Нервные волокна окруженные оболочкой образованной олигодендроцитами

Классификация и функции клеток нейроглии

Макроглия	Микроглия
Астроциты (формируют гематоэнцефалический барьер)	защитные
Эпендимоциты (выстилают желудочки и канал мозга)	функции
Олигодендроциты (питают и изолируют нейроны)

Астроцитарная глия представлена плазматическими и волокнистыми астроцитами (астроглиоцитами). Плазматические астроциты находятся в сером веществе мозга, имеют перикарион диаметром 15-20 мкм с крупным овальным ядром, а также короткие широкие отростки, которые заканчиваются на сосудах, нейронах и олигодендроцитах. Гранулярная плазматическая сеть развита у астроцитов слабо, микротрубочек и промежуточных филаментов мало, однако имеются многочисленные митохондрии и включения гликогена. Волокнистые астроциты находятся в белом веществе мозга. Они имеют перикарион диаметром 10-20 мкм и многочисленные дихотомически ветвящиеся тонкие отростки. Длинные отростки этих клеток заканчиваются на сосудах, а короткие отростки контактируют с мягкой оболочкой мозга, формируя краевую глию. В цитоплазме волокнистых астроцитов органоидов мало, за исключением пучков промежуточных филаментов в отростках. Митохондрии этих клеток часто имеют неправильную форму.

Как плазматические, так и волокнистые астроциты выполняют опорную и разграничительную функции, изолируя тела и отростки нейронов от внешних воздействий. Астроциты также формируют гематоэнцефалический барьер – физиологический фильтр со специфической проницаемостью, который на уровне сосудистого русла отделяет нервную систему от остального организма.

Эпендимная глия образует выстилку желудочков мозга и центрального канала головного и спинного мозга. Эпендимоциты представляют собой клетки кубической формы с ресничками на апикальной поверхности и отростком на базальном конце. Ядра в клетках смещены к базальному концу, а гранулярная плазматическая сеть – к апикальному концу. Отростки эпендимоцитов могут иметь различную степень ветвления и длину, некоторые из них проходят через весь мозг, соединяясь с отростками других глиальных клеток. Эпендимоциты секретируют компоненты цереброспинальной жидкости и биением ресничек содействуют ее току.

Олигодендроциты (малоотростчатая глия) имеют небольшие размеры и незначительное число коротких отростков. Этих клеток много как в сером, так и в белом веществе. К ним, в частности, относятся глиоциты-сателлиты, которые локализованы на поверхности перикариона нейрона, и леммоциты (шванновские клетки), формирующие оболочки нервных волокон Олигодендроциты, которые в белом веществе располагаются между нервными волокнами, называются интерфасцикулярными клетками.

Олигодендроциты участвуют также в формировании нервных рецепторов. Это тип нейроглии отличается выраженной способностью к набуханию, что лежит в основе патогенеза мозгового отека. Функции олигодендроцитов заключаются в обеспечении питания нейронов, их изоляции и гомеостатировании нервной системы.

Астроцитам, эпендимоцитам и олигодендроцитам макроглии противопоставляется микроглия. В отличие от макроглии клетки микроглии способны к активному движению и фагоцитозу. Они имеют небольшие размеры и тонкие неветвящиеся отростки, с помощью которых прикрепляются к сосудам. Клетки микроглии выполняют защитные и репаративные функции. В частности, они способны фагоцитировать бактерии, а также погибшие нейроны и поврежденные участки нервных волокон. Раннее предполагалось мезенхимное происхождение микроглии, и ее клетки рассматривались как специализированные макрофаги нервной ткани. В настоящее время более вероятным считается нейрогенное происхождение микроглии.

