Нервные импульсы от полукружных каналов

От основания головного мозга (рис. 309), из его ствола через различные отверстия черепа выходят центробежные, а входят в него центростремительные нервы. Ввиду более сложного строения головного мозга ход нервов здесь не имеет такой правильности, какая наблюдается в спинном мозгу. Всех черепномозговых нервов насчитывается 12 пар; на основании черепа они расположены в следующем, считая спереди назад, порядке: I - обонятельный, II - зрительный, III - глазодвигательный, IV - блоковый, V - тройничный, VI - отводящий, VII - лицевой, VIII - слуховой, IX - языкоглоточный, X - блуждающий, XI - добавочный, XII - подъязычный нервы.

Места выхода этих нервов из мозга и черепа показаны в следующей таблице.

Как мы уже знаем, все спинномозговые нервы являются нервами смешанного характера, из черепномозговых же только часть является смешанными, а большинство из них или чисто чувствительные, или же чисто двигательные. Чувствительные черепномозговые нервы (кроме I и II пары) так же, как и спинномозговые, имеют свои нервные узлы (ганглии), расположенные недалеко от мозга, и их волокна начинаются вне мозгового ствола от униполярных клеток, подобных клеткам спинномозговых узлов. Нейриты этих клеток направляются к мозговому стволу и там оканчиваются в чувствительных ядрах, где переключаются на другие нейроны, передающие раздражение в центростремительном направлении; дендриты же направляются к периферии. Двигательные волокна выходят из двигательных ядер мозгового ствола.

Обонятельный нерв (n. olfactorius) - I пара (рис. 310). Это чисто чувствительный нерв, следовательно, нервные импульсы проходят в нем от периферии к центру. Обонятельные волоконца начинаются в особых нервных обонятельных клетках в верхнем отделе слизистой оболочки носа. Отсюда они в виде 20 тоненьких веточек - обонятельных нитей - направляются в полость черепа через отверстия продырявленной пластинки, решетчатой кости и оканчиваются в ядрах обонятельной луковицы. Обонятельная луковица расположена на горизонтальной пластинке решетчатой кости по обе стороны от петушьего гребешка. В луковице начинается второй нейрон, волокна которого составляют обонятельный тракт, несущий раздражение к коре головного мозга в обонятельный центр в височной доле (гиппокампова извилина).

Зрительный нерв (n. opticus) - II пара, как и обонятельный, является чисто чувствительным нервом. Зрительные волокна начинаются в особых нервных чувствительных клетках сетчатки глаза; отсюда волокна через зрительные отверстия проникают в полость черепа, где над турецким седлом образуют неполный перекрест (chyasma). После перекреста зрительный путь (зрительный тракт), обогнув ножки мозга, направляется в кору затылочной доли к зрительному центру. При этом на своем пути к коре мозга зрительный путь прерывается (переключается на второй нейрон) в подушке зрительного бугра и в верхнем бугорке четверохолмия, где располагаются подкорковые центры.

Глазодвигательный нерв (n. oculomotorius) - III пара (рис. 311) - является двигательным нервом, он проводит нервные импульсы от центра к периферии. Его волокна начинаются в сером веществе дна мозгового (сильвиева) водопровода под передними буграми четверохолмия. Из мозгового ствола нерв появляется на основании мозга между мозговыми ножками у переднего края мозгового (варолиева) моста, затем через верхнеглазничную щель нерв выходит из полости черепа в глазницу. В глазнице нерв снабжает двигательными волокнами все мышцы глазного яблока (кроме верхней косой и наружной прямой), а также мышцу, поднимающую верхнее веко.

Вместе с глазодвигательным нервом идут парасимпатические волокна, которые отделяются от него уже в полости глазницы и направляются к узлу тройничного нерва, расположенному у наружной поверхности зрительного нерва. Эти вегетативные волокна иннервируют две гладкие мышцы глазного яблока - суживающую зрачок и увеличивающую выпуклость хрусталика глаза.

