Нервная регуляция двигательных систем
Роль спинного мозга в регуляции двигательных актов.Все нейроны спинного мозга функционально подразделяются на мотонейроны, интернейроны, нейроны симпатической и парасимпатической системы.Мотонейроны спинного мозга с учетом их функций подразделяют на альфа - и гамма - мотонейрроны.
Альфа - мотонейроны имеют прямые связи от чувствительных путей, идущих от экстрафузальных волокон мышц.
Гамма - мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена.
Интернейроны – промежуточные нейроны, организуют связи между структурами спинного мозга, в обеспечении влияния восходящих и нисходящих путей на клетки отдельных сегментов спинного мозга.
Спинной мозг выполняет две важнейшие функции: рефлекторную и проводниковую.
Рефлекторная функция спинного мозга заключается в том, что он осуществляет регуляцию многих двигательных актов. С клинической точки зрения особую роль среди них занимают сухожильные рефлексы.Это многочисленные рефлексы, которые врач определяет, вызывая с помощью короткого удара по сухожилию. Это важно, особенно в неврологической практике, так как каждый рефлекс этой группы имеет строго определенный уровень замыкания в спинном мозгу. Особенно выражены эти рефлексы в мышцах разгибателях и сгибателях рук и ног (коленный, ахиллов рефлекс и другие). Например, легкий удар по сухожилию надколенной чашечки вызывает сокращение мышц бедра и разгибание голени. Дуга этого рефлекса следующая: рецепторы сухожилия четырехглавой мышцы бедра – спинальный ганглий – задние корешки – задние рога III поясничного сегмента – мотонейроны передних рогов того же сегмента - экстрафузальные волокна четырехглавой мышцы бедра.
Сгибательные рефлексы- направлены на избежание различных повреждающих воздействий. Они возникают при раздражении рецепторов кожи, мышц и внутренних органов. Например, раздражение болевых рецепторов (укол, щипок) приводит к сокращению мышц- сгибателей и отдергиванию руки (обеспечивают функцию защиты).
Ритмические рефлексы – чесательный (ритмические сокращения и расслабления, сгибания и разгибания).
Позные рефлексы – это большая группа актов, направленных на поддержание определенной позы (стояние, лежание и др.).
В случаях травмы спинного мозга и его полного пересечения развивается состояние, получившее название спинальный шок. Причина такого состояния связана с выпадением влияний, поступающих из вышележащих отделов нервной системы в спинной мозг. Это сопровождается глубоким параличом мускулатуры тела, иннервируемой сегментами спинного мозга, находящимися ниже места повреждения, позже они частично восстанавливаются. Восстановление произвольных движений зависит от степени поражения пирамидных путей.
Роль ствола мозга в регуляции двигательных функций. В ствол мозга включают продолговатый мозг, варолиев мост, средний мозг, промежуточный мозг, ретикулярную формацию. Так как Вы изучали подробно все эти отделы мозга на анатомии, то я ограничусь лишь кратким изложением их основных функций, имеющих отношение к движению.
Продолговатый мозг имеет отношение к реализации вегетативных и соматических рефлексов, рефлексов вкусовых, слуховых, вестибулярных. На данной лекции мы рассмотрим его роль только в осуществлении соматических и вестибулярных рефлексов. Остальные же его функции мы рассмотрим в соответствующих разделах физиологии.
Особенностью рефлексов продолговатого мозга является то, что они более продолжительны (в сравнении с рефлексами спинного мозга), в них более выражено последействие и межсегментарность. С точки зрения регуляции двигательных актов, то, пожалуй, наибольшее значение продолговатый мозг имеет отношение к организации рефлексов поддержания позы. Эти рефлексы берут свое начало от рецепторов вестибулярного аппарата (преддверия улитки и полукружных каналов), далее переключаются в верхнее вестибулярное ядро, а потом, переработанная информация посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам продолговатого мозга. В этих ядрах определяется, какие мышечные системы, какие сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы. Поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы. Все рефлексы этой группы подразделяют на статические,они обеспечивают сохранение равновесия и положение тела в пространстве при спокойном стоянии, лежании, сидении в различных позах. Берут свое начало от рецепторов преддверья, в частности, от оттолитового аппарата. Статокинетические – обеспечивают перераспределение мышечного тонуса для организации соответствующей позы при движении, прямолинейном или вращательном (они берут свое начало от рецепторов полукружных каналов).
