Нервная регуляция в тонком кишечнике

Моторная активность тонкой кишки зависит от механических свойств и химического состава ее содержимого. Если пища содержит грубые частицы (изделия из муки грубого помола, отруби, овощи, фрукты с высоким содержанием клетчатки) или жиры, то двигательная активность кишки возрастает. На моторику кишечника оказывают также стимулирующее влияние слабые растворы кислот, щелочи и соли.

Регуляция моторики тонкой кишки обеспечивается миогенными механизмами, нервными интрамуральными влияниями на миоциты, центральной нервной системой, гормонами энтерального и неэнтерального происхождения.

Энтеральный механизм нервной регуляции моторики кишки реализуется за счет взаимодействия нейронов интрамуральных ганглиев (сенсорных, промежуточных и эфферентных), являющихся структурной основой местных рефлексов. Так, при локальном раздражении механо- и хеморецепторов слизистой оболочки кишки возникает сокращение циркулярных мышц выше места стимуляции и их расслабление ниже места раздражения. Это способствует перемещению химуса в каудальном направлении. При этом возбуждение от раздраженных рецепторов передается к сенсорным нейронам подслизистого сплетения, а по их аксонам — к промежуточным нейронам межмышечного сплетения. Интернейроны передают возбуждение к исполнительным (эфферентным) нервным клеткам. Проксимальнее от места раздражения возбуждаются холинергические нейроны, вызывающее сокращение циркулярных мышц, а дистальнее от места стимуляции приводятся в действие пептидергические тормозные нервные клетки, которые тормозят циркулярные мышечные пучки. В окончаниях аксонов этих нейронов выделяются тормозные медиаторы (ВИП и АТФ), которые вызывают гиперполяризацию мембраны миоцитов.

Моторика тонкой кишки регулируется также центральной нервной системой через парасимпатические и симпатические нервы. Возбуждение хо-линергических волокон блуждающего нерва вызывает, как правило, усиление сократительной активности мускулатуры кишки, а возбуждение адренергических волокон чревных нервов — торможение. Электростимуляция передних и средних ядер гипоталамуса, сигмовидной извилины коры больших полушарий усиливает моторику кишки, а раздражение задних ядер гипоталамуса и орбитальной извилины коры — тормозит. Электростимуляция переднего отдела поясной извилины и миндалевидного комплекса в зависимости от функционального состояния тонкой кишки либо активирует, либо тормозит ее моторику. Центры регуляции сократительной активности тонкой кишки располагаются также в продолговатом и спинном мозге.

В естественных условиях функционирования пищеварительной системы центральные структуры регуляции включаются в ответ на раздражение различных рефлексогенных зон, что и определяет характер вызываемых рефлексов. Различают две группы рефлексов — моторные и тормозные.

При осуществлении пищеводно-кишечного моторного рефлекса раздражение механорецепторов пищевода во время глотания вызывает повышение тонуса и силы волн перистальтики тонкой кишки. Центр этого рефлекса расположен в продолговатом мозге. Свои влияния на кишку он реализует через блуждающий нерв. Гастродуоденальный, гастроеюнальный и гастро-илеоцекальный моторные рефлексы возникают в ответ на раздражение механорецепторов наполненного пищей желудка. Эти рефлексы имеют две компоненты: одна из них реализуется через энтеральную нервную систему, другая — через центр блуждающего нерва. Раздражение механо- и хеморе-цепторов слизистой оболочки тонкой кишки порцией химуса вызывает кишечно-кишечный моторный рефлекс, который выражается в усилении двигательной активности участников кишки, расположенных каудальнее места раздражения. Кишечно-кишечный моторный рефлекс тоже имеет две компоненты — местную и центральную, осуществляемую через ядро блуждающего нерва. Группа моторных рефлексов обеспечивает ускорение темпов пищеварения в тонкой кишке.

Тормозные рефлексы выражаются в угнетении моторики тонкой кишки и других отделов желудочно-кишечного тракта. Так, при сильном раздражении механорецепторов кишечника возникает ослабление моторики желудочно-кишечного тракта за счет возбуждения спинальных центров чревного нерва (кишечно-кишечный тормозной рефлекс). В физиологических условиях он предотвращает поступление в нижележащие отделы кишечника недостаточно переработанных порций химуса.

Аналогичный характер имеет прямокишечно-кишечный тормозный рефлекс, который выражается в угнетении моторики тонкой и толстой кишки в ответ на раздражение механорецепторов прямой кишки при ее переполнении каловыми массами. Реализуется этот рефлекс через спинальный центр чревного нерва. Значение описанного рефлекса очевидно: он уменьшает поступление химуса в конечный отдел толстой кишки до ее освобождения от каловых масс.

Гуморальная регуляция моторики тонкой кишки осуществляется за счет комплекса гормонов энтерального и неэнтерального происхождения. Так, гастрин, мотилин, гистамин, ХЦК, серотонин, вещество Р, вазопрессин, брадикинин и окситоцин усиливают электрическую и двигательную активность миоцитов, а секретин, ВИП и ГИП — тормозят.

Гастроинтестинальные гормоны вырабатываются эндокринными элементами двенадцатиперстной и тонкой кишки под влиянием рефлекторного и химического раздражения химуса и действуют не только на мембранные рецепторы миоцитов, но и на нейроны энтеральной нервной системы.

Моторная функция тонкой кишки

Влияние, реализуемое через симпатические нервы.

Влияние, реализуемое через блуждающие нервы.

Нервная регуляция секреции в тонком кишечнике

Регуляция секреции в тонком кишечнике

Моторная функция толстой кишки

Все виды моторики в толстой кишке выражены значительно слабее, чем в тонкой. Для толстой кишки в норме характерна антиперистальтика. Благодаря антиперистальтике содержимое задерживается в кишке, что способствует более интенсивному всасыванию воды и формированию каловых масс.

Акт дефекации - произвольный акт, т.к. наружный анальный сфинктер представлен поперечно-полосатой мускулатурой.

Условно-рефлекторная регуляция отсутствует.

Нервная регуляция секреции кишечника осуществляется преимущественно локально, при местном раздражении рецепторов за счет местных рефлексов механическая стимуляция химусом стенки тонкого кишечника вызывает усиление секреции.

Эфферентная импульсация блуждающих нервов не изменяет объем секрета и скорость его выделения, но вызывает повышение содержания ферментов в секрете.

Эфферентная симпатическая импульсация не изменяет объем секрета и скорость его выделения, но вызывает снижение содержания ферментов в секрете.

Гуморальная регуляция секреции в тонком кишечнике

Экзогенным стимулятором сокоотделения в тонком кишечнике является желчь.

К эндогенным стимуляторам сокоотделения в тонком кишечнике относятся:

- гастроингибирующий пептид (ГИП);

- вазоинтестинальный пептид (ВИП);

Тормозит сокоотделение в тонком кишечнике соматостатин.

Для тонкой кишки характерны: тонус, перистальтика, маятникообразные движения, ритмическая сегментация.

Кроме того, в тонкой кишке иногда возникает стремительная перистальтика. Этот вид моторики является защитной реакцией, которая включается при заболеваниях желудочно-кишечного тракта ( например, при отравлении).

Это может привести к инвагинации участка кишки и развитию острой непроходимости.

Важную роль в регуляции моторики в тонком кишечнике играют местные и периферические рефлексы.

При локальном раздражении механорецепторов (реже хеморецепторов) активируются все виды моторики в ограниченном отрезке кишки. Таких участков с активной моторикой может быть несколько. В реализации местных и периферических рефлексов принимают участие эфферентные нейроны разных типов, выделяющие как возбуждающие, так и тормозные медиаторы.

Рефлекторно (так называемые центральные рефлексы) свое влияние на моторику тонкого кишечника оказывают парасимпатические и симпатические нервы. Вагусные влияния усиливают моторику тонкого кишечника, а симпатические влияния вызывают торможение моторики тонкой кишки.

В реальных естественных условиях важную роль в регуляции моторики тонкого кишечника играют возбуждающие рефлексы кишечника:

1. Пищеводно-кишечный рефлекс, возбуждающий моторику

2. Желудочно-кишечные моторные рефлексы:

Эти рефлексы возникают при механическом раздражении желудка и усиливают моторику соответствующего отдела тонкого кишечника.

3. Кишечно-кишечный моторный рефлекс.

При механическом раздражении выше лежащего отдела кишечника усиливается моторика ниже лежащего отдела тонкого кишечника.

В реальных естественных условиях важную роль в регуляции моторики тонкого кишечника играют тормозящие рефлексы кишечника:

1. Рефлекторное расслабление верхних отделов кишечника

при приеме пищи.

2. Кишечно-кишечный тормозной рефлекс. Избыточное раздражение любой части кишечника приводит к расслаблению других частей кишечника.

3. Прямо-кишечно-кишечный рефлекс. Раздражение прямой кишки и ампулы экскрементом вызывает торможение моторной активности тонкой кишки.

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Нервно-гуморальная регуляция моторики тонкого кишечника происходит при участии окситоцина, адреналина и норадреналина (катехоламины), оказывающих тормозящее действие. Ацетилхолин, в малых дозах серотонин и гистамин, гастрин I и II усиливают моторику, а питуитрин вызывает двухфазную реакцию — в начале кратковременное торможение, а затем следует усиление. Механизмы их действия пока изучены недостаточно, однако выяснено, что действие может осуществляться при участии интрамуральной нервной системы кишечника.

В регуляции моторики участвуют высшие отделы центральной нервной системы — гипоталамус, структуры лимбической системы и кора мозга. В гипоталамусе локализованы центры, которые способны возбуждать или тормозить моторику. Благодаря нейросекреторной функции ядер гипоталамуса продуцируемые им гормональные вещества могут оказывать непосредственное действие на моторику. Согласно данным К. И. Несена, В. Д. Сокура, раздражение ядер передних и средних отделов гипоталамуса преимущественно возбуждает, а заднего — тормозит моторику желудка и кишок.

Возбуждающий эффект наблюдается и при введении с помощью вживленных микроканюль непосредственно в структуру гипоталамуса адреналина и ацетилхолина. Необходимо отметить, что возникающие эффекты при воздействии на гипоталамус могут быть неодинаковыми в зависимости от локализации и силы раздражения, а также от исходного функционального состояния гладкой мускулатуры кишок.

Схема центральной регуляции моторной деятельности желудочно-кишечного тракта

Схема центральной регуляции моторной деятельности желудочно-кишечного тракта:

1. передняя поясная извилина;
   
2. орбитальная извилина;
   
3. височно-островковый участок;
   
4. височно-островковый участок;
   
5. обонятельные доли;
   
6. премоторная зона;
   
7. грушевидная кора;
   
8. гиппокамп;
   
9. комплекс миндалевидных ядер;
   
10. таламус и его ядра;
    
11. передняя, средняя и задняя части гипоталамуса;
    
12. средний мозг;
    
13. гипофиз;
    
14. ассоциативные связи;
    
15. мозжечок;
    
16. продолговатый мозг с ядрами блуждающих нервов;
    
17. вагус;
    
18. афферентные пути в грудном отделе спинного мозга от пищеварительного тракта и других органов;
    
19. чревные нервы;
    
20. надпочечник;
    
21. брюшные ганглии (солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные ганглии);
    
22. влияние гипофизарных гормонов на кору надпочечников;
    
23. влияние гормонов гипоталамо-гипофизарного комплекса на пищеварительный тракт;
    
24. желудок;
    
25. тонкая кишка;
    
26. адреналин, норадреналин, глюкокортикоиды и другие гормоны коры надпочечников;
    
27. афферентные пути от внутренних органов;
    
28. эфферентные пути (нервные и гуморальные) к дистальным отделам кишки и афферентные пути, анализаторы;
    
29. обонятельный;
    
30. зрительный;
    
31. слуховой;
    
32. вкусовой

Кортикальные влияния осуществляются через лимбическую систему, но не исключено и непосредственное ее влияние на гипоталамус. Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что в коре содержатся механизмы, которые могут усиливать или ослаблять моторику. Корковый контроль за деятельностью пищеварительного тракта вполне возможен, если учесть наличие в коре представительств центров блуждающих и чревных нервов (В. Н. Черниговский).

На важную роль коры мозга в регуляции моторики тонкой кишки указывают результаты клинических наблюдений К. М. Быкова с сотрудниками. Так, например, при отрицательном отношении пациента к лечебной процедуре у него регистрируется торможение моторики (А. В. Риккль и Е. П. Глинская).

При действии натуральных положительных условных раздражителей наблюдается усиление моторики. Реакция кишки бывает неодинаковой в зависимости от вкусовых качеств принимаемой пищи. При неврозах нередко наблюдаются нарушения моторики кишок. Отрицательные эмоции (страх, испуг, беспокойство) сопровождаются торможением моторики. Во время сна моторика ослаблена.

В регуляции моторной и секреторной деятельности ЖКТ участвуют как симпатический, так и парасимпатический отдел нервной системы.

Роль отделов нервной системы в пищеварительной функции

Ядра парасимпатических нервов расположены в среднем и продолговатом мозге и в сером веществе боковых рогов крестцового отдела спинного мозга (SII-IV). Ядра краниальной локализации дают начало, в частности, блуждающему нерву (X пара; n.vagus), обеспечивающего парасимпатической иннервацией практически весь ЖКТ, за исключением, дистальных его отделов.

Парасимпатические нервные волокна оканчиваются в ганглиях интрамуральных сплетений или в ганглиях, расположенных в стенках слюнных желез и печени. Нейромедиатором в преганглионарных и постганглионарных нервах является ацетилхолин, хотя существует множество биологически активных пептидов, также играющих роль постганглионарных медиаторов: вазоактивный интестинальный полипептид (VIP), энкефалины, вещество Р (SP), серотонин и др.

Парасимпатические волокна стимулируют перистальтику желудка и ускоряют время эвакуации из него пищи, стимулируют перемещение химуса по кишечнику.

Симпатические нервы берут свое начало в боковых рогах спинного мозга, торако-люмбального его отдела (CVIII, ThI-LIII) и оканчиваются в чревном ганглии (для пищевода, желудка, двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы), верхнем брыжеечном ганглии (для тонкой кишки и верхней части толстой кишки) и нижнем брыжеечном ганглии (для нижнего отдела толстой кишки и анального отверстия). Нейромедиатором в преганглионарных волокнах является ацетилхолин, а в постганглионарных – норадреналин.

Парасимпатический отдел ВНС

Симпатический отдел ВНС

Уменьшает тонус нижнего пищеводного сфинктера

Замедление перистальтики. Повышает тонус нижнего пищеводного сфинктера

Усиление перистальтики. Расслабление сфинктера привратника

Замедление перистальтики. Сокращение сфинктера привратника

Усиление перистальтики. Расслабление внутреннего сфинктера прямой кишки

Замедление перистальтики. Сокращение внутреннего сфинктера прямой кишки.

Каждый из отделов ВНС содержит также висцеральные афферентные волокна, сигналы по которым поступают в центральную нервную систему (ЦНС) и участвуют в запуске безусловных рефлексов и в возникновении различных ощущений. Существует разница в активации продольных и циркулярных мышц ЖКТ. Продольные мышцы иннервируются холинергическими волокнами и находятся в сокращенном состоянии до тех пор, пока действует стимул. В циркулярных мышцах в ответ на нервный импульс сначала развивается небольшое кратковременное напряжение, и только после окончания действия стимула начинается сокращение. Предполагают, что нейромедиатором в циркулярных мышцах служит, скорее всего, вазоактивный интестинальный пептид (ВИП).

К энтеральной нервной системе относится нервная сеть, состоящая из двух отделов:

• межмышечное (ауэрбахово) сплетение, лежащее между слоями продольных и циркулярных мышц;
• подслизистое (мейсснерово) сплетение, находящееся между слоем циркулярных мышц и подслизистым мышечным слоем.

Ауэрбахово сплетение регулирует тонус гладких мышц ЖКТ и ритм их сокращений, участвуя также в регуляции процессов секреции и всасывания. Мейсснерово сплетение регулирует секреторную активность эпителиальных клеток. Афферентные волокна обоих сплетений передают сенсорные сигналы от расположенных в органах ЖКТ рецепторов в ЦНС.

В состав внутренних сплетений ЖКТ входят три функциональных типа клеток:

• внутренние афферентные нейроны, содержащие ацетилхолин или другие нейромедиаторы, в частности, субстанцию P (SP);
• интернейроны, образующие нейронную сеть и обеспечивающие взаимодействие между различными участками сплетения;
• мотонейроны, которые, в свою очередь, подразделяются на стимулирующие (содержащие ацетилхолин и SP) и ингибирующие (содержащие в качестве медиаторов окись азота – NO и ВИП).

В настоящее время в слизистой ЖКТ и в поджелудочной железе обнаружено по меньшей мере 18 видов клеток, вырабатывающих различные гормоны или пептиды, участвующие в регуляции функций ЖКТ.

Таблица. Регуляторные пептиды, участвующие в регуляции работы ЖКТ

Повышает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Замедляет эвакуацию пищи из желудка. Усиливает моторику привратника. Усиливает моторику толстой кишки.

Снижает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Подавляет перистальтику желудка. Угнетает моторику толстой кишки.

Снижает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Усиливает перистальтику желудка. Увеличивает эластичность желудка. Стимулирует сокращения желчного пузыря. Усиливает моторику толстой кишки.

Подавляет перистальтику желудка.

Повышает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Усиливает моторику желудка.

Стимулирует сокращение ворсинок тонкой кишки.

Угнетает моторику желудка.

Повышает давление в области верхнего пищеводного сфинктера.

Снижает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Подавляет перистальтику желудка. Стимулирует желчеотделение. Угнетает моторику толстой кишки.

Угнетает секрецию и опорожнение желудка, вызывает сужение сосудов.

Глюкозозависимый инсулинотропный пептид

Вызывает высвобождение инсулина. Снижает давление в области верхнего пищеводного сфинктера.

Вазоактивный интестинальный полипептид

Снижает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Подавляет перистальтику желудка. Расслабляет гладкие мышцы.

Стимулирует сокращение гладких мышц. Повышает давление в области верхнего пищеводного сфинктера.

Угнетают сокращения гладких мышц.

Регуляция синтеза гормоноподобных веществ в ЖКТ отличается от таковой в других эндокринных системах тем, что их секреция зависит не столько от концентрации пептидов в крови, сколько от прямого взаимодействия компонентов желудочного или кишечного содержимого с эндокринными клетками пищеварительного тракта.

Факторы моторики ЖКТ

При растяжении стенки кишки пищей или каловыми массами повышается локальная секреция серотонина энтерохромаффинными клетками ЖКТ, который активирует энтеральные нейроны, что приводит к секреции стимулирующих моторику нейромедиаторов (ацетилхолин) выше участка растяжения, а также тормозящих моторику и вызывающих расслабление гладких мышц (оксид азота) ниже места растяжения. Данный механизм обеспечивает автономное перемещение химуса по кишечнику вперед. Повышение выработки серотонина, например, при карциноидном синдроме вызывает выраженную диарею.

В кишечнике обнаружено семь подтипов серотониновых рецепторов, из которых наиболее важная роль отводится 5-НТ4 и 5-НТ3. Воздействие на первые из них стимулируют перистальтический ответ на серотонин, в то время как на вторые – повышают порог интерорецепции, снижая стимуляцию. В то же время 5-НТ3-рецепторы определяют порог чувствительности интерорецепции.

Особые механизмы лежат в процессах перемещения пищи в начальном и конечном участках пищеварительной системы: в актах глотания и дефекации. Особенностью является участие поперечнополосатой мускулатуры и возможность осознанной регуляции указанных процессов. В то же время, это различие в конечном итоге оказывается достаточно условным т.к. психическая активность может оказывать влияние не только на осознанные, но также и на неосознанные процессы, такие как моторика кишечника, опосредованно через ВНС.

Таким образом, толстая кишка осуществляет дальнейшее продвижение содержимого ЖКТ, секрецию сока, всасывание (преимущественно воды), формирование кала и его эвакуацию.

Моторика толстой кишки складывается из перистальтических, маятникообразных больших и малых движений, обеспечивающих перемешивание кишечного содержимого, и колебаний тонуса. Продолжительность прохождения пищи по ЖКТ в среднем составляет около 15 часов, из них по тонкой кишке – 7–8 часов, по толстой – 4–12 часов.

Волны гаустрации, представляющие собой медленную непропульсивную перистальтику, пробегают в кишечнике очень редко, иногда с интервалами в несколько часов. В проксимальных отделах наблюдается пропульсивная перистальтика, проявляющаяся перистальтическими бросками – мощными волнами сокращения, начинающимися от слепой кишки и распространяющимися по всей ободочной и сигмовидной кишке. Пропульсивная перистальтика тормозит ранний переход еще не сгустившегося кишечного содержимого в нижние отделы кишечника. При заболеваниях, сопровождающихся синдромом диареи, перистальтика толстой кишки усиливается, преодолевает воздействие антиперистальтики и фекальные массы выделяются в жидком виде[1–4].

На интенсивность кишечной перистальтики у детей существенное влияние оказывает газовый состав крови: недостаточность кислорода и нарастающий при этом ацидоз тканей усиливают моторику кишечника. Адреналин тормозит сокращения кишечника.

Последней фазой моторики кишечника является акт дефекации. У грудных детей он происходит чисто рефлекторно, без волевой регуляции, у детей старшего возраста – волевой импульс путем напряжения или расслабления брюшного пресса, а также произвольного расслабления или усиления сокращения сфинктера может либо способствовать акту дефекации, либо тормозить его. Нормально развивающийся ребенок, находящийся в условиях правильного воспитания, должен приучаться к произвольной дефекации с конца первого года жизни.

МОТОРИКА ТОНКОГО КИШЕЧНИКА

МОТОРИКА ТОЛСТОГО КИШЕЧНИКА

Переход химуса из подвздошной кишки в слепую происходит через илеоцекальный сфинктер (баугиниева заслонка). Он устроен по типу клапана — пропускает химус лишь в одном направлении. Вне пищеварения сфинктер закрыт. После приема пищи каждые 1—4 минуты он на некоторое время открывается (в среднем на 0,5—1,0 минуту) и химус (по 15 мл) поступает в слепую кишку. Когда давление в слепой кишке превышает давление в подвздошной, сфинктер не открывается, и поэтому химус из слепой кишки не поступает в тонкий кишечник. Это важно и для микрофлоры — ее перемещение из толстого кишечника в тонкий не происходит. Анализ моторики толстого кишечника показывает, что если рентгеноконтрастную массу (бариевую кашицу) ввести в желудок, то в толстом кишечнике она обнаруживается уже через 3—3,5 часа, то есть весь пассаж химуса — бариевой кашицы совершается за 3—3,5 часа. В последующие 24 часа происходит заполнение толстого кишечника, а полное опорожнение происходит за 48—72 часа.

Таким образом, основное время, которое затрачивает химус на продвижение по желудочно-кишечному тракту, — это время на пассаж через толстый кишечник, в котором происходит окончательное всасывание веществ, переваривание неразрушенных питательных веществ с участием микроорганизмов и формирование каловых масс.

Для толстого кишечника характерны следующие виды движения:

1) маятникообразные (малые и большие), 2) перистальтические, 3) антиперистальтические и 4) пропульсивные, т. е. перистальтические движения большой интенсивности, благодаря которым происходит заполнение каловыми массами прямой кишки. Пропульсивные движения возникают до 3—4 раз в сутки и могут вызывать позывы на дефекацию. Акт дефекации представляет собой сочетание следующих процессов: 1) расслабление внутреннего (непроизвольного) анального сфинктера, 2) расслабление наружного (произвольного) анального сфинктера, 3) возникновение перистальтики прямой кишки пропульсивного типа, 4) повышение внутрибрюшного давления с участиеммышц брюшной стенки и диафрагмы за счет натуживания до 220 см водного столба. Регуляция этих процессов осуществляется с участием нейронов, локализованных в пояснично-крестцовом отделе спинного мозга (центр непроизвольной дефекации), а также с участием нейронов продолговатого мозга, гипоталамуса, коры больших полушарий (центр произвольной де-фекации), которые оказывают свой эффект через центр непроизвольной дефекации. Суть регуляции сводится к тому, что в ответ на поток импульсов от механорецепторов (рецепторы растяжения) прямой кишки возрастает тонус нейронов парасимпатической нервной системы в области крестцового отдела спинного мозга — это расслабляет непроизвольный сфинктер и усиливает моторику кишечника. В желудочно-кишечном тракте известно примерно 35 сфинктеров, или клапанов, которые играют исключительно важную роль в процессах пассажа пищи и химуса по ЖКТ. Нарушение работы этих сфинктеров порой вызывает такие существенные изменения в функции ЖКТ, что больные погибают или находятся в тяжелом состоянии.

Пищеварительный тракт (желудочно-кишечный тракт) — часть пищеварительной системы, имеющая трубчатое строение и включающая пищевод, желудок, толстую и тонкую кишку, в которых происходят механическая и химическая обра­ботка пищи и всасывание продуктов гидролиза.

Моторная функция пищеварительного тракта

Моторная, или двигательная, функция осуществляется на всех этапах процесса пищеварения. В пищеварительном тракте проис­ходят произвольные и непроизвольные, макро- и микромоторные явления. Прием, механическая переработка пищи в ходе жевания, глотание, задержка в желудке и эвакуация его содержимого в ки­шечник, сокращения и расслабления желчного пузыря, переме­шивание и передвижение кишечного содержимого (химуса), пере­распределение давления в отделах тонкой кишки, перемешивание пристеночного слоя химуса, переход химуса из тонкой кишки в толстую, сокращение и расслабление сфинктеров, движения тол­стой кишки, необходимые для формирования кала и дефекации,— основные моторные процессы, обеспечивающие процесс пищева­рения в различных отделах пищеварительного тракта.

Гладкие мышцы пищеварительного тракта образованы глад­кими мышечными клетками (миоциты), обладающими рядом спе­цифических физиологических свойств.

Гладкие мышцы пищеварительного тракта относятся к группе унитарных и обладают способностью спонтанного ритмического возбуждения и свойствами синцития. Растяжение гладких мышц вызывает деполяризацию их мембран и мышечное сокращение.

Сложность движений пищеварительного тракта обеспечивается наличием в нем слоев и пучков гладких мышц, идущих в разных направлениях, при расслаблении или сокращении которых умень­шается или увеличивается тонус кишки и изменяется просвет пи­щеварительного канала. Волна сокращений и расслабления круго­вых мышц продвигается вдоль пищеварительного канала, создавая его перистальтические сокращения.

В пищеварительном тракте около 35 сфинктеров (жомов) — специальных замыкательных аппаратов. Сокращение циркулярно расположенных мышечных пучков обе­спечивает смыкание и уменьшение просвета сфинктера, сокраще­ние спирально и продольно расположенных пучков увеличивает просвет сфинктера.

Парасимпатические влияния преимущественно повышают мо­торную активность пищеварительного тракта, но в составе блуж­дающих нервов имеются возбуждающие и тормозящие моторику нервные волокна. Симпатические влияния заключаются в основном в снижении моторной активности. Нервные, гормональные и пара-гормональные влияния создают сочетанные органные и межорган­ные внутрисистемные эффекты.

Моторная функция желудка

Во время и в первые минуты после приема пищи желудок рас­слабляется — наступает пищевая рецептивная релаксация желудка (рис. 9.12), которая способствует депонированию пищи в желудке и его секреции.

При баллонной гастрографии (рис. 9.13) регистрируется три типа волн сокращений желудка: I — однофазные волны низкой амплитуды, давление колеблется от 1—2 до 5—10 мм рт. ст., длительностью 5—20 с; II — однофазные волны большой амплиту­ды, давление составляет 40—80 мм рт. ст., длительностью 12— 60 с; III — сложные волны, возникают на фоне меняющегося ис­ходного давления.

В наполненном пищей желудке возникают три основных вида движений: перистальтические волны, систолические сокращения пилорического отдела и тонические, уменьшающие размер полости дна и тела желудка.

Регуляция моторики желудка. Раздражение блуждающих нер­вов и выделение АХ усиливают моторику желудка. Раздражение симпатических нервов и акти­вация а-адренорецепторов тормозят моторику желудка:.

В регуляции моторики желудка велико значение гастроинтести-нальных гормонов. Моторику желудка усиливают гастрин, мо-тилин, серотонин, инсулин, а тормозят — секретин, ХЦК, глюка-гон, ЖИП, ВИП.

Моторная функция тонкой кишки

Моторика тонкой кишки обеспечивает перемешивание ее со­держимого (химуса) с пищеварительными секретами, моторика тонкой кишки способствует гидролизу и всасыванию пи­тательных веществ.

Принято различать несколько типов сокращений тонкой кишки: ритмическая сегментация, маятникообразные, перисталь­тические (очень медленные, медленные, быстрые, стремительные), антиперистальтические и тонические.

Ритмическая сегментация обеспечивается преимущественно сокращениями циркулярного слоя мышечной оболочки.

Маятникообразные сокращения обеспечиваются продольными мышцами и участием в сокращении циркулярных мышц.

Перистальтическая волна, состоящая из перехвата и расши­рения тонкой кишки, продвигает химус в каудальном направлении

При антиперистальтических сокращениях волна движется в об­ратном (оральном) направлении.

Тонические сокращения могут иметь локальный характер или перемещаться с очень малой скоростью.

Регуляция моторики тонкой кишки. Моторика тонкой кишки регулируется миогенными, нервными и гуморальными механизма­ми. Миогенные механизмы обеспечивают автоматию кишечных мышц и сократительную реакцию на растяжение кишки. Однако организованная фазная сократительная деятельность стенки кишки реализуется нейронами мышечно-кишечного миэнтерально-го (ауэрбахово) нервного сплетения, обладающими ритмической фоновой активностью.

Гуморальная регуляция. Серотонин, гистамин, гастрин, моти-лин, ХЦК, вещество Р, вазопрессин, окситоцин, брадикинин и др., действуя на миоциты или энтеральные нейроны, усиливают, а секретин, ВИП, ГИП и др. тормозят моторику тонкой кишки.

Моторная функция толстой кишки

Весь процесс пищеварения у взрослого человека длится 1— 3 сут, из них наибольшее время приходится на пребывание остат­ков пищи в толстой кишке. Ее моторика обеспечивает резервуар-ную функцию — накопление содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, продвижение его, формирование каловых масс и их удаление (дефекация).

Для толстой кишки характерны сокраще­ния нескольких типов: малые и большие маятникообразные, пе­ристальтические и антиперистальтические, пропульсивные.

Толстая кишка по­лучает парасимпатическую иннервацию в составе блуждающих и тазовых нервов; парасимпатические влияния усиливают моторику путем условных и безусловных рефлексов при раздражении пище­вода, желудка и тонкой кишки. Симпатические нервы проходят в составе чревных нервов и тормозят моторику кишки.

Пищеварительные процессы в ротовой полости. Образование слюны в слюнных железах.

Поступившая в рот пища раздражает рецепторы полости рта. Тактильные, температурные и болевые рецепторы расположены по всей слизистой оболочке рта, вкусовые — преимущественно во вкусовых почках сосочков языка.

Импульсы от вкусовых рецепторов по афферентным волокнам язычной ветви тройничного, лицевого и языкоглоточного нервов поступают в ЦНС Эфферентные влияния возбуждают секрецию слюнных, желудочных и поджелудочной желез, желчевыделение, изменяют моторную деятельность пищевода, желудка, проксималь­ного отдела тонкой кишки, влияют на кровоснабжение органов пищеварения, рефлекторно усиливают расходы энергии, необходи­мой для переработки и усвоения пищи. Особенно важны раздражения рецепторов языка, слизистой оболочки рта и зубов в осуществле­нии пищеварительных процессов в самой полости рта. Здесь пища в процессе жевания измельчается, смачивается и перемешивается со слюной, растворяется (без чего невозможны оценка вкусовых качеств пищи и ее гидролиз); здесь же формируется ослизненный пищевой комок, предназначенный для глотания.

Пища принимается в виде кусков, смесей различного состава и консистенции или жидкостей. В зависимости от этого она либо подвергается механической и химической обработке в полости рта, либо сразу проглатывается.

Слюноотделение

Слюна продуцируется тремя парами крупных слюнных желез и множеством мелких железок языка, слизистой оболочки неба и щек. Из желез по выводным протокам слюна поступает в полость рта. Околоушные и малые железы боковых поверхностей языка, содер­жащие большое количество серозных клеток, секретируют жидкую слюну с высокой концентрацией хлоридов натрия и калия и высо­кой активностью амилазы. Секрет поднижнечелюстной железы (смешанный) богат органическими веществами, в том числе муци­ном, содержит амилазу, но в меньшей концентрации, чем слюна околоушной железы. Слюна подъязычной железы (смешанная) еще более богата муцином, имеет выраженную щелочную реакцию, высокую фосфатазную активность. Секрет слизистых желез, рас­положенных в корне языка и неба, особенно вязок из-за высокой концентрации муцина

Значение слюны в пищеварении состоит в смачивании пищи, что способствует ее измельчению и гомогенизации при жевании; растворении питательных и вкусовых веществ, что важно для раз­дражения вкусовых рецепторов и действия ферментов слюны; ослизнения принятой и пережеванной пищи, что необходимо для формирования пищевого комка и облегченного его проглатывания.

Прием пищи и связанные с ним факторы ус­ловно- и безусловнорефлекторно возбуждают слюноотделение. Латентный период слюноотделения зависит от силы пищевого раз­дражителя и возбудимости пищевого центра и составляет 1—30 с.

Основ­ной центр слюноотделения расположен в продолговатом мозге.

Парасимпатическая иннервация поднижнечелюстной и подъ­язычной слюнных желез начинается от верхнего слюноотдели­тельного ядра продолговатого мозга.

Под влиянием ацетилхолина, выделяется большое количество жидкой слюны с высокой концентрацией электролитов и низкой концентрацией муцина.

Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется из боковых рогов II—IV грудных сегментов спинного мозга.

Норадреналин, вызывает выделение небольшого количества густой слюны, усиливает образование в железах ферментов и муцина.

Снижение секреции слюнных желез называется гипосаливаци-ей (гипосиалия). Она может вызвать многие нарушения, способст­вовать развитию микрофлоры во рту и быть причиной скверного запаха изо рта (есть и другие причины этого явления). Длитель­ное снижение слюноотделения может быть причиной трофических нарушений слизистой оболочки рта, десен, зубов. Избыточное слю­ноотделение — гиперсаливация (сиалорея, птиализм) — сопро­вождает многие патологические состояния.

Жевание завершается глотанием — переходом пищевого комка из полости рта в желудок.

Рефлекс глотания состоит из трех последовательных фаз: I — ротовой (произвольной); II — глоточной (быстрой, ко­роткой непроизвольной); III — пищеводной (медленной, длитель­ной непроизвольной).

61) Пищеварение в желудке. Желудочный сок, ферменты, механизмы образования соляной кислоты и роль кислой среды.

Пищеварительными функциями желудка являются депониро­вание, механическая и химическая обработка пищи и постепенная порционная эвакуация содержимого желудка в кишечник. Пища, находясь в течение нескольких часов в желудке, набухает, разжи­жается, многие ее компоненты растворяются и подвергаются гид­ролизу ферментами слюны и желудочного сока.

Секреторная функция желудка

Образование, состав и свойства желудочного сока. Желудоч­ный сок продуцируется железами желудка, расположенными в его слизистой оболочке.

Различают три вида желудочных желез: собственные желе­зы желудка, кардиальные и пилорические.

Собственные железы желудка располагаются в области тела и дна желудка (фундальные). Фундальные железы состоят из трех основных типов клеток: главные клетки — секретирующие пепси-ногены, обкладочные (париетальные, оксинтные гландулоциты) — соляную кислоту и добавочные — слизь. Соотношение разных ти­пов клеток в железах слизистой оболочки различных отделов же­лудка неодинаково. Кардиальные железы расположены в карди-альном отделе желудка — это трубчатые железы, состоящие в основном из клеток, продуцирующих слизь. В пилорическом отделе железы практически не имеют обкладочных клеток. Пилорические железы выделяют небольшое количество секрета, нестимулируе-мое приемом пищи. Ведущее значение в желудочном пищеварении имеет желудочный сок, вырабатываемый фундальными же­лезами.

Обкладочные клетки продуцируют соляную кислоту.

Синтез соляной кислоты в обкладочных клетках сопряжен с клеточным дыханием и является аэробным процессом.

Соляная кислота желудочного сока вызывает денатурацию и набухание белков и тем самым способствует их последующему расщеплению пепсинами, активирует пепсиногены, создает кислую среду, необходимую для расщепления пищевых белков пепсинами; участвует в антибактериальном действии желудочного сока и регу­ляции деятельности пищеварительного тракта (в зависимости от рН его содержимого усиливается или тормозится нервными меха­низмами и гастроинтестинальными гормонами его деятельность).

Последнее изменение этой страницы: 2016-08-06; Нарушение авторского права страницы