При заболеваниях глазодвигательного нерва наблюдается опускание века - птоз, неподвижность глаза, расширение зрачка и потеря аккомодации.

Блоковый нepв (n. trochlearis) - IV пара - тонкий двигательный нерв; он начинается в сером веществе дна мозгового водопровода на уровне нижних бугорков четверохолмия. В глазницу нерв вступает через верхнюю глазничную щель и иннервирует там только одну блоковидную мышцу глазного яблока (верхнюю косую мышцу), к которой приносит двигательные импульсы от коры мозга.

Тройничный нерв (n. trigeminus) -V пара (рис. 310, 311, 312, 312а) - смешанный нерв и самый толстый из всех черепномозговых. Он выходит из мозгового моста (сбоку) двумя корешками: толстым чувствительным и тонким двигательным. Чувствительный корешок несет большой гассеров узел (ganglion Gasseri), служащий началом чувствительных волокон; он расположен на пирамидке височной кости. Этот узел соответствует межпозвоночным узлам спинномозговых нервов (гомологичен ganglion spinale). От гассерова узла отходят три крупные ветви тройничного нерва: глазничный нерв, верхнечелюстной и нижнечелюстной. Первые две ветви тройничного нерва чисто чувствительные, к третьей присоединяется двигательная порция тройничного нерва. Кроме того, к каждой из ветвей по пути присоединяются симпатические волокна, которые оканчиваются в слезных и слюнных железах.

Глазничный нерв (n. ophthalmicus) входит в полость глазницы через верхнюю глазничную щель, иннервирует соединительную оболочку глаза (конъюнктиву), слезный мешок; затем, выходя из глазничной полости, отдает БОЛ окна для кожи лба, волосистой части головы, лобной пазухи и твердой мозговой оболочки.

Верхнечелюстной нерв (n. maxillaris) (рис. 312а) выходит из полости черепа через круглое отверстие основной кости и направляется в крылонебную ямку. Он снабжает кожу щеки, слизистую оболочку твердого и мягкого неба в ротовой полости, затем иннервирует десну и зубы верхней челюсти (верхнеячеечные или верхнелуночковые нервы - n. alveolare superiores).

Нижнечелюстной нерв (n. mandibularis) (рис. 313) является смешанным. Из черепа он выходит через овальное отверстие и тотчас делится на две крупные ветви: язычный нерв (n. lingualis) и нижнеячеечный (n. alveolaris inferior). Язычный направляется в подчелюстную область к языку, снабжая его слизистую чувствительными волокнами, к нему присоединяется парасимпатический нерв - барабанная струна (chorda tympani), посредством которой язычный нерв иннервирует подчелюстную и подъязычную слюнные железы; ветви от язычного нерва к слюнным железам содержат нервный узел - ganglion submaxillar. Нижнеячеечный (нижнелуночковый) вступает вместе с нижнеячеечной артерией в канал нижней челюсти, на протяжении которого отдает чувствительные ветви к зубам, слизистой десен. Конечная его ветвь - подбородочный нерв - иннервирует своими чувствительными волокнами кожу области нижней челюсти. Нижнечелюстной нерв снабжает также слизистую оболочку рта, нижнечелюстной сустав. Своими двигательными волокнами этот нерв снабжает все жевательные мышцы лица и диафрагму рта.

Отводящий нерв (n. abducens) - VI пара, это чисто двигательный нерв. Его волокна начинаются на дне IV желудочка; нерв выходит из ствола сзади мозгового моста (между пирамидой и мостом) и через верхнеглазничную щель вместе с глазодвигательным нервом проникает в глазницу и иннервирует наружную отводящую мышцу глаза (отводящую глаз кнаружи).