Варолиев мост и средний мозг. Мост мозга – одна из структур ствола мозга, функционально тесно связанная со средним мозгом. Через мост проходят все восходящие и нисходящие пути, связывающие передний мозг со спинным мозгом, с мозжечком и другими структурами мозга.
Средний мозг представлен четверохолмием, ядрами – красными, черной субстанцией, глазодвигательных и блоковидных нервов.
Красное ядро – регулирует тонус мускулатуры, посылая корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному пути. При нарушении его функции, а также связи со спинным мозгом, развивается реакция, описанная как децеребрационная ригидность. Она характеризуется тем, что напрягаются мышцы разгибатели конечностей, шеи и спины.
Черная субстанция – расположена в ножках мозга, регулирует акт жевания, глотания, обеспечивает координацию точных движений (например, при письме).
Ядро блокового и глазодвигательного нервов – обеспечивает повороты глазного яблока во всех направлениях.
Бугры четверохолмия – верхние являются первичными зрительными, а нижние – первичными слуховыми подкорковыми центрами. Основная их функция – организация реакции настораживания на внезапные не распознанные зрительные и слуховые реакции.
Промежуточный мозг состоит из таламуса, гипоталамуса, эпиталамуса. К реакциям движения имеет отношение только таламус. Остальные же отделы промежуточного мозга преимущественно вегетативной ориентации и отвечают за некоторые поведенческие реакции.
Таламус – это структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору головного мозга от нейронов спинного мозга, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев. В нем обнаружено более 120 ядер, образующих комплексы, которые делятся на: передние, задние, медиальные и латеральные. Сложное строение таламуса, наличие здесь взаимосвязанных специфических, неспецифических и ассоциативных ядер, позволяет ему организовывать такие двигательные акты, как сосание, жевание, глотание, смех. Двигательные акты интегрируются в таламусе с вегетативными рефлексами, обеспечивающими эти движения.
Ретикулярная формация мозга – представлена сетью нейронов с многочисленными связями практически со всеми отделами мозга. Ее участие в движении заключается в том, что от нее к мотонейронам спинного мозга и черепно-мозговых ядер поступают сигналы, организующие положение головы, туловища, позы. Ретикулярные пути, облегчающие активность моторных систем спинного мозга, берут свое начало от всех отделов ретикулярной формации. Пути, идущие от моста, тормозят активность мотонейронов спинного мозга, иннервирующие сгибатели и активируют мотонейроны разгибателей. Пути, идущие от продолговатого мозга, вызывают противоположный эффект. Раздражение ретикулярной формации приводит к тремору, повышению тонуса мышц, а может вызывать и торможение спинальных рефлексов. Это происходит в тех случаях, когда возникает необходимость регуляции позы или смены одного движения другим.
Мозжечок и его роль в регуляции движений.Мозжечок посылает эфферентные сигналы в спинной мозг и регулирует силу мышечных сокращений, обеспечивает способности длительного тонического сокращения мышцы, сохранять оптимальный тонус мышц в покое или при движениях, соразмерять произвольные движения с целью быстрого перехода от сгибания к разгибанию и наоборот. Он обеспечивает синергию сокращений разных мышц при сложных движениях, например, при ходьбе.
В тех случаях, когда мозжечок не выполняет своей регуляторной функции, у человека наблюдаются расстройства двигательных функций. Это выражается следующей симптоматикой. Астения – снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц; астазия – утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение; атаксия – нарушение координации движений; асинергия – нарушение содружественных движений; дистония – непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц; тремор – дрожание пальцев руки, кисти, головы в покое, этот тремор усиливается при движении; дисметрия – расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем, либо недостаточном движении, больной пытается взять предмет со стола и проносит руку за него или недоносит ее до предмета; дизартрия – расстройство речевой моторики.
