования модели информация обо всех физических свойствах стимула обрабатывается параллельно, без ограничений их количества. Это происходит и тогда, когда внимание субъекта отвлечено от стимула и направлено на какую-то деятельность. Операции сличения действующего раздражителя с моделями памяти также протекают автоматически. Таким образом, безусловный ОР — конечное звено серии операций, представляющих автоматическую обработку информации.

Концепция Е.Н. Соколова о нервной модели стимула и экспериментальные данные, подтверждающие ее, хорошо согласуются с теориями внимания — ранней и поздней селекции. Обе теории связывают начальный этап обработки сенсорной информации с параллельно и автоматически протекающими процессами. Их различает лишь представление об обработке семантической информации. По теории ранней селекции (фильтрации) семантическая информация требует произвольного внимания, в то время как теория поздней селекции допускает, что часть значимой семантической информации может обрабатываться автоматически.

Результаты опытов Е.Н. Соколова с изучением семантического поля ориентировочного рефлекса показывают, что анализ семантических связей также может осуществляться автоматически, на неосознаваемом уровне, и вызывать ОР, когда предъявляется слово, близкое по звучанию к угашенному, но сильно отличающееся от него по смыслу (Данилова Н.Н., Крылова А.Л., 1997).

Модель Р. Томпсона относится к одностадийным, так как привыкание реакции возникает на путях между стимулом и реакцией. Теория Е.Н. Соколова двухстадийна, она не только рассматривает пути между стимулом и реакцией, но и вводит дополнительные структуры (модель, компаратор). Уязвимым местом модели Р. Томпсона является то, что она была построена на данных о привыкании только одной реакции — двигательного рефлекса сгибания лапы. Кроме того, привыкание, исследованное Р. Томпсо-

Рис. 15. Зависимость амплитуды сгибательного рефлекса от баланса процессов сенситизации и привыкания в ситуации повторения стимула (по R. Thompson et al., 1973).

а — сенситизация; б — экспериментальные данные; в — привыкание.

ном у декортицированного животного, развивалось крайне медленно по сравнению с быстрым привыканием компонентов ОР. Скорее всего, это два разных механизма, которые существуют параллельно. Быстрое привыкание (угасание ОР) требует сохранности головного мозга, медленное — может происходить у нейронов спинного мозга.

Однако в модели Е.Н. Соколова значимость также является характеристикой, вызывающей ОР, и она представлена условным ориентировочным рефлексом. Он показал, что придание раздражителю сигнального значения обычно с помощью инструкции или речевого подкрепления, требующих отвечать определенной реакцией на определенный стимул, восстанавливает или усиливает ОР на условный сигнал. Совпадение условного стимула с его моделью в этом случае вызывает не подавление ОР, а, наоборот, его усиление. И этот эффект сохраняется, пока условный рефлекс не достигнет стадии автоматизации.