Нервные волокна – это отростки нейронов, окруженные глиальной оболочкой, которые обеспечивают проведение нервных импульсов. Отросток нейрона в составе нервного волокна носит название осевого цилиндра. Оболочка волокна образована леммоцитами (шванновскимиклетками). Нервные волокна формируют в центральной нервной системе белое вещество мозга. На периферии группы нервных волокон с участием соединительной ткани объединяются в нервы. При этом нервные волокна покрываются эндоневрием,которыйсостоит из базальной пластинки, единичных фибробластов и пучков коллагеновых волокон. Нервные волокна формируют проводящие пути нервной системы, обеспечивая передачу нервных импульсов от центра к периферии и обратно. Толщина соматических волокон составляет 12-14 мкм, а вегетативных - 5-7 мкм.

При объединении нейронов с помощью нервных волокон образуются рефлекторные дуги. Простейшая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов. Один из них - центростремительный, или афферентный - принимает раздражение от окончания дендрита и передает его на другой нейрон - центробежный, или эфферентный. Последний передает нервный импульс по аксону на эффекторный орган, например, на поперечно-полосатую мышцу. Так устроена рефлекторная дуга, которая осуществляет коленный рефлекс. Тела афферентных нейронов рефлекторной дуги коленного рефлекса расположены в спинальных ганглиях, а тела эфферентных нейронов – в передних рогах спинного мозга. В большинстве случаев, однако, рефлекторные дуги имеют в своем составе третий, вставочный (интеркалярный) нейрон, который располагается между афферентным и эфферентным нейронами. Он связывает рефлекторную дугу с другими отделами нервной системы, которые могут с его помощью задерживать проходящий по рефлекторной дуге импульс.

Различают два типа нервных волокон – мякотные (миелиновые) и безмякотные. Безмякотныенервные волокна обнаруживаются в основном в составе вегетативной системы. Они имеют несколько (3 и более) осевых цилиндров, которые окружены цепочкой леммоцитов. Каждый осевой цилиндр как бы подвешен на мезаксоне - складке, образованной смыкающимися участками плазмолеммы глиальной клетки. Леммоциты покрывают осевые цилиндры на всем их протяжении за исключением нервных окончаний. Они обеспечивают изоляцию отростков нейронов от окружающей среды, способствуя проведению нервного импульса на значительное расстояние. Скорость проведения нервного импульса по безмякотным нервным волокнам составляет около 1 м/сек.

Мякотные (миелиновые) нервные волокна обнаружены в составе как центральной, так и периферической системы. Они имеют только один осевой цилиндр, представляющий собой аксон или дендрит, погруженный в цепочку леммоцитов. Осевой цилиндр окружен мякотной, или миелиновой оболочкой. В электронном микроскопе видно, что миелиновая оболочка состоит из слоев - плотно прилегающих друг к другу участков плазмолеммы глиальной клетки толщиной 12 нм. Химический состав мембран миелиновой оболочки отличается высоким содержанием липидов, в особенности холестерола и цереброзидов. Между миелиновой оболочкой и наружным участком плазмолеммы леммоцита имеется тонкий слой цитоплазмы - шванновская оболочка. У мякотного волокна один мезаксон.

Леммоциты покрывают осевой цилиндр нервного волокна по всей его длине, тогда как миелиновая оболочка регулярно прерывается. Участки, где миелиновая оболочка отсутствует, несколько тоньше всего волокна, здесь проходит граница между двумя соседними леммоцитами. Эти участки называются кольцевыми перехватами, или перехватами Ранвье.

В районе кольцевого перехвата внутри нервного волокна обнаруживаются косые тонкие полосы. Эти структуры обозначаются как насечки неврилеммы (насечки Лантермана).Они представляют собой складки плазмолеммы глиальной клетки на краю миелиновой оболочки. В этом участке оболочки ее соседние слои переходят друг в друга. В белом веществе мякотные волокна не имеют насечек неврилеммы из-за того, что вместо леммоцитов оболочку мякотного волокна формируют отличающиеся от них олигодендроциты мозга.

Скорость проведения нервного импульса по мякотным волокнам достигает 100 м/сек и более.