При повреждениях мозжечка ярче всего проявляется невозможность выполнения нужного порядка, последовательности движений. Проявлениями атаксии являются адиадохокинез, асинергия, пъяная шаткая походка. При адиадохокинезе человек не способен быстро вращать ладони вниз-вверх. При асинергии мышц он не способен сесть ( из положения лежа) без помощи рук. Пъяная походка характеризуется тем, что человек ходит, широко расставив ноги, шатаясь из стороны в сторону от линии ходьбы. Когда нарушается функция мозжечка, движения становятся неточными, негармоничными, разбросанными, часто не достигая цели.
При повреждении мозжечка активируются нейроны вестибулярных ядер и ретикулярной формации продолговатого мозга, которые активируют мотонейроны спинного мозга. Одновременно активность пирамидных нейронов снижается, а, следовательно, снижается их тормозное влияние на те же мотонейроны спинного мозга. В итоге, получая возбуждающие сигналы от продолговатого мозга и не получая торможения со стороны коры, мотонейроны активируются и вызывают гипертонус мышц.
Роль базальных ядер в регуляции двигательных функций. Базальные ядра головного мозга включают три парных образования: неостриатум (хвостатое ядро и скорлупа), палеостриатум (бледный шар) и ограду.
Неостриатум – принимает участие в регуляции тонуса мускулатуры. Так, при повреждении этих ядер наблюдаются гиперкинезы типа: непроизвольных мимических реакций, тремора, атетоза, торсионного спазма, хореи (подергивание конечностей, туловища, как при некоординированном танце), двигательной гиперактивности в форме бесцельного перемещения с места на место. При повреждениях хвостатого ядра имеют место расстройства движения: двустороннее повреждение полосатого тела ведет к безудержному стремлению движения вперед, одностороннее повреждение – приводит к манежным движениям.
Палеостриатум (бледный шар) – провоцирует ориентировочную реакцию и движения конечностей. Его разрушение приводит к гиподинамии, вызывает у людей маскообразность лица, тремор головы, конечностей, причем этот тремор исчезает в покое, во сне и усиливается при движениях. Наблюдается миоклония – быстрые подергивания отдельных мышечных групп или отдельных мышц рук, спины, лица. У человека с дисфункцией бледного шара начало движений становится трудным, исчезают вспомогательные и реактивные движения при вставании, нарушаются содружественные движения рук при ходьбе.
Ограда – связана с корой и большинством подкорковым образований. При ее повреждении больные не могут говорить. При ее стимуляции возникают ориентировочные реакции – поворот головы, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения.
Нейронная организация локомоции. Мы видим, что структуры, принимающие участие в организации движений, расположены во всех отделах мозга. Они взаимосвязаны морфологически и функционально. Регуляция моторных функций по уровням их организации может быть представлена следующим образом.
Спинальный уровень – на этом уровне осуществляется наиболее простая форма автоматического регулирования состояния мышц
Уровень ствола мозга – регулилирует движения по нисходящим путям, идущим к спинному мозгу.
Программируемй уровень – высший, корковый.
Все три уровня регуляции движений могут реализовывать эти функции как самостоятельно, так и с учетом других уровней. Причем, каждый из этих уровней может регулировать работу мышц через мотонейроны спинного мозга как последовательно, так и параллельно. Следовательно, любое сокращение мышцы может быть вызвано спинным мозгом, структурами ствола и коры. Совокупное участие разных уровней позволяет повысить надежность регуляции движения, их точность, локальность, сложность.
Каждый уровень регуляции имеет обратные связи об исполнении движения от мышечной системы, каждый уровень регуляции, посылает команду к мотонейронам спинного мозга, одновременно посылает сигнал о команде к другим выше и нижележащим центрам, Это позволяет программирующему центру своевременно оценивать команды других уровней и в нужный момент производить коррекцию управления движений.
