Нервная система образуется во время органогенеза

Органогенез

Органогенез – это период эмбрионального развития, во время которого происходит образование органов и систем органов из эмбриональных зачатков.

В начале второго лунного месяца у человеческого эмбриона уже развиты закладки первичных органов, из которых в ходе дальнейшего процесса развития формируются окончательные, дефинитивные органы. Некоторые из этих зачатков, будучи заложенными раньше, в своем развитии несколько опережают другие зачатки, как, например, закладки сердца и основных сосудов, спинного и головного, мозга и т.д. Другие зачатки возникают постепенно в последующие месяцы развития. В течение второго месяца в общих чертах формируются и внешние очертания человеческого зародыша, эмбрион начинает походить на взрослую особь.

Дефинитивные органы возникают как из своих первичных закладок (например, из первичного кишечника), так и непосредственно из зародышевых листков (эктодермы, энтодермы, мезодермы). При этом при описании формирования органа принято указывать определенный зародышевый листок, как источник его развития, хотя дифференцируется из этого листка только его эпителиальная часть, остальные элементы органа могут возникать из других листков, в основном из мезодермы. Так, говоря, что кишечник имеет энтодермальное происхождение, имеется ввиду, что эпителиальная часть кишечника возникает их энтодермы, в то время как другие элементы кишечной стенки, то есть соединительнотканные компоненты, мускулатура и сосуды, возникают из мезенхимы.

Органогенез процесс протекает обычно параллельно с гистогенезом, т.е. с образованием тканей в составе будущих органов, и отделить два процесса друг от друга невозможно. В процессе органогенеза организм зародыша разделяется на относительно независимо развивающиеся местные системы, дающие орган. Многие механизмы гистогенеза и органогенеза являются общими.

Для органогенеза характерны следующие механизмы.

1. Клеточные процессы.

а. Клеточное размножение — непременная предпосылка органогенеза.

б. Формообразующую роль играет клеточная гибель. Например, пальцевые фаланги разъединяются потому, что клетки в промежутках между ними гибнут. Гибель клеток лежит в основе кавитации — образования полостей в полых органах и канальцах.

в. Формообразующая роль клеточных движений. В органогенетических процессах участвуют всевозможные типы клеточных движений. За счет перемещения клеток поставляется клеточный материал в те или иные отделы зародыша, что приводит к утолщениям и изгибам клеточных пластов, необходимым в процессе формирования органов.

г. Избирательная сортировка клеток (сегрегация). В ходе морфогенеза клетки движутся не с абсолютной точностью, возможны ошибки, и тогда "наводится" порядок путем сортировки. Явления клеточной сортировки определяются контактными взаимодействиями клеток посредством рецепторов.

2. Морфогенетические преобразования в зачатках. Клеточные процессы приводят к морфологическим преобразованиям в зачатках:

а. Изгиб клеточного пласта. Имеет место при развитии органов из эпителиальных пластов. Все формообразование в ЦНС, органах пищеварения и ряде других органов в первую очередь сводится к последовательным изгибам.

б. Утолщение некоторого участка эпителиального пласта. По такому механизму развиваются органы обоняния, слуха, хрусталик, некоторые органы полости рта. В мезенхимных закладках наблюдается аналогичный процесс сгущения клеток, предшествующий, например, закладке хряща или кости.

в. Противоположный предыдущему процесс — разрежение клеток, или кавитация, что лежит, как упоминалось, в основе образования полых органов.

3. Межзачатковые индукционные взаимодействия.

В развитии органов важную роль играют межзачатковые индукционные взаимодействия. Например, зачаток глазного бокала, влияя на эктодерму, стимулирует образование из нее хрусталика как части будущего органа зрения. На более поздних стадиях развития глазной бокал индуцирует преобразование кожи в роговицу.

4. Межтканевые взаимодействия. Осуществляются на основе индукционных взаимодействий, воздействующих на уже детерминированный клеточный материал.