Нейроглия. Впервые данный термин ввел Вирхов для описания клеток между нейронами. Занимают они около половины всего объема ткани. К ней относят нейроглию центральной нервной системы и периферической нервной системы. Выделяют макроглию и микроглию

Среди макроглии центральной нервной системе имеются волокнистые (фиброзные) и протоплазматические астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты (в том числе и танициты). В периферической нервной системе нейроглия представлена леммоцитами (шванновскими клетками) и сателлитоцитами.

Астроциты. Astro – звездчатые, cites – клетки. В дословном переводе звездчатые клетки. Названы так из-за обилия отростков, отходящих от тела клетки. Многочисленные отростки ветвятся и окружают другие структуры мозга. Астроциты есть только в ЦНС и анализаторах – производных нервной трубки. Среди них встречаются волокнистые и протоплазматические астроциты. Терминали отростков обеих типов клеток имеют пуговичные расширения (ножки астроцитов), значительная часть из которых заканчивается в периваскулярном пространстве, окружая капилляры периваскулярными глиальными бухтами занимающими 80% обменной поверхности микрососудов.

Волокнистые астроцитыимеют многочисленные, длинные, тонкие, слабо или совсем не ветвящиеся отростки. В основном присутствуют в белом веществе мозга.

Протоплазматическиеастроциты отличаются короткими, толстыми и сильно ветвящимися отростками. Имеются преимущественно в сером веществе мозга. Морфология астроцитов отличается крайним разнообразием и коррелирует с формой капиллярных петель и нейронных ансамблей в ЦНС. Клетки диффузно распределены в объеме мозга. Их отростки взаимопереплетаются между собой, так и другими элементами нейропиля. Астроциты занимают исключительное положение в ЦНС, располагаясь между телами нейронов, немиелинизированной и миелинизированной частями нервных отростков, синапсами, кровеносными сосудами, подэпендимными пространствами изолируя и в то же время структурно связывая их.

Специфическим маркером астроцитов является так называемый глиальный фибриллярный кислый белок, из которого образуются промежуточные филаменты.

Строение астроцитов. Клетки имеют относительно крупные светлые ядра, со слабо развитым ядрышковым аппаратом. Цитоплазма слабо оксифильная. В ней слабо развиты гладкая и гранулярная ЭПС, пластинчатый комплекс. Митохондрий мало, они небольших размеров. Цитоскелет развит умеренно в протоплазматических и хорошо - в волокнистых астроцитах. Между клетками значительное число щелевидных и десмосомоподобных контактов.

В постнатальный период жизни человека астроциты способны к миграции, особенно в зоны повреждения и, как полагают, способны к пролиферации.

Функции астроцитов:

1.Участвуют в гематоэнцефалическом и ликворогематическом барьерах. Астроциты своими ножками покрывают капилляры, поверхности мозга и участвуют в транспорте веществ от сосудов к нейронам и наоборот. Способы передавать метаболиты нейронам.

2. Обеспечивают ионный обмен, особенно ионов калия. При активации нейронов, их частая и длительная деполяризация может вести к значительному увеличению ионов калия, что может изменять мембранный потенциал нейронов, повышая их чувствительность к внешним воздействиям. Астроциты, захватывая избыточный калий, предотвращают перевозбуждение. Нарушения в этой функции могут вести к развитию состояний эпилепсии.

3. Изолируют рецепторные поверхности тел нейронов и синапсов. При этом клетки способны к ритмичным сокращениям (по некоторым авторам к набуханию) изменяя зоны изоляции.

4.Способны к захвату нейромедиаторов (глиоксиловой кислоты, гамма-аминомаслянной кислоты) из зон синаптической передачи. Под их влиянием изменяется активность самих астроцитов, что приводит к внесинаптической модуляции сигнала в соседних нервных клетках и их отростках.

5.Фагоцитоз погибших нейронов. На месте фагоцитированных нейронов в результате их гибели, глиальные рубцы. Это скопления гипертрофированных астроцитов, заменяющих собой рубцы в периферических органах.