Произвольные движениячеловека регулируются корой головного мозга. Управление мотонейронами спинного мозга при произвольных движениях осуществляется прецентральной бороздой коры, частично реализуется через клетки Беца и через пирамидный путь. Кроме того, эта реализация осуществляется и через экстрапирамидные пути. Повреждения моторной коры пирамидного тракта при травме, кровоизлиянии приводит к утрате мышечного тонуса (вялый паралич), утрате способности выполнять некоторые виды движений. Повреждение двигательной коры за счет утраты тормозного влияния на экстрапирамидную систему, на спинальные рефлексы вызывает при восстановлениии функций нижележащих структур нарушения в виде гиперрефлексии, гипертонуса мышц, т.е. вялого паралича, развивается спастический.
Таким образом, реализация любой двигательной реакции осуществляется распределительной системой, состоящей из корковых и подкорковых центров, соединенных между собой многочисленными нервными связями.
Нервная регуляция эмоций и вегетативных функций
Лимбическая система участвует в формировании ориентировочных и условных рефлексов. Благодаря центрам лимбической системы могут вырабатываться даже без участия других отделов коры оборонительные и пищевые условные рефлексы. При поражениях этой системы затрудняется упрочение условных рефлексов, нарушаются процессы памяти, теряется избирательность реакций и отмечается неумеренное их усиление (чрезмерно повышенная двигательная активность и т. д.). Известно, что так называемые психотропные вещества, изменяющие нормальную психическую деятельность человека, действуют именно на структуры лимбической системы. Таким образом, лимбическая система задает общий контекст поведения, в зависимости от условий, переводя в нужное предрасположенное состояние- эмоцию. Направленность эмоции (положительная или отрицательна) и определяет вид формирующегося рефлекса и более сложной реакции.
В специальных опытах с самораздражением на крысах животное приучали нажимом лапы на педаль замыкать цепь и производить электрическое раздражение собственного мозга через вживленные электроды. При локализации электродов в центрах отрицательных эмоций (некоторые области таламуса) животное стараюсь избегать замыкания цепи, а при их расположении в центрах положительных эмоций (гипоталамус, средний мозг) нажимы лапой на педаль следовали почти непрерывно, доходя до 8 тыс. раздражений в 1 час.
Вегетативная нервная система. Регуляция деятельности внутренних органов осуществляется нервной системой через специальный ее отдел — вегетативную нервную систему.
Особенности строения вегетативной нервной системы. Все функции организма можно разделить на соматические, или анимальные (от лат. animal — животное), связанные с деятельностью скелетных мышц, — организация позы и перемещение в пространстве, и вегетативные (от лат. vegetativus — растительный), связанные с деятельностью внутренних органов,—процессы дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения, обмена веществ, роста и размножения. Деление это условно, так как вегетативные процессы присущи также и двигательному аппарату (например, обмен веществ и др.); двигательная деятельность неразрывно связана с изменением дыхания, кровообращения и пр.
Раздражения различных рецепторов тела и рефлекторные ответы нервных центров могут вызывать изменения как соматических, так и вегетативных функций, т. е. афферентные и центральные отделы этих рефлекторных дуг общие. Различны лишь их эфферентные отделы.
Совокупность эфферентных нервных клеток спинного и головного мозга, а также клеток особых узлов (ганглиев), иннервирующих внутренние органы, называют вегетативной нервной системой. Следовательно, эта система представляет собой эфферентный отдел нервной системы, через который центральная нервная система управляет деятельностью внутренних органов.
Характерной особенностью эфферентных путей, входящих в рефлекторные дуги вегетативных рефлексов, является их двухнейронное строение. От тела первого эфферентного нейрона, который находится в центральной нервной системе (в спинном, продолговатом или среднем мозгу), отходит длинный аксон, образующий предузловое (или преганглионарное) волокно. В вегетативных ганглиях — скоплениях клеточных тел вне центральной нервной системы—возбуждение переключается на второй эфферентный нейрон, от которого отходит послеузловое (или постганглионарное) волокно к иннервируемому органу (рис. 56).