Лицевой нерв (n. facialis) - VII пара (рис. 314 и 315), это смешанный нерв (преимущественно двигательный). Он начинается на дне IV желудочка, выходит из ствола мозга и у заднего края мозгового моста (мосто-мозжечковый угол), сбоку от VI пары. По выходе из мозга направляется вместе со слуховым нервом через внутренний слуховой проход в пирамидку височной кости и ложится там в особом канале лицевого нерва, а выходит из височной кости на ее нижней поверхности через шило-сосцевидное отверстие, затем входит в вещества околоушной железы, где веерообразно распадается, образуя так называемую большую гусиную лапку, на ряд ветвей, направляющихся на лицо. Лицевой нерв иннервирует все мимические мышцы лица, подкожную мышцу шеи (m. platysma), заднее брюшко двубрюшной мышцы. Вместе с VII нервом из мозга выходит промежуточный нерв Врисберга. Его чувствительные волокна образуют в пирамидке височной кости коленчатый узел, а оттуда направляются к слизистой оболочке передней части языка и мягкого неба. По этим волокнам нервные вкусовые импульсы проводятся центростремительно в мозг до вкусового центра. Парасимпатические секреторные волокна нерва Врисберга проходят в составе упомянутой выше барабанной струны (chorda tympani) и иннервируют слюнные железы (кроме околоушной).

Паралич лицевого нерва ведет к характерному перекашиванию лица; при этом глаз почти не закрывается, слезоточит, носогубная складка сглаживается.

Слуховой нерв (n. laeusticus s. n. stato acusticus) - VIII пара, специфически чувствительный. Он состоит из волокон собственно слухового нерва (улиткового) и вестибулярного (нерва равновесия). Волокна слухового нерва начинаются в спиральном ганглии, расположенном в улитке внутреннего уха (внутри пирамиды височной кости), а вестибулярного - в вестибулярном ганглии, расположенном на дне внутреннего слухового прохода.

От клеток спирального ганглия отходят два пучка волокон: центральный и периферический. Волокна центрального пучка направляются к ядрам в ромбовидной ямке и в нижние бугорки четверохолмия, откуда второй нейрон несет раздражения через внутреннюю капсулу мозга в кору височной доли, где располагается слуховой центр. Волокна же периферического пучка проникают в глубь улитки к спиральному (кортиеву) органу, где происходит восприятие звуковых колебаний. Возбуждения окончаний слухового нерва, возникшие в спиральном органе вследствие колебаний воздуха, доходят до мозговой коры и воспринимаются нами как звуковые ощущения.

От клеток вестибулярного ганглия также отходят два пучка волокон - центральный и периферический. Волокна центрального пучка идут к ядрам ромбовидной ямки, а оттуда второй нейрон проводит нервный импульс в мозжечок. Волокна периферического пучка несут импульсы от органов равновесия - полукружных каналов и статолитового органа внутреннего уха. Нервные импульсы от полукружных каналов идут центростремительно через вестибулярный ганглий и ромбовидную ямку в мозжечок, где происходят сложные сочетания возбуждений, воспринятых полукружными каналами.

Языкоглоточный нерв (n. glossopharyngeus) - IX пара (рис. 316), смешанный, причем чувствительные волокна в нем преобладают. Двигательные волокна начинаются на дне IV желудочка и выходят из продолговатого мозга позади оливы. Началом же чувствительных волокон является так называемый каменистый узел, лежащий под пирамидой височной кости в яремном отверстии, через которое нерв (вместе с X и XI парой) покидает череп. Этот узел также аналогичен межпозвоночным узлам спинномозговых нервов. Оканчиваются чувствительные волокна на дне IV желудочка рядом с местом выхода двигательных волокон; отсюда второй нейрон несет раздражения в кору головного мозга.

Выйдя из яремного отверстия, нерв спускается вниз, затем делает дугу и подходит к корню языка; он снабжает заднюю его треть чувствительными и специфическими вкусовыми волокнами, а также иннервирует слизистую оболочку глотки, миндалин и небных дужек. Со всех этих мест возбуждение направляется центростремительно к мозгу. Двигательные волокна языкоглоточного нерва снабжают мышцы глотки.