Наиболее частыми являются взаимодействия энтодерма — мезенхима и эктодерма — мезенхима. Именно эти пары зародышевых листков дают ткани, которые, тесно взаимодействуя друг с другом, дают большинство органов.

5. Нервные, эндокринные и иммунные влияния.

На определенном этапе органогенеза образование органов становится невозможным без участия регуляторных механизмов. Таковыми являются нервные, эндокринные и иммунные регуляторные влияния.

Развитие нервной системы

Источником образования всей нервной системы в процессе эмбриогенеза является нервная трубка, возникающая из нервной пластинки в процессе нейруляции.

Доказано, что одних лишь этих изменений — удлинения и сжатия — вполне достаточно, чтобы слой клеток превратился в полую трубку внутри зародыша.

Таким образом, в результате сжатия клеток нервной пластинки ее края поднимаются, образуя нервные валики, а в центре нервной пластинки образуется нервный желобок, разделяющий зародыш на будущие левые и правые половины. Нервные валики продолжают движение навстречу друг другу, пока не сомкнутся – образуется нервная трубка. Клетки, которые в результате отделения нервной трубки от эктодермы не вошли ни в одну из этих структур являются клетками нервного гребня.

Формирование нервной трубки происходит не одновременно во всей эктодерме. Нейруляция идет в краниально-каудальном направлении. Изначально концы нервной трубки не замкнуты и называются передним и задним нейропором. В течение некоторого времени через эти отверстия в нервную трубку проникает амниотическая жидкость. Но если к 27 суткам развития задний нейропор еще останется открытым, то возникает spina bifida – нарушение развития, тяжесть которого зависит от того насколько большой участок нервной трубки остается открытым. Несмыкание переднего нейропора приводит анэнцифалии, исход которой летален. Сохраняющийся контакт переднего мозга с амниотической жидкостью вызывает его дегенерацию. Развитие переднего мозга плода прекращается, и свод черепа не формируется. У человека такая аномалия развития встречается не очень редко, примерно в 0,1% случаев всех беременностей. Дефекты смыкания нервной трубки теперь могут быть обнаружены во время беременности с помощью различных физических и химических тестов.

Дифференцировка нервной трубки

Формирование отделов головногомозга. Разные участки нервной трубки дифференцируются в разные отделы центральной нервной системы одновременно тремя различными путями. На анатомическом уровне в нервной трубке возникают расширения и сужения, а ее полости образуют камеры головного и спинного мозга. На гистологическом (тканевом) уровне клеточные популяции в стенке нервной трубки перераспределяются разными способами, формируя разные функциональные отделы головного и спинного мозга. И на цитологическом (клеточном) уровне сами клетки нейрального эпителия дифференцируются с образованием многочисленных типов нейронов и опорных (глиальных) клеток.

У раннего зародыша нервная трубка на всем ее протяжении прямая. Однако даже раньше, чем сформируется задний участок трубки, самая передняя ее часть претерпевает чрезвычайно резкие изменения. Она раздувается, подразделяясь на три первичных мозговых пузыря (рис.19): первичный передний мозг (prosencephalon), средний мозг (mesencephalon) и первичный задний мозг (rhombencephalon). К тому времени, когда замкнется задний конец нервной трубки, по бокам развивающегося переднего мозга образуются вторичные расширения - глазные пузыри. Кроме того, будущий головной мозг изгибается таким образом, что места изгиба отмечают границы полостей мозга. Два основных изгиба называются головным и затылочным (шейным).

Первичный передний мозг затем подразделяется на передний конечный мозг (telencephalon) и расположенный каудальнее его промежуточный мозг (diencephalon) (рис.20). Конечный мозг впоследствии формирует большие полушария головного мозга, промежуточный - таламическую и гипоталамическую области, а также область, получающую нервные импульсы от глаз; средний мозг на отделы не подразделяется, а его полость в конце концов становится третьим желудочком. Первичный задний мозг подразделяется на будущий продолговатый мозг (myelencephalon) и лежащий впереди него собственно задний мозг (теtencephalon). Myelencephalon в конечном счете становится продолговатым мозгом (medulla oblongata), нейроны которого формируют нервы, регулирующие деятельность дыхательной, пищеварительной и сердечно-сосудистой систем. А задний мозг формирует мозжечок (cerebellum) — отдел мозга, ответственный за координацию движений, поддержание позы и чувство равновесия.