Роль вегетативной нервной системы в организме. Вегетативная нервная система, регулируя деятельность внутренних органов, повышая обмен веществ скелетных мышц, улучшая их кровоснабжение, повышая функциональное состояние нервных Центров и т. д., способствует осуществлению функций соматической и нервной системы, которая обеспечивает активную приспособительную деятельность организма во внешней среде (прием внешних сигналов, их обработку, двигательную деятельность, направленную на защиту организма, на поиски пищи, у человека—двигательные акты, связанные с бытовой, трудовой, спортивной деятельностью и пр.). Передача нервных влияний в соматической нервной системе осуществляется с большой скоростью (толстые соматические волокла имеют высокую возбудимость и скорость проведения 50— 140 м/сек). Соматические воздействия на отдельные части двигательного аппарата характеризуются высокой избирательностью. вегетативная нервная система участвует в этих приспособительных реакциях организма, особенно при чрезвычайных напряжениях (стресс).
Другой существенной стороной деятельности вегетативной нервной системы является ее огромная роль в поддержании постоянства внутренней среды организма.
Постоянство физиологических показателей может обеспечиваться различными путями. Например, постоянство уровня кровяного давления поддерживается изменениями деятельности сердца, про. света сосудов, количества циркулирующей крови, ее перераспределением в организме и т. п. В гомеостатических реакциях наряду с нервными влияниями, передающимися по вегетативным волокнам имеют значение гуморальные влияния. Все эти влияния в отличие от соматических передаются в организме значительно медленнее и более диффузно. Тонкие вегетативные нервные волокна отличаются низкой возбудимостью и малой скоростью проведения возбуждения (в предузловых волокнах скорость проведения составляет 3— 20 м/сек, а в послеузловых—0,5—3 м/сек).
Согласно представлениям И. П. Павлова и Л. А. Орбели, все нервные влияния делятся на пусковые, включающие деятельность органа, и трофические, изменяющие его обмен веществ и функциональное состояние. Многие влияния вегетативной нервной системы можно рассматривать как трофические.
Функции симпатического отдела вегетативной нервной системы. С участием этого отдела протекают многие важные рефлексы в организме, направленные на обеспечение его деятельного состояния, в том числе двигательной деятельности. К ним относятся рефлексы расширения бронхов, учащения и усиления сердечных сокращений, расширения сосудов сердца и легких при одновременном сужении сосудов кожи и органов брюшной полости (обеспечение перераспределения крови), выброс депонированной крови из печени и селезенки, расщепление гликогена до глюкозы в печени (мобилизация углеводных источников энергии), усиление деятельности желез внутренней секреции потовых желез. Симпатический отдел нервной системы снижает деятельность ряда внутренних органов: в результате сужения сосудов в почках уменьшаются процессы мочеобразования, угнетается секреторная и моторная деятельность органов желудочно-кишечного тракта, предотвращается акт мочеиспускания (расслабляется мышца стенки мочевого пузыря и сокращается его сфинктер). Повышенная активность организма сопровождается симпатическим рефлексом расширения зрачка.
Огромное значение для двигательной деятельности организма имеет трофическое влияние симпатических нервов на скелетные мышцы. Раздражение этих нервов не вызывает сокращения мышц. Однако сниженная амплитуда сокращений утомленной мышцы может снова увеличиться при возбуждении симпатической нервной системы—эффект Орбели—Гинецинского. Усиление сокращений можно наблюдать и на неутомленной мышце, присоединяя к раздражениям двигательных нервов раздражения симпатических волокон (Я. Б. Лехтман). Более того, симпатические влияния на скелетные мышцы в целостном организме возникают раньше, чем пусковые влияния двигательных нервов, заранее подготавливая мышцы к работе. Л. А. Орбели подчеркивал важнейшее значение симпатических воздействий для приспособления (адаптации) организма к работе, к различным условиям внешней среды, что отражено в его ученииоб адаптационно-трофической роли симпатической нервной системы.