В составе языкоглоточного нерва имеются также и парасимпатические волокна, отделяющиеся от него в виде тонких веточек; одна направляется вниз (нерв Геринга), к областям бифуркации общей сонной артерии, другая, берущая начало в каменистом узле (якобсонов, или барабанный, нерв - n. tympanicus), несет секреторные волокна для околоушной железы.

Языкоглоточный нерв вместе с блуждающим и симпатическим на стенках глотки образует глоточное сплетение.

Блуждающий нерв (n. vagus) - X пара, смешанный. Это самый длинный из всех черепномозговых нервов; область его распространения гораздо шире, чем всех остальных, вследствие чего он и получил название блуждающего. Из ствола мозга он выходит 10-18 корешками рядом с языкоглоточным, т. е. позади олив продолговатого мозга. Из полости черепа он выходит вместе с IX и XI парой и внутренней яремной веной через яремное отверстие, образуя здесь соединения с соседними нервами (IX и XI); на шее он образует лучковый узел (ganglion nodosum). Спускаясь дальше на шею, блуждающий нерв проходит между внутренней яремной веной и общей сонной артерией, где отдает веточки к внутренним органам шеи (гортани, глотке, пищеводу) и ветви (тормозящие) к сердцу. Затем нерв впереди подключичной артерии проникает в грудную полость, огибает спереди назад первичный бронх, здесь он отдает ветви к бронхам и легким; левый блуждающий нерв ложится по передней, а правый - по задней поверхности пищевода. Далее оба нерва по пищеводу проходят через диафрагму в брюшную полость. Пройдя через диафрагму, блуждающий нерв входит в состав симпатических сплетений, от которых отходят ветви ко всем органам верхнего и отчасти нижнего отдела брюшной полости. Особенно густую сеть нервных сплетений блуждающий нерв образует на стенках пищевода и желудка, откуда волокна его направляются к чревному (солнечному) сплетению, расположенному на брюшной аорте позади желудка, а оттуда - к селезенке, поджелудочной железе, к почкам, печени и к кишечнику (до нисходящей ободочной кишки).

Двигательные и парасимпатические волокна вышеуказанных IX и X нервов начинаются на дне IV желудочка; там же оканчиваются и чувствительные волокна, составляющие центростремительный путь рефлексов, осуществляющихся через эти нервы.

В составе блуждающего нерва преобладают по преимуществу парасимпатические по своей природе центробежные волокна (двигательные и секреторные), которыми он иннервирует непроизвольную мускулатуру дыхательных путей, желудка, кишок, сердца и железистый аппарат органов дыхания и пищеварения.

Чувствительные же волокна блуждающий нерв дает слизистой оболочке гортани, глотки, желудка и кишок.

Для иннервации гортани блуждающий нерв дает две ветви: верхний гортанный нерв (n. laryngeus superior) - преимущественно чувствительный и нижний гортанный (n. laryngeus inferior) с двигательными волокнами к мышцам гортани, который является конечной частью возвратной ветви. Возвратный нерв (n. recurrens) справа огибает подключичную артерию, слева - дугу аорты. От него отходят ветви к сердцу, трахее, пищеводу и к нижней части глотки. От верхнего гортанного нерва к дуге аорты идет чувствительный нерв, вызывающий рефлекторное падение кровяного давления - депрессоры Людвиг-Циона.

Блуждающий нерв является главным нервом парасимпатической нервной системы, к которой из черепномозговых нервов принадлежат еще III, VII и IX пара. Для сердца блуждающий нерв является тормозящим нервом, для кишечника - ускорителем.