6.Выделяют большое количество биологически активных веществ (факторы роста нервов, факторы роста фибробластов, ангиогенные факторы, эпидермальный фактор роста, интерлейкин–I, простагландины), контролирующих местные межклеточные метаболические и внесинаптические информационные взаимодействия. Факторы роста способны инициировать и ускорять рост отростков нейронов. Выделение интерлейкина–I, способность экспрессировать МНС-комплексы 1 и 2 классов, указывает на роль астроцитов в формировании специфических иммунных реакций и антигенпрезентирующую функцию.

Выделение факторов роста фибробластов, компонентов межклеточного вещества (ламелин, фибронектин), простагландинов, антиваскулярных факторов позволяет астроцитам контролировать состояние местного кровотока в ЦНС.

7.В эмбриональном развитии человека предшественники астроцитов контролируют направление миграции астробластов, во всяком случае, в части зон головного мозга (мозжечок, гипоталамус), а также в зоне их отростков (зрительный нерв).

В постнатальном развитии стабилизируют структуры ЦНС, ингибируя рост отростков нейронов и в то же время, предотвращая апоптозы (запрограммированную гибель) нейронов, предотвращая избыточное снижение их числа при повреждении.

Олигодендроциты.Олигодендроциты (олигодендроглиоциты) центральной нервной системы относятся к миелинообразующим клеткам и участвуют в формировании нервных волокон. Подобную им функцию в периферической нервной системе играют леммоциты (шванновские клетки) периферической нервной системы.

Тела по размерам как правило мельче астроцитов. Ядра мелкие, округлые, темноокрашенные. Ядрышки мелкие. Отростков мало. Они тонкие, не ветвятся или слабо ветвятся и заканчиваются вокруг аксонов и дендритов нервных клеток. Часть олигодендроцитов концентрируется в непосредственной близости к телам нервных клеток (сателлитные олигодендроциты). Терминальная зона каждого отростка участвует в формировании сегмента нервного волокна, то есть каждый олигодендроцит обеспечивает окружение сразу нескольких нервных волокон. Цитоплазма слабоксифильная и при общих методах окрашивания сливается с нейропилем. На электроннооптическом уровне–в цитополазме хорошо развиты органеллы по составу близкие к нейронам, но в отличие от них не имеют развитого цитоскелета.

Леммоциты (шванновские клетки) периферической нервной системы. Окружают отростки нейронов в периферической нервной системе. При этом клетки имеют удлиненную форму, распластываясь на поверхности аксона, не имеют отростков и обеспечивают формирование глиальной оболочки в одном сегменте миелинового или безмиелинового нервного волокна.

В области формирования корешков спинномозговых и черепно-мозговых нервов формируют скопления (глиальные пробки), предотвращая проникновение отростков ассоциативных нейронов ЦНС за ее пределы.

Кроме леммоцитов в периферической нервной системе имеются сателлитные (мантийные) глиоциты в периферических нервных узлах вокруг тел нейронов, глиоциты нервных окончаний, конкретные морфологические особенности которых рассматриваются при изучении нервных окончаний и анатомии нервных узлов.

Леммоциты характеризуются удлиненными, темноокрашенными ядрами, слабо развитыми митохондриями и синтетическим аппаратом (гранулярная, гладкая ЭПС, пластинчатый комплекс).

Мантийные клетки уплощенной формы с несколькими отростками. Они распластаны на поверхности нейрона и формируют вокруг него глиальную капсулу. Ядра уплощены, темные, со слабо развитым ядрышковым аппаратом. Синтетический аппарат слабо развит. Клетки обеспечивают изолирующую, трофическую, опорную, защитную функции. Играют барьерную роль.

1. Формируют оболочки вокруг нервных клеток, обеспечивая барьерно-транспортные функции и изоляцию тел нейронов.

2. Образуют миелиновые оболочки, участвуя в проведении возбуждения в нервном отростке. Они изолируют отростки, ускоряя проведение возбуждения и предотвращая его затухание и распространение (ирритацию) на соседние отростки.

3. Механическая (опорная) функция.

4. Трофическая.

5. Участие в регенерации поврежденных нервных клеток. Повреждение стимулирует выделение олигодендроцитами большого количества биологически активных веществ, предотвращающих гибель нейронов и стимулирующих регенерацию.

6. Активация роста аксонов и направление роста их отростков при повреждении.

7. В составе нервных окончаний производные олигодендроглии способствуют рецепторным функциям.

8. Фагоцитируют остатки поврежденных осевых цилиндров и миелина при нарушении структуры аксона дистальнее места повреждения.

Эпендимоциты. Это клетки низкопризматической формы. Они образуют непрерывный пласт, покрывающий полости мозга. Эпендимоциты тесно прилежат друг к другу, формируя плотные, щелевидные и десмосомальные контакты. Апикальная поверхность содержит реснички, которые у большинства клеток затем замещаются микроворсинками. Базальная поверхность имеет базальные впячивания (инвагинации), а также длинные тонкие отростки (от одного до нескольких), которые проникают до периваскулярных пространств микрососудов мозга.

В цитоплазме эпендимоцитов обнаруживаются митохондрии, умеренно развитый синтетический аппарат, хорошо представлен цитоскелет, имеется значительное количество трофических и секреторных включений.

Вариантом эпендимной глии являются танициты. Они выстилают сосудистые сплетения желудочков головного мозга, субкомиссуральный орган задней комиссуры. Активно участвуют в образовании ликвора (спинномозговой жидкости). Характеризуются тем, что базальная часть содержит тонкие длинные отростки.

Функции эпендимоцитов:

1. Выстилают желудочки мозга, обеспечивая гемато-ликворный барьер и отделяя ликвор от структур мозговой ткани.

2. Образуют ликвор, т.е. обеспечивают секреторную функцию.

3. Контролируют ионный состав ликвора.

4. Направляют миграцию нейробластов в нервной трубке в эмбриональном периоде развития (предшественники таницитов).

5. Опорная функция.

Микроглиоциты (нейральные макрофаги).Клетки небольших размеров, диффузно распределенные в центральной нервной системе, с многочисленными сильно ветвящимися отростками, способны к миграции. Ядра характеризуются грубыми глыбками гетерохроматина (выраженная конденсация хроматина). В цитоплазме обнаруживается много лизосом, гранул липофусцина. Умеренно развит белковосинтетический аппарат (гранулярная ЭПС, пластинчатый комплекс).

Строение нервных волокон.Все нервные волокна подразделяются на миелиновые и безмиелиновые (рис.26):

* Миелиновые (мякотные) - имеют миелиновую оболочку, перехваты Ранвье, имеющие важное значение для передачи возбуждения. Сама миелиновая оболочка является мощным биологическим изолятором. Через нее возбуждение не перескакивает с одного нервного волокна, на соседнее. Поэтому проходящий импульс неэффективен для соседних волокон;

*Безмиелиновые нервные волокна - передача возбуждения в них происходит по поверхности нерва через изменение поверхностного заряда.

Обычно нервный ствол содержит большое количество нервных волокон. Безмиелиновые волокна в нем находятся среди миелиновых.

В периферической нервной системе нервные волокна окружают леммоциты. Один леммоцит связан с одним нервным волокном. В центральной нервной системе отростки нейронов окружают олигодендроциты. Каждый олигодендроцит участвует в формировании нескольких нервных волокон.

В безмиелиновых нервных волокнах в состав волокна может входить несколько отростков нейронов (кабельный тип волокна) или один отросток; отростки могут переходит из одного волокна в другое.

В нервном волокне выделяют осевой цилиндр (отросток нервной клетки), мезаксон, область плотного контакта впячивания (дубликатуры) глиоцита, цитоплазму глиоцита. Один отросток олигодендроцита или один леммоцит окружает участок нервного волокна, называемый сегментом.

В миелиновом волокне мезаксон многократно оборачивается вокруг осевого цилиндра, формируя многократные витки мембраны – миелин. В миелиновом (мякотном) нервном волокне имеется только один осевой цилиндр. Зоны разрыхления миелина называются насечками (насечки Шмидта-Лантермана). Границы сегментов немиелинизированы и называются перехватами Ранвье. Эти области соответствуют контактам глиоцитов.

Классификация нервных волокон:

1. Тип А имеет подгруппы:

· Аa - обладают наибольшей скоростью проведения возбуждения - 70-120 м/с (соматические двигательные нервные волокна).

· Аb - скорость проведения составляет 40-70 м/с. Это соматические афферентные нервы и некоторые эфферентные соматические нервы.

· Аg - скорость проведения составляет 15-40 м/с - афферентные и эфферентные симпатические и парасимпатические нервы.

· Аd (дельта) - скорость проведения 5-18 м/с. По этой группе афферентных соматических нервов проводятся первичная (быстрая) боль.

2. Тип В - скорость проведения от 3 до 14 м/с - преганглионарные симпатические волокна, некоторые парасимпатические волокна, то есть это вегетативные нервы.

3. Тип С - скорость проведения 0,5-3 м/с. Постганглионарные вегетативные волокна (безмиелиновые). Проводят болевые импульсы медленной вторичной боли (от рецепторов пульпы зуба), а так как, нет ограничителей возникают сильные боли.

Нейрогенез.Нервная ткань формируется из первичной эктодермы. На 15-17 сутки внутриутробного развития человека под индуцирующим влиянием хорды формируется нервная пластинка (скопление продольно лежащего клеточного материала). Такая индукция называется первичной. С 17 по 21 сутки формируется нервный желобок, а затем и трубка. К 25 суткам эмбриогенеза происходит отщепление нервной трубки от эктодермы и замыкание переднего и заднего отверстий (нейропоров). Индукция хордомезодермой нервной трубки осуществляется за счет сложного комплекса межклеточных взаимодействий. Среди них важную роль играют биологически активные факторы (серотонин, норадреналин) и биологически активные метаболиты. По бокам от нервного желобка располагаются структуры нервного гребня.

На ранних сроках развития нервная трубка сформирована медулобластами (стволовые клетки нервной ткани центральной нервной системы). Из нервного гребня образуется ганглиозная пластинка состоящая из ганглиобластов (стволовые клетки нейронов и нейроглии периферической нервной системы. Медулобласты и ганглиобласты интенсивно иммигрируют, делятся и затем дифференцируются.

В ранние сроки внутриутробного развития нервная трубка представляет собой пласт отростчатых клеток, лежащих в виде одного слоя, но в несколько рядов. Изнутри и снаружи они ограничены пограничными мембранами. На внутренней поверхности (прилежащей к полости нервной трубки) медулобласты делятся.

В последующем нервная трубка формирует несколько слоев. Среди них можно выделить:

· Внутренняя пограничная мембрана. Отделяет полость нервной трубки от клеток.

· Эпендимный слой (вентрикулярный в области мозговых пузырей) представлен бластными клетками-предшественниками макроглии.

· В передних мозговых пузырях некоторые авторы выделяют субвентрикулярную зону, где происходит пролиферация нейробластов.

· Мантийный (плащевой) слой, содержит мигрирующие и дифференцирующиеся нейробласты и глиобласты.

· Маргинальный слой (краевая вуаль). Сформирована отростками глиобластов и нейробластов. В ней можно видеть тела отдельных клеток.

· Наружная пограничная мембрана.

Диффероны нервной ткани центральной нервной системы.Из медулобластов дифференцируются эпендимобласты. Нейробласты и спонгиобласты. Назовем несколько гистоенетических рядов дифференцировки:

1. Медулобласт-нейробласт-молодой нейрон-зрелый нейрон.

2. Медулобласт-спонгиобласт (как вариант радиальный глиобласт) -астробласт-протоплазматический или волокнистый астроцит.

4. Медулобаст-эпендимобласт-эпендимоцит или таницит.

Микроглиоцит, в основной своей массе, по мнению большинства авторов формируются из моноцитов, проникающих в нервную трубку в первой половине внутриутробного развития. Для них дифферон выглядит следующим образом: стволовая клетка крови-полустволовая клетка крови (КОЕ ГЭММ) - КОЕ ГМ – КОЕ М – монобласт – промоноцит – моноцит – микроглиоцит покоя – активированный микроглиоцит.

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Нервная ткань развивается изэктодермы,является основным компонентом нервной системы. Основными свойстваминервной ткани являются возбудимость и проводимость.

Нервная ткань состоит изнервных клеток (нейронов) и межклеточного вещества (нейроглии).Нейроны способны воспринимать, анализировать раздражение, приходить в состояние возбуждения, генерировать нервные импульсы и передавать их другим нейронам либо рабочим органам, вырабатывать нейрогормоны и медиаторы.

Нейроны представляют собой отростчатые клетки, размеры которых колеблются в значительных пределах. Отросткиявляются проводниками нервных импульсов и заканчиваются нервными окончаниями.Различаютдва вида отростков:

· аксон – длинный отросток, обеспечивает проведение импульса от нервной клетки к рабочему органу или другой клетке; каждая нервная клетка имеет только один аксон;

· дендрит – короткий, древовидно-ветвящийся отросток, воспринимает импульсы и проводит к телу нейрона; количество дендритов у разных нейронов различное.

Нейрон имеет типичное клеточное строение.В цитоплазме клеток присутствуют специфические органеллы:

· нейрофибриллы –участвуют в проведении нервного импульса;

· тигроидное (базофильное) вещество – представляет собой зернистость, образующую нерезко отграниченные глыбки, лежащие в теле клетки и дендритах. Оно меняется в зависимости от функционального состояния клетки. В условиях перенапряжения, травмы (перерезка отростков, отравление, кислородное голодание и др.) глыбки распадаются и исчезают. Этот процесс получил название хроматолиза, или тигролиза, т.е. растворения тигроидного вещества. По морфологическим изменениям базофильного вещества можно судить о состоянии нервных клеток в условиях патологии и эксперимента.

Нейроны классифицируют по трем основным группам признаков: морфологическим, функциональным и биохимическим.

Морфологическая классификация (по особенностям строения):

ü по количеству отростков нейроны делятся на:

- униполярные (с одним отростком) – встречаются в эмбриогенезе;

- биполярные (с двумя отростками) – некоторые нейроны сетчатки глаза, нейроны спирального и вестибулярного ганглиев;

- псевдоуниполярные (ложно униполярные) – к ним относятся все рецепторные нейроны спинальных и краниальных ганглиев. Аксон и дендрит начинается от общего выроста тела клетки с последующим Т-образным делением;

- мультиполярные (имеют три и более отростка) – преобладают во всех отделах ЦНС и в вегетативных ганглиях периферической нервной системы;

ü по форме – описано до 80 вариантов нейронов (звездчатые, пирамидальные, грушевидные, веретеновидные и др.).

Функциональная классификация (в зависимости от выполняемой функции и места в рефлекторной дуге различают нейроны):

- рецепторные (чувствительные, афферентные) – с помощью дендритов воспринимают воздействия внешней или внутренней среды, генерируют нервный импульс и передают его другим типам нейронов; встречаются только в спинальных ганглиях и чувствительных ядрах черепно-мозговых нервов;

- эффекторные (эфферентные) – передают возбуждение на рабочие органы (мышцы или железы); располагаются в передних рогах спинного мозга и вегетативных нервных ганглиях;

- вставочные (ассоциативные) – располагаются между рецепторными и эффекторными нейронами; по количеству их больше всего, особенно в ЦНС;

- секреторные (нейроэндокриноциты) – специализированные нейроны, по своей функции напоминающие эндокринные клетки. Они синтезируют и выделяют в кровь нейрогормоны, расположены в гипоталамической области головного мозга; регулируют деятельность гипофиза, а через него и многие периферические эндокринные железы.

Медиаторная классификация (по химической природе выделяемого медиатора):

- холинергические (медиатор ацетилхолин);

- аминергические (медиаторы – биогенные амины, например, норадреналин, серотонин, гистамин);

- ГАМК-эргические (медиатор – гамма-аминомасляная кислота);

- пептидергические (медиаторы – пептиды, например, опиодные пептиды, субстанция Р, холецистокинин и др.);

- пуринергические (медиаторы – пуриновые нуклеотиды, например, аденозин) и др., а также нейроны, которые в качестве медиатора используют аминокислоты (глицин, глутамат, аспартат).

Нейроглия(межклеточное вещество) органически связана с нервными клетками, имеет клеточное строение и осуществляет трофическую, секреторную, защитную, разграничительную и опорную функцию. Она поддерживает постоянство среды вокруг нейронов.Клетки нейроглии делятся на две группы: макроглию и микроглию.

Макроглия.Клетки макроглии бывают трех типов:

· эпендимоциты –выстилают каналы и желудочки спинного и головного мозга, по которым циркулирует спинномозговая жидкость (ликвор). В желудочках мозга находятся сосудистые сплетения. Они покрыты специализированными секреторными эпендимоцитами, участвующими в образовании ликвора.

· астроциты –различают протоплазматические и волокнистые астроциты.Протоплазматическиеастроциты имеют короткие толстые отростки. Они расположены в сером веществе мозга, выполняют разграничительную и трофическую функции.Волокнистыеастроциты находятся в белом веществе, имеют многочисленные тонкие длинные отростки, которые оплетают кровеносные сосуды мозга, образуя периваскулярные глиальные пограничные мембраны. Их отростки также изолируют синапсы. Таким образом, они изолируют нейроны и кровеносные сосуды и участвуют в образовании гематоэнцефалического барьера, обеспечивают обмен веществ между кровью и нейронами. Они также участвуют в образовании оболочек мозга и выполняют опорную функцию (образуют каркас мозга).

· олигодендроциты –имеют мало отростков, окружают нейроны, выполняя трофическую (участие в питании нейронов) и разграничительную функции. Олигодендроциты, расположенные вокруг тел нейронов, называются мантийными глиоцитами. Олигодендроциты, расположенные в периферической нервной системе и образующие оболочки вокруг отростков нейронов, называют леммоцитами (шванновскими клетками).

Микроглия (глиальные макрофаги) – способны к амебовидному движению, осуществляют фагоцитоз. Образуются из моноцитов крови.

Нервные волокна –это отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. Отростки нейронов лежат внутри нервных волокон и называются осевыми цилиндрами. Их окружают глиальные клетки – олигодендроциты, которые здесь называются леммоцитами (оболочечными клетками), или шванновскими клетками.

По гистологическому строениюнервные волокна бываютмиелиновые (мякотные) и безмиелиновые (безмякотные).

Миелиновые нервные волокнаимеют оболочку из двух слоев: внутренний называется миелиновым (мякотным) и представлен липопротеидным веществом – миелином; наружный – шванновскими клетками и называется нейролеммой.Миелин служит для защиты, питания и изоляции нервных волокон. Через равные промежутки миелиновая оболочка прерывается, образуя перехваты Ранвье. Такие волокна образуют белое вещество спинного и головного мозга, входят в периферические нервы.

Безмиелиновые (безмякотные) нервные волокнапреимущественно входят в состав вегетативной нервной системы. Оболочка состоит из клеток нейроглии – шванновских клеток, плотно прилегающих друг к другу.

По функции нервные волокна бывают двигательные и чувствительные.

Нервные волокна заканчиваются нервными окончаниями. По функции нервные окончания делятся на:

· рецепторы – чувствительные нервные окончания образованы концевыми разветвлениями дендритов чувствительных нейронов. Они воспринимают раздражения из внешней среды – экстерорецепторы и из внутренних органов – интерорецепторы.

· эффекторы – двигательные нервные окончания являются концевыми разветвлениями аксонов двигательных клеток, посредством которых импульс передается на ткани рабочих органов. Двигательные нервные окончания скелетных мышц называются моторными бляшками.

Особую группу нервных окончаний образуют соединения (контакты) между нервными клетками – межнейрональные синапсы.