Функции парасимпатического отдела вегетативной нервной системы. Этот отдел нервной системы принимает активное участие в регуляции деятельности внутренних органов, в процессах восстановления организма после деятельного состояния.
Парасимпатическая нервная система осуществляет сужение бронхов, замедление и ослабление сердечных сокращений; сужение сосудов сердца; пополнение энергоресурсов (синтез гликогена в печени и усиление процессов пищеварения); усиление процессов мочеобразования в почках и обеспечение акта мочеиспускания (сокращение мышц мочевого пузыря и расслабление его сфинктера) и др.
Парасимпатическая нервная система в противоположность симпатической преимущественно оказывает пусковые влияния: сужениезрачка, включение деятельности пищеварительных желез и т. д.
Общие принципы регуляции двигательной деятельности
Теория функциональной системы. Современные представления об организации целостных актов поведения живых организмов отражены в теории функциональной системы (П. К. Анохин). Для удовлетворения своих потребностей в условиях постоянного изменения внешней среды организму необходимо ставить перед собой определенные задачи и в своей поведенческой деятельности добиваться достижения намеченного результата.
Согласно теории П. К. Анохина, именно полезный результат является решающим фактором поведения и для его достижения в нервной системе формируется группа взаимосвязанных нейронов — так называемая функциональная система. Сколько нервных клеток из огромного их числа будет включено в эту систему, какой уровень активности этих клеток необходим в данный момент, какие взаимосвязи должны возникнуть между ними и какие возможные взаимосвязи должны быть исключены — все это определяется намечаемым результатом. Следовательно, важная задача деятельности системы — выявление и оценка результата действия.
Организм в своем поведении использует далеко не все структурные и функциональные свои возможности (степени свободы), а оставляет лишь необходимые. Без этого деятельность его была бы хаотичной, нецелесообразной. Создание функциональной системы необходимо для того, чтобы отдельные ее элементы действовали не самостоятельно и независимо друг от друга, а подчинялись общей задаче — получить искомый результат.
Деятельность функциональной системы можно разбить на отдельные последовательные этапы: 1) обработка всех сигналов поступающих из внешней и внутренней среды организма — так называемый афферентный синтез; 2) принятие решения; 3) создание (на основе принятого решения) представления об ожидаемом результате действия и формирование конкретной программы действий для достижения этого результата; 4) анализ полученного результата и уточнение программы действий.
На первом этапе (афферентный синтез) в нервных центрах одновременно взаимодействуют 4 типа поступающих к ним раздражении:
1) пусковая афферентация—сигналы, вызывающие действие; 2) обстановочная афферентация — все остальные внешние раздражения, создающие афферентный фон; 3) мотивация — собственные потребности организма, доминирующие в данный момент: биологические мотивации — жажда, голод, страх и другие, а также высшие мотивации, формирующиеся у человека под влиянием социальных факторов (желание добиться какой-либо цели в жизни, достичь определенного результата в спорте и др.); 4) память—имеющиеся в нервной системе следы прежних раздражении, накопленный опыт.
Все эти виды сигналов должны одновременно обрабатываться в нервных клетках и сопоставляться друг с другом. При оценке текущих афферентных раздражении производится их сопоставление со следами прежних раздражении, хранящихся в памяти. Большую роль в отборе сигналов играют доминирующие мотивации, так как они повышают восприимчивость организма к наиболее важным в данный момент сигналам.
Динамическая функциональная система — это организованная система, результат действия которой сообщается в центральную нервную систему.
Без постоянной оценки результата действия невозможно выполнить задуманную программу, вносить в нее поправки для улучшения результата. Например, совершенствование техники выполнения упражнения невозможно без постоянной информации о его результатах.
Представление о функциональной системе П. К. Анохина имеет универсальное значение, так как помогает понять различные стороны деятельности организма (механизмы его поведения, закономерности формирования различных функций в процессе индивидуального развития, особенности их нарушения при патологии и возможные пути восстановления).