Процесс образования мозговых пузырей у раннего зародыша характеризуется чрезвычайно высокой скоростью и, кроме того, тем, что эти огромные вздутия образуются в основном за счет увеличения размеров полостей, а не за счет утолщения их стенок.

Полагают, что такое быстрое увеличение размеров вызвано давлением на стенки нервной трубки заключенной в ней жидкостью. Давление этой жидкости по логике вещей должно было бы уменьшаться в результате ее проникновения в полость спинного мозга, однако этого не происходит. В нервной трубке зародыша до замыкания заднего нейропора возникает сужение, отделяющее будущий головной мозг от спинного. Если снять давление жидкости в передней части такой перегороженной нервной трубки, то скорость увеличения объема головного мозга значительно снижается, и он будет содержать гораздо меньше клеток. В норме после первоначального быстрого увеличения объемов желудочков (полостей) головного мозга перегороженный участок нервной трубки снова открывается.

Архитектоника центральной нервной системы на тканевом уровне. Исходно нервная трубка образована слоем герминативного нейрального эпителия толщиной в одну клетку. Этот слой представляет собой быстро делящуюся клеточную популяцию. Клетки этой популяции располагаются в один слой; каждая клетка простирается от края, обращенного к просвету нервной трубки, до ее наружного края. Однако ядра клеток находятся на разных уровнях, и потому создается впечатление, что стенка нервной трубки многослойна. Такое положение ядер зависит от стадии клеточного цикла (рис.21). Эти клетки называются медуллобласты. Особенно интенсивно медуллобласты делятся в области боковых стенок нервной трубки, которые поэтому резко утолщаются, в то время как дорсальная и вентральная стенки остаются тонкими.

По мере развития часть медулобластов перестают делиться и мигрируют к периферии нервной трубки, где происходит их дальнейшая дифференцировка. Из них образуются спонгиобласты, дающие начало клеткам нейроглии, и нейробласты, родоначальников всех типов нейронов. Таким образом, формируется второй слой вокруг исходного слоя клеток нервной трубки. Этот слой называют плащевым, а внутренний слой (герминативный эпителий) теперь носит название эпендимного слоя (рис.22).

Дифференцировка клеток плащевого слоя приводит к образованию как нейронов, так и глиальных клеток. Нейроны устанавливают между собой связи и посылают в направлении от просвета аксоны, образуя вблизи него бедный клетками краевой слой. В конце концов глиальные клетки заключают аксоны этого слоя в миелиновые оболочки. Поэтому плащевой слой, содержащий тела нейронов, часто называют серым веществом, а содержащий их аксоны краевой слой — белым веществом.

В спинном и продолговатом мозге основная трехкомпонентная структура — эпендимный, плащевой и краевой слои — сохраняется в течение всего развития. Серое вещество (плащ, или мантия) постепенно принимает форму бабочки, окруженной белым веществом, и оба они заключены в соединительнотканный чехол. По мере дифференцировки нервной трубки в ней образуется продольная борозда (sulcus limitans), делящая ее на дорсальную и вентральную половины (рис. 23). Дорсальная половина получает информацию от чувствительных (сенсорных) нейронов, вентральная участвует в осуществлении различных двигательных (моторных) функций.

В головном мозге, однако, миграция клеток, дифференциальный рост и селективная гибель клеток вызывают модификацию трехзонной структуры, особенно в мозжечке (рис.22, 24)

В начале 3-го месяца нейробласты из эпендимной зоны мигрируют, образуя новый герминативный слой поверх краевой зоны, характерный только для развивающегося мозжечка. Этот слой состоит из тесно расположенных мелких клеток — нейробластов и носит название эмбрионального зернистого слоя. К концу 3-го месяца он покрывает уже всю поверхность мозжечка, существует в течение всего эмбрионального периода, хорошо заметен в мозжечке новорожденных и исчезает лишь после рождения. Значение эмбрионального зернистого слоя заключается в том, что он наряду с плащевым слоем принимает активное участие в образовании дефинитивной коры мозжечка, которая возникает на границе между краевой зоной (будущим молекулярным слоем) и наружными отделами плащевого слоя.

Нейробласты эмбрионального зернистого слоя мигрируют обратно в развивающееся белое вещество мозжечка, в котором формируют зернистый слой. Нейробласты мигрирующие из плащевого слоя, дают начало клеткам Пуркинье.

Таким образом, дефинитивная кора образуется из нейробластов, мигрирующих навстречу друг другу из плащевого и наружного эмбрионального слоев. Этим, вероятно, объясняется и различная ориентировка аксонов клеток Пуркинье, с одной стороны, клеток Гольджи и клеток зерен — с другой.

Не все клетки плащевого слоя принимают участие в образовании коры мозжечка. Часть из них превращается в нейробласты, которые участвуют в образовании ядер мозжечка (скопление нейронов). Каждое ядро работает как функциональная единица, осуществляющая связь между наружными частями мозжечка и другими частями мозга.

Развитие пространственной организации мозжечка является решающим условием его правильного функционирования.

Трехзонная структура мозга в полушариях также претерпевает изменения. Некоторые нейробласты из плащевого слоя мигрируют через белое вещество и образуют вторую зону нейронов, называемую новой корой (нсопаллиумом, или неокортексом). Эта новая кора мозга затем подразделяется на шесть слоев, содержащих тела нейронов. Днффсренцировка этих слоев продолжается после рождения ребенка в течение первой половины детства

Дифференцировка нервного гребня

Нервный гребень (ганглиозная пластинка) имеет эктодермальное происхождение и образуется после замыкания нервной трубки. Его значение для развития зародыша столь велико, что иногда нервный гребень называют четвертым зародышевым листком. Клетки нервного гребня активно мигрируют на большие расстояния и являются родоначальниками большого числа типов клеток, включая 1) нейроны и вспомогательные глиальные клетки нервных узлов и ганглиев; 2) клетки мозгового вещества надпочечников; 3) клетки эпидермиса содержащие пигмент и 4) скелетные и соединительнотканные компоненты головы. Судьба клеток нервного гребня зависит от того, куда они мигрируют и где поселяются.

Развитие спинальных ганглиев

Ганглиозная пластинка разделяется на сегментарно расположенные на дорсальной стороне нервной трубки участки, каждый из которых дает начало соответствующему спинальному ганглию.

У зародышей длиной 9—10 мм зачатки спинальных ганглиев уже хорошо сформированы и представляют собой довольно крупные образования, которые лежат друг за другом по бокам от нервной трубки.

Первоначально однородные клетки зачатков спинальных ганглиев (ганглиобласты) дифференцируются затем, как и в нервной трубке, на нейробласты и спонгиобласты (глиобласты).

В отличие от нейробластов, расположенных в нервной трубке, которые вначале имеют вид униполярных клеток, нейробласты спинальных ганглиев с самого начала развиваются как биполярные клетки. От противоположных полюсов клетки одновременно отходят 2 отростка аксон и дендрит. Однако вскоре биполярные нервные клетки изменяют свою форму и превращаются в псевдоуниполярные нейроны. Это связано с тем, что места отхождения обоих отростков постепенно сближаются и сливаются в один общий клеточный отросток. Он разделяется на аксон и дендрит лишь на некотором расстоянии от тела нервной клетки. Что касается глиобластов, то из них возникают клетки-сателлиты, которые окружают тела чувствительных нейронов.