Добавочный, или виллизиев, нерв (n. accessorius) - XI пара; это исключительно двигательный нерв. Этот нерв собственно даже не относится к черепномозговым, его волокна берут начало в клетках передних рогов шейной части спинного мозга. Корешки нерва, выйдя из спинного мозга, поднимаются вверх и через большое затылочное отверстие входят в полость черепа; затем добавочный нерв вместе с блуждающим и языкоглоточным нервами через яремное отверстие снова выходит на шею, где иннервирует грудино-ключично-сосковую и трапециевидную мышцы.

Подъязычный нерв (n. hypoglossus)-XII пара (рис. 317); это также чисто двигательный нерв, проводящий нервные импульсы центробежно. Начинается он в нижнем отделе дна IV желудочка, а выходит из продолговатого мозга между пирамидой и оливой 10-15 корешками, которые образуют общий ствол, выходящий из полости черепа через одноименное отверстие в основании суставного отростка затылочной кости, затем дугообразно направляется к языку, иннервирует всю его мускулатуру и частично (совместно с волокнами от II и III шейного нерва) некоторые мышцы шеи.

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ ОРГАНА РАВНОВЕСИЯ (ВЕСТИБУЛЯРНОГО АППАРАТА). ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АНАЛИЗАТОР.

Проследите в звуковоспринимающем аппарате путь звуковых волн от наружного слухового прохода до чувствительных звуковоспринимающих клеток.

Опишите строение и расположение в улитке спирального (кортиева) органа.

Назовите расположенные внутри костного канала улитки три спиральных канала и опишите их взаимоотношения друг с другом.

Перечислите структуры, относящиеся к звуковоспринимающему аппарату.

4. Что собой представляют чувствительные клетки, генерирующие слуховой нервный импульс? Где эти клетки расположены?

6. К каким центрам головного мозга поступают слуховые нервные импульсы?

2 – полу­кружные каналы,

3 – сфери­ческий мешочек,

4 – эллип­тический мешочек,

5 – эндо-лимфатический проток,

6 – пятно сферического мешочка,

7 – отолитовый аппарат,

8 – поддерживающие клетки,

9 – волосковая сенсорная клетка,

11 – мембрана статоконии,

12 – латеральный полу­кружный канал,

13 – перед­ний полукружный канал,

14 – задний полукружный канал,

16 – ампулярный гребешок,

17 – волосковые сенсорные клет­ки,

Вестибулярный аппарат участву­ет в поддержании равновесия, не­обходимого для ориентации тела человека в пространстве. При любом изменении положения тела раздра­жаются рецепторы вестибулярного аппарата. Возникшие нервные им­пульсы передаются в мозг к соответ­ствующим центрам.

Вестибулярный аппарат состоит из двух частей (рис. 97): костного преддверия и трех полукружных протоков (каналов). В костном пред­дверии и полукружных каналах рас­полагается перепончатый лабиринт, заполненный эндолимфой.

Между стенками костных полостей и повто­ряющим их форму перепончатым лабиринтом имеется щелевидное про­странство, содержащее перилимфу. Перепончатое преддверие, имеющее форму двух мешочков, сообщается с перепончатым улитковым протоком. В перепончатый лабиринт преддве­рия открываются отверстия трех перепончатых полукружных кана­лов – переднего, заднего и латераль­ного, ориентированных в трех вза­имно перпендикулярных плоскостях. Передний, или верхний, полукруж­ный канал лежит во фронтальной плоскости, задний – в сагиттальной плоскости, наружный – в горизон­тальной плоскости. Один конец каж­дого полукружного канала имеет расширение – ампулу. На внутрен­ней поверхности перепончатых ме­шочков преддверия и ампул полу­кружных каналов имеются участки, содержащие чувствительные клетки, воспринимающие положение тела в пространстве и нарушение равнове­сия.