Циклическая многоуровневая система регуляции движений. Выполнение двигательных актов осуществляется обширным комплексом нейронов, расположенных в различных отделах центральной нервной системы. Каждый из нервных центров, входящих в данный комплекс, может воздействовать как на нижележащие, так и на вышележащие центры. При этом между ними могут возникать циклы взаимных влияний от высших центров к низшим и обратно. Например, очень часто наблюдается циркуляция импульсов между корой и промежуточным мозгом: импульсы из коры больших полушарий могут влиять на активность нейронов промежуточного мозга, а те, в свою очередь, могут воздействовать на корковые нейроны. В каждом подобном цикле роль задающих звеньев принадлежит преимущественно вышележащим центрам, а активность нижележащих центров является регулируемым звеном. Эта активность поддерживается на заданном уровне в зависимости от потребностей организма.
Наличие циклических взаимосвязей между различными отделами нервной системы позволяет говорить о замкнутой системе регулирования, или замкнутом цикле регулирования.
В процессе двигательной деятельности одновременно возникает множество замкнутых циклов регулирования (например, между корой и ретикулярной формацией, между корой и мозжечком, между мотонейронами спинного мозга и мышцей и др.).
Таким образом, система регуляции движения является многоэтажной (многоуровневой) системой. Важную роль в этой сложной функциональной системе играет кора больших полушарий, которая управляет процессами, протекающими в этих циклах регулирования, и направляет их на решение общей задачи—достижение рабочего эффекта, или цели движения.
Программирование. Для решения поставленных задач в центральной нервной системе вырабатываются программы двигательных действий. Они определяют набор и последовательность включения двигательных актов. В соответствии с этой программой включаются команды к эфферентным нейронам и далее—команды к мышцам.
Обратные связи. Для функциональной системы регуляции движений недостаточно лишь наличия программирующих и управляющих нервных центров. Характерной особенностью подобных систем регуляции является наличие обратной афферентации, или так называемой обратной связи, от рабочего органа к регулирующим нервным центрам (рис. 57). Осведомление центральной нервной системы о деятельности, вызванной на периферии ее управляющими импульсами, происходит при помощи афферентных сигналов, отправляемых органами зрения проприорецепторами мышечной суставного аппарата и другими рецепторами.
Таким образом, с помощью обратных связей производится оценка выполненных движений, определяется их эффективность.
Аппараты сравнения. Эти нервные аппараты, получая обратную сигнализацию, сличают заданную программу с реальными результатами ее выполнения (П. К. Анохин, Н. А. Бернштейн и др.). Имеются данные, что такие аппараты находятся в лобных долях, подкорковых ядрах (хвостатые тела) и других образованиях.
Если есть расхождения фактического и требуемого действия, то в аппаратах сравнения возникают сигналы об ошибках—так называемые импульсы рассогласования. Соответственно этим импульсам в систему, управляющую движением, вносятся необходимые поправки — коррекции. В результате этого в процессе выполнения движения можно сохранить его основные черты, целесообразность, несмотря на изменение условий его осуществления. Так, сохраняется, например, индивидуальный характер походки человека при различиях в обуви, грунте, скорости движения, положении центра тяжести и т. д.
Любая деятельность человека сопровождается движениями, которые обеспечивают перемещение в пространстве тела или его частей. Движение является результатом работы мышц — сгибателей и разгибателей. Мышцы работают не только в динамическом режиме, но и в статическом, поддерживая позицию — определенное положение тела в пространстве. Эта задача мышцы выполняют и во время ходьбы, и при выполнении сложных движений, и когда вы спокойно сидите.
На багаж знаний читайте похожие рефераты по теме:
В управлении движениями участвует соматическая нервная система. Движенческие (соматическими) рефлексами организм отвечает на воздействие множества внутренних и внешних раздражителей. Сигналы, которые могут вызвать движение, поступают по чувствительным нейронам от органов чувств, от гладких и скелетных мышц, от кожи и т.д.. Центры регуляции двигательной активности размещаются в спинном и головном мозге.