Развитие нервной системы активно продолжается в постнатальном периоде онтогенеза. У ребенка после рождения мозг продолжается развиваться с такой же скоростью, как у плода. Нейроны коры головного мозга новорожденного имеют очень мало дендритов, и одним из самых важных событий первого года его жизни является увеличение числа таких рецепторных участков в этих нейронах. В течение первого года жизни ребенка у каждого нейрона в коре головного мозга образуется поверхность дендритов, достаточная для размещения на ней 100 000 связей с другими нейронами. Миелинизация проводящих путей спинного мозга также завершается в конце первого, начале второго года жизни, когда ребенок начинает ходить.

Это объясняется двумя факторами. Во-первых, размер головы ребенка при родах должен обеспечивать нормальное прохождение ее по родовым путям, во вторых, для активного развития нервной системы нужна внешняя стимуляция, которую и получает ребенок в первый год жизни.

От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.

После того, как произошло оплодотворение - слияние сперматозоида и яйцеклетки, образовавшаяся зигота начинает интенсивно делиться. Ее множественные митотические деления называют дроблением.

Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным асинхронным.

В результате дробления образуется морула. Морула (лат. morum - ягода тутового дерева) - клетка на стадии этапа дробления, когда зародыш представляет собой компактную совокупность клеток (без полости внутри).

Бластуляция - заключительный период дробления, в который зародыш называется бластулой.

После очередных этапов многократного деления образуется однослойный зародыш с полостью внутри - бластула (греч. blastos — зачаток).

Стенки бластулы состоят из бластомеров, которые окружают центральную полость - бластоцель (греч. koilos — полый). Соединяясь друг с другом, бластомеры образуют бластодерму из одного слоя клеток.

Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы, формируют три зародышевых листка: эктодерму, эндодерму и мезодерму.

Стенка бластулы начинается впячиваться внутрь - происходит инвагинация стенки. По итогу такого впячивания зародыш становится двухслойным. Двухслойный зародыш называется - гаструла. Полость гаструлы называется гастроцель (полость первичной кишки), а отверстие, соединяющее гастроцель и внешнюю среду - первичный рот (бластопор).

У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.

У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).

При впячивании части бластулы (инвагинации) клетки бластодермы мигрируют внутрь и становятся энтодермой (греч. entós — внутренний). Оставшаяся часть бластодермы снаружи называется эктодермой (греч. ἔκτος - наружный).

Между энто- и эктодермой из группы клеток начинает формироваться третий зародышевый листок - мезодерма (греч. μέσος — средний).

Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.

Важно отметить, что на стадии нейрулы происходит процесс нейруляции - закладывание нервной трубки. Нервная пластинка, образовавшаяся на ранних этапах, прогибается внутрь, при этом ее края сближаются и, замыкаясь, формируют нервную трубку.

Итак, как уже было сказано, на стадии нейрулы закладываются отдельные органы. Эктодерма образует покровный эпителий и нервную пластинку, мезодерма - зачаток хорды, энтодерма - окружает полость первичной кишки (гастроцель), образуя кишечник.

Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.

Эктодерма (греч. ἔκτος - наружный) - наружный зародышевый листок, образует головной и спинной мозг, органы чувств, периферические нервы, эпителий кожи, эмаль зубов, эпителий ротовой полости, эпителий промежуточного и анального отделов прямой кишки, гипофиз, гипоталамус.

Мезодерма (греч. μέσος — средний) - средний зародышевый листок, образует соединительные ткани: кровеносную и лимфатическую системы, костную и хрящевую ткань, мышечные ткани, дентин зубов, а также выделительную (почки) и половую системы (семенники, яичники).

Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.

Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и система органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.

Анамнии, или низшие позвоночные - группа животных, не имеющая зародышевых оболочек (зародышевого органа - аллантоиса и амниона). Анамнии проводят большую часть жизни в воде, без которой невозможно их размножение.

К анамниям относятся рыбы, земноводные.

Амниоты - группа высших позвоночных, характеризующаяся наличием зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.

За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они "обрели независимость" от него.

Развитие плода происходит в мышечном органе - матке, которая, сокращаясь во время родов, стимулирует изгнание плода через родовые пути. Питание осуществляется через плаценту - "детское место" - орган, который с одной стороны омывается кровью матери, а с другой - кровью плода. Через плаценту происходит транспорт питательных веществ и газообмен.

Соединяет плаценту и плод особый орган - пуповина, внутри которой проходят артерии, вены.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

1. Нейрула следует за стадией гаструлы.

2. В этот момент между эктодермой и энтодермой закладывается мезодерма.

3. Из эктодермы формируется нервная пластинка.

4. Края пластинки сворачиваются, образуется нервная трубка, из которой у позвоночных развивается головной и спинной мозг.

5. Из мезодермы под нервной трубкой формируется хорда.

6. Под хордой располагается кишечная трубка, образованная из энтодермы.

7. Итоги: в конце нейрулы образуется осевой комплекс органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка.

Взаимодействие частей зародыша

1. Зародыш — единый организм, так как в зародыше все клетки, ткани, органы находятся в тесном взаимодействии.

2. Части зародыша — 3 зародышевого листка — взаимодействуют.

3. На темпы роста и развития зародыша влияют факторы внутренней и внешней среды.

4. ЦНС ребенка страдает от недостатка кислорода, который вызывает алкоголь матери. В итоге алкоголь вызывает умственную отсталость детей.

5. Каждая выкуренная сигарета уменьшает снабжение кислородом плода на 10 процентов!

Эмбриональная индукция иллюстрирует взаимодействие частей зародыша. Почему?

1. Зародышевый индуктор, или организатор — группа клеток, стимулирующая развитие органов и тканей.

2. Эмбриолог Ганс Шпеман в 1901 году пересадил участок, взятый из спинной губы бластопора одной амфибии в тело другой на стадии гаструлы.

3. В итоге в теле амфибии, которой пересадили участок, прижились пересаженные клетки и в нем развился дополнительный эмбрион.

4. Значит, пересаженный участок (он является индуктором) способен направлять или даже переключать развитие того материала, который находится вокруг него, на определенный путь развития. В этом состоит взаимодействие частей зародыша.

5. Фактически новый зародыш использовал клетки хозяина для построения собственного тела. Из эктодермы хозяина образовалась нервная трубка второго эмбриона. В целом внутри второго зародыша преобладали клетки хозяина, а не пересаженные клетки донора. Из клеток донора образовалась хорда и клетки мезодермы дополнительного эмбриона. Клетки донора наблюдались в составе разных органов.

6. Есть и другой пример взаимодействия частей зародыша. Выяснилось, что клетки хорды очень влияют на развитие нервной трубки. Проводились опыты с удалением зачатка хорды у зародыша: нервная трубка при этом вообще не развивалась. Появлялись зародыши без нервной системы, которые погибали.

Образование органов

1. На стадии нейрулы начинается закладка органов, но она продолжается в процессе органогенеза.

2. Какие ткани и органы дают 3 зародышевых листка?

1. Эпителиальная, нервная ткань.

2. Эпидермис кожи и его производные —ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов.

3. Нервная система, органы чувств.

4. Железы внутренней секреции — гипофиз, эпифиз — из нервной трубки.

5. Щитовидная железа — из эктодермы (ФИПИ считает, что щитовидная и околощитовиная из энтодермы).

1. Эпителиальная ткань, выстилающая органы пищеварительной, дыхательной, мочевыделительной, кровеносной, половой систем.

2. Пищеварительные железы — печень, поджелудочная железа. Легкие.

1. Мышечная ткань, все виды соединительной ткани, включая кровь, лимфу, тканевую жидкость.

2. Хорда впоследствии дает хрящевой и костный скелет, боковые участки мезодермы — мышцы, кровеносные сосуды, сердце, почки, органы половой системы (семенники, яичники). Плюс надпочечники.

Типы постэмбрионального развития

1. Прямое развитие (организм сходен по строению со взрослой особью).

2. Непрямое развитие (имеется личинка, которая отличается от взрослой особи).

Значение непрямого развития.

1. Отсутствие конкуренции личинок со взрослыми особями.

2. Личинки могут способствовать расселению вида.

3. В стадии личинки легче переносить неблагоприятные условия.

Рефераты и конспекты лекций по географии, физике, химии, истории, биологии. Универсальная подготовка к ЕГЭ, ГИА, ЗНО и ДПА!

Как происходит органогенез

Процессы формирования тканей и органов рассмотрим на примере хордовых животных.

В органогенеза этих животных выделяют фазы образования комплекса осевых органов (нервной трубки, хорды, кишечника), формирование других органов и их систем. Во время последней фазы разные участки организма приобретают особенностей строения, присущих взрослым особям определенного вида.

Нервная трубка начинает формироваться после начала образования мезодермы. Зародыш на этой фазе развития называется нейрулы (отв. греч. Нейрон - нерв).

Сначала утолщается участок эктодермы на спинной стороне зародыша, которая превращается в нервную пластинку. Впоследствии края нервной пластинки поднимаются и образуют нервные валики, а между ними возникает продольная борозда - зачаток будущей полости центральной нервной системы. Валики соединяются между собой на спинной стороне, и нервная пластинка превращается в нервную трубку, которая отделяется от остальной части эктодермы. Эктодерма срастается над нервной трубкой и впоследствии дает начало покровного эпителия. Расширенный передний конец нервной трубки у позвоночных животных впоследствии образует пять первичных мозговых пузырьков, которые отвечают определенным отделам головного мозга (кроме представителей подтипа бесчерепных, к которому относятся ланцетники, у них есть только небольшое утолщение переднего конца нервной трубки). От отдела, отвечающего будущем промежуточном мозге, в обе стороны выпячиваются глазные пузыри, из которых развиваются глаза. На этой фазе зародышевого развития процессы органогенеза происходят не только в эктодерме, но и в других зародышевых листках. Зародыш постепенно получает плана строения взрослого организма: в нервной трубкой формируется хорда, под ней - кишечник. Хорда (от греч. Хорде - струна) - это упругий тяж, который возникает у всех представителей типа Хордовые с выпячивание спинной части первичной кишки.

Лишь в некоторых хордовых (ланцетники, осетра-образные, двоякодышащие рыбы и т.д.) хорда сохраняется в течение всей жизни. В большинстве хордовых она лишь у зародышей, а у взрослых ее заменяет хрящевой или костный позвоночник.

Из эктодермы, кроме нервной ткани, формируются элементы органов чувств, внешний слой покровов (эпидермис кожи) и кожные железы, передняя и задняя кишки, наружные жабры земноводных подобное.

Энтодерма дает начало органам пищеварительной системы и пищеварительным железам (печени, поджелудочной железе), хорде, плавательному пузырю, внутренним жабрам, легким, частям некоторых желез внутренней секреции (гипофиза, щитовидной железы и др.).

Из мезодермы формируются зачатки скелета, мускулатуры, кровеносной системы, половых желез и протоков выделительных органов, соединительнотканные слои кожи (дерма), плевра, выстилка полости тела, перикард и др. У высших растений зародыш развивается иначе, чем у животных и все ткани и органы формируются из образующей ткани. Зародыш у покрытосеменных растений состоит из зародышевых корня и побега, несет первые листочки зародыша (семядоли). Прорастая, эти структуры дают начало соответствующим органам взрослого растения. А на верхушке зародышевого побега или корня находится конус нарастания (почка), образован клетками образующей ткани и их производными. Они обеспечивают рост этих органов. У голосеменных и покрытосеменных зародыш является составной частью семени, содержащая запас питательных веществ. Семена формируется после оплодотворения из семенного зачатка.