На внутренней поверхности пере­пончатых мешочков располагается сложно устроенный отолитовый аппа­рат, получивший название пятен (см. рис. 97). Пятна, ориентиро­ванные в разных плоскостях, состоят из скоплений чувствительных волосковых клеток. На поверхности этих клеток, имеющих волоски, располага­ется студенистая мембрана статоконий, в которой находятся кристаллы углекислого кальция – отолиты, или статоконии. Волоски рецепторных клеток погружены в мембрану стато­конии.

В ампулах перепончатых полу­кружных каналов скопления рецепторных волосковых клеток имеют вид складок, получивших название ампулярчых гребешков. На волосковых клетках располагается желатиноподобный прозрачный купол, который не имеет полости (см. рис. 97).

Чувствительные рецепторные клетки мешочков и гребешков ампул полукружных каналов чутко реагиру­ют на любые изменения положения тела в пространстве. Любое измене­ние положения тела вызывает движе­ние студенистой мембраны статоко­нии. Это движение воспринимается волосковыми рецепторными клетка­ми, и в них возникает нервный импульс.

Чувствительные клетки пятен ме­шочков воспринимают земное притя­жение, вибрационные колебания. При нормальном положении тела статоко­нии давят на определенные волоско­вые клетки. При изменении положения тела статоконии оказывают давление на другие рецепторные клетки, возни­кают новые нервные импульсы, посту­пающие в мозг, в центральные отде­лы вестибулярного анализатора. Эти импульсы сигнализируют об измене­нии положения тела. Чувствительные волосковые клет­ки в ампулярных гребешках генери­руют нервный импульс при различ­ных вращательных движениях голо­вы. Чувствительные клетки возбуж­даются при движениях эндолимфы, находящейся в перепончатых полу­кружных каналах. Поскольку полу­кружные каналы ориентированы в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, любой поворот головы обязательно приведет эндолимфу в движение в том или ином канале. Ее инерционное давление возбуждает рецепторные клетки. Возникший в рецепторных волосковых клетках пятен мешочков и ампулярных гребешков нервный импульс передается на сле­дующие нейроны, отростки которых формируют вестибулярный (преддверный) нерв. Этот нерв вместе со слуховым нервом выходит из пирами­ды височной кости через внутренний слуховой проход и направляется к вестибулярным ядрам, располо­женным в боковых отделах моста. Отростки клеток вестибулярных ядер моста направляются к ядрам мозжеч­ка, двигательным ядрам головного мозга и двигательным ядрам спинно­го мозга. В результате в ответ на возбуждение вестибулярных рецепто­ров рефлекторно изменяется тонус скелетных мышц, в необходимом направлении меняется положение головы и всего тела.

Известно,. что при повреждении вестибулярного аппарата появляется головокружение, человек теряет рав­новесие. Повышенная возбудимость чувствительных клеток вестибуляр­ного аппарата вызывает симптомы морской болезни и другие расстрой­ства.

1. Какие отделы выделяют у вестибулярного аппарата?

2. Что такое преддверие внутреннего уха? Где оно располагается? Какие структуры у него выделяют?

3. Что вы знаете о строении, расположении и назначении полукружных каналов (протоков)?

4. Что такое пятна мешочков и ампулярные гребешки? Как они устроены и какова их функция?

5. Расскажите о механизме образования нервных импульсов в чувстви­тельных волосковых клетках вестибулярного аппарата.

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Если остановиться на физиологии ампул полукружных каналов, то, несмотря на наличие большого количества новых гипотез о функции ампулярного гребешка, приходится все же возвратиться к старой гидродинамической теории, считающейся сейчас общепринятой. Согласно этой теории, под влиянием течения (тока) эндолимфы к ампуле и от нее, возникающего при воздействии на лабиринт углового ускорения т. е. ускорения или замедления вращательного движения, происходит отклонение купола ампулярного гребешка. При этом волосковые клетки, находящиеся на склонах гребешка, испытывают давление и сгибаются.
Такое изменение давления на волосковые клетки является причиной возникновения импульсов в окончаниях вестибулярного нерва. Импульсы по нерву направляются к мозговым центрам.

Гидродинамическая теория, следовательно, объясняет раздражение ампулярных гребешков током эндолимфы, вызывающим сгибание волосков чувствительных нейроэпителиальных клеток. Этот ток, как известно, может иметь направление к ампуле и от ампулы и соответственно перемещать купол гребешка к утрикулярному мешочку и к простому концу. При своем передвижении купол гребешка, как было сказано, с одной стороны, давит на волоски гребешка, с другой же стороны, тянет их. Это давление и потягивание вызывают импульсы в определенном направлении.

При вращении вокруг вертикальной оси при обычном положении головы происходит отклонение глаз и головы в сторону, обратную вращению, а после остановки вращения — в сторону движения. Отклонение глаз, являющееся медленным компонентом нистагма, сменяется быстрым в противоположную сторону.

Опыт Эвальда с пломбированием полукружного канала и наложением фистулы между пломбой и ампулой и с последующим возникновением токов эндолимфы к ампуле и от ампулы под влиянием сдавления и отсасывания ее (эндолимфы) показал, что рефлекторное движение глаз происходит в плоскости раздражаемого канала и в направлении тока эндолимфы. У голубей течение эндолимфы к ампуле в горизонтальном канале действует на глаза сильнее, чем ток эндолимфы от ампулы, а в вертикальных полукружных каналах наоборот.

Исследования многих авторов подтвердили, что при вращении животного в полукружных каналах действительно возникает эндолимфоток. Некоторые исследователи наглядно показали перемещение купола ампулярного гребешка при вращении у живой щуки. Длительная реакция после прекращения раздражения связана с состоянием возбуждения центров. Это доказано изучением токов действия вестибулярного нерва у черепахи. Токи действия исчезают сразу же после прекращения раздражения, а вызванные ими реакции еще продолжаются некоторое время.

Гидродинамическая теория хорошо объясняет и калорическую реакцию. Направление калорического рефлекса подчиняется определенному правилу. При вливании в наружный слуховой проход холодной или горячей воды все вестибулярные реакции: медленный компонент нистагма, отклонение конечностей и туловища, падение в позе Ромберга, происходят в сторону движения эндолимфы. При калоризации уха водой температура последней передается на наружный и передний полукружные каналы, поскольку они включены в наружную стенку лабиринта, задний же канал лежит глубоко, и охлаждение или нагревание до него не доходят. Другие же авторы полагают, что охлаждение доходит до всех каналов. Штейнгаузен показал на живой щуке передвижение купола ампулярного гребешка при воздействии на полукружные каналы холодом или теплом.

Б. Н. Клосовский в своей работе о механизме вестибулярного нистагма подверг критике эту классическую гидродинамическую теорию о функции ампул полукружных каналов. Он внес в эту теорию существенное уточнение. На основании тщательного изучения бехтеревского компенсаторного нистагма и ряда других экспериментальных работ Клосовский пришел к выводу, что существует не количественная, а качественная разница между эффектом от тока эндолимфы к ампуле и от ампулы.

Течение эндолимфы от ампулы к простому концу не только не вызывает даже слабого раздражения ампулярного рецептора и не посылает тормозящих импульсов, а, наоборот, снимает нормально существующие лабиринтные импульсы, результатом чего является превалирование влияния противоположного лабиринта. Эта концепция Клосовского по-новому освещает физиологические и клинические данные о функции полукружных каналов.

Рецепторы полукружных каналов воспринимают ускорение вращения, т.е. углового ускорения (рис. 11–8). В состоянии покоя наблюдается баланс частоты нервных импульсов от ампул обеих сторон головы. Углового ускорения порядка 0,5 ° в секунду достаточно для смещения купола и сгибания ресничек. Угловое ускорение регистрируется благодаря инерции эндолимфы. При повороте головы эндолимфа остаётся в прежнем положении, а свободный конец купола отклоняется в сторону, противоположную повороту. Перемещение купола сгибает киноцилию и стероцилии, внедрённые в желеобразную структуру купола. Наклон стереоцилий по направлению к киноцилии вызывает деполяризацию и возбуждение; противоположное направление наклона приводит к гиперполяризации и торможению. При возбуждении в волосковых клетках генерируется рецепторный потенциал и происходит выброс ацетилхолина, который и активирует афферентные окончания вестибулярного нерва.

Рис. 11–8. Физиология регистрации углового ускорения. А — различная реакция волосковых клеток в гребешках ампул левого и правого горизонтальных полукружных каналов при повороте головы. Б — Последовательно увеличивающиеся изображения воспринимающих структур гребешка.

Полукружные каналы детектируют поворот или вращение головы. Когда голова неожиданно начинает поворачиваться в каком-либо направлении (это и называется угловым ускорением), то эндолимфа в полукружных каналах в силу её большой инерционности остаётся некоторое время в стационарном состоянии. Полукружные каналы в это время продолжают движение, что вызывает ток эндолимфы в направлении, противоположном повороту головы. Это приводит к активации окончаний вестибулярного нерва, и частота нервных импульсов превышает частоту спонтанной импульсации в состоянии покоя. Если поворот продолжается, частота импульсации постепенно снижается и возвращается в течение нескольких секунд к исходному уровню.

Реакции организма, вызванные стимуляцией полукружных каналов. Стимуляция полукружных каналов вызывает субъективные ощущения в виде головокружения, тошноты и других реакций, связанных с возбуждением вегетативной нервной системы. К этому добавляются объективные проявления в виде изменения тонуса глазных мышц (нистагм) и тонуса антигравитационных мышц (реакция падения).

· Головокружение является ощущением вращения и может вызвать нарушение равновесия и падение. Направление ощущения вращения зависит от того, какой полукружный канал был стимулирован. В каждом случае головокружение ориентировано в направлении, противоположном смещению эндолимфы. Во время вращения ощущение головокружения направлено в сторону вращения. Ощущение, испытываемое после прекращения вращения, направлено в сторону, противоположную от реального вращения. В результате головокружения возникают вегетативные реакции — тошнота, рвота, бледность, потоотделение, а при интенсивной стимуляции полукружных каналов возможно резкое падение АД (коллапс).

· Нистагм и нарушения мышечного тонуса. Стимуляция полукружных каналов вызывает изменения мышечного тонуса, проявляющиеся в нистагме, нарушении координаторных проб и реакции падения.

à Нистагм — ритмические подёргивания глаза, состоящие из медленных и быстрых движений. Медленные движения всегда направлены в сторону движения эндолимфы и являются рефлекторной реакцией. Рефлекс возникает в гребешках полукружных каналов, импульсы поступают к вестибулярным ядрам ствола мозга и оттуда переключаются к мышцам глаза. Быстрые движения определяются направлением нистагма; они возникают в результате активности ЦНС (как часть вестибулярного рефлекса из ретикулярной формации в ствол мозга). Вращение в горизонтальной плоскости вызывает горизонтальный нистагм, вращение в сагиттальной плоскости — вертикальный нистагм, вращение во фронтальной плоскости — вращательный нистагм.

à Выпрямительный рефлекс. Нарушение указательной пробы и реакция падения являются результатом изменений тонуса антигравитационных мышц. Тонус мышц–разгибателей увеличивается на стороне тела, куда направлено смещение эндолимфы, и понижается на противоположной стороне. Так, если силы гравитации направлены на правую стопу, то голова и тело человека отклоняются вправо, смещая эндолимфу влево. Возникший рефлекс немедленно вызовет разгибание правой ноги и руки и сгибание левой руки и ноги, сопровождаемое отклонением глаз влево. Эти движения являются защитным выпрямительным рефлексом.