Тела большинства мотонейронов размещаются в спинном мозге, а их аксоны в составе спинномозговых нервов направляются ко всем скелетных мышц. Вблизи скелетной мышцы аксон разветвляется, и его окончания иннервируют одновременно несколько мышечных волокон. По команде, которая приходит по аксону, они сокращаются одновременно.
Вспомните: рефлекторная дуга коленного рефлекса состоит всего из двух нейронов — информация от чувствительного нейрона в спинном мозге непосредственно передается на мотонейрон. Однако спинной мозг регулирует и более сложные произвольные движения.
Вегетативная нервная система человека
Так, случайно наступив на кнопку, вы тотчас поднимаете ногу, сгибая ее в колене. По чувствительном нейрона, окончание которого расположены в коже подошвы правой ноги, нервные импульсы поступают в правую часть крестцового сегмента спинного мозга. В нем возбуждение переключается на два интернейроны. Один из них является возбуждающим — он передает нервные импульсы на мотонейрон, который доставляет их в мышцы-сгибателя правой ноги, и эта мышца сокращается. Другой интернейрон — тормозной. Он блокирует прохождение нервных импульсов к мотонейрона, что иннервирует мышцу-разгибатель, поэтому эта мышца нейрона двумя рефлексами — сокращением сгибателя и расслаблением разгибателей. Как следствие — правая нога сгибается. Однако ответ организма на укол кнопки этим не ограничивается: поднимая ногу, вы рискуете упасть. Что дает вам возможность предотвратить падение?
Нервные импульсы
Нервные импульсы от чувствительного нейрона поступают не только к интернейронов в правой части сегмента. Одновременно они стремятся интернейрона, который направляется в левой его части. Через соответствующие интернейроны активируется программа действий для левой ноги: по мотонейрона, который иннервирует мышцу-разгибатель, приходит команда, заставляет его сократиться. Вместе мотонейрон, связанный с сгибателем, тормозится, и мышца расслабляется. Следствием этих двух противоположных рефлексов является выпрямление левой ноги, которое дает вам возможность удержать тело в стоящими.
Дуги, с помощью которых осуществляются эти движения, замыкаются на уровне спинного мозга. Сложные движения регулируются двигательными центрами, расположенными в мозжечке, стволе и коре головного мозга, в которых из спинного мозга поступает информация о состоянии мышц, а от вестибулярного аппарата и органов зрения — о положении тела в пространстве.
Соматическая нервная система
В стволе расположены нервные центры регуляции позы. В них замыкаются дуги рефлексов, отвечающих за ее поддержку. По нисходящих путях от ядер продолговатого мозга к мотонейронов поступают команды, которые усиливают сокращение разгибателей и расслабляют сгибатели конечностей и туловища. От ядер среднего мозга к этим мышцам идут противоположные команды. Одновременные влияния этих ядер на разгибатели и сгибатели дают нам поддерживать равновесие.
Программы поддержания позы и программы движений согласуются в мозжечке. Он получает информацию от центров регуляции позы, от двигательных центров коры и из спинного мозга. Мозжечок сравнивает информацию от центров регуляции позы информации о s состояние исполнителей движений — мышц, и корректирует программы движений. Благодаря работе мозжечка наши движения являются плавными и точными. Он контролирует тонкие движения рук, движения речевых аппарата, жевания. В мозжечке сохраняется программы движений, доведены до автоматизма.
Двигательные центры коры больших полушарий расположены в ее двигательной (моторной) зоне и связанные с мозжечком и двигательными центрами ствола мозга. Через них информация от коры поступает в мотонейронов. Однако от двигательной зоны коры к мотонейронов ствола и спинного мозга проходят и прямые нервные пути. Эти пути пересекаются на уровне продолговатого мозга, поэтому двигательные центры левого полушария управляют мышцами правой части тела, а двигательные центры правого полушария — мышцами левой части.
Кора больших полушарий — это главный координатор движений. В ее ассоциативных, сенсорных и двигательных зонах формируются программы сложных произвольных движений, происходит выбор мышц-исполнителей. Кора отвечает за процесс овладения новыми двигательными навыками.
Читайте также: