Обонятельные рецепторы и нервы в носовой полости

Нос является как сенсорным, так и дыхательным органом. Кроме того, нос выполняет важную функцию для всего организма, обеспечивая как физическую, так и иммунологическую защиту от вредных факторов окружающей среды. Наконец, нос участвует также в речеобразовании. Он является также органом, который, будучи расположенным в центральной части лица, выполняет эстетическую функцию.

Он уравновешивает и обеспечивает взаимосвязь других важных с эстетической точки зрения, парных или непарных, частей, в частности бровей, щек, лба и губ.

Способность ощущать запахи у человека развита в меньшей степени, чем у других млекопитающих и насекомых. Тем не менее нос - это очень чувствительный и фактически незаменимый для индивидуума орган. Например, функция вкуса лишь частично обеспечивается вкусовыми сосочками, которые могут распознавать только сладкое, кислое, соленое и горькое. Все другие ощущения, вызываемые пищей, например восприятие аромата, букета, обеспечиваются обонянием.

Это вкусовое обоняние вызывается пахучими веществами пищи или напитков, проходящими через обонятельную щель при выдыхании воздуха во время еды и питья. Ощущение вкуса может стимулировать или подавлять аппетит. Оно также предупреждает о загрязнении пищи и содержании в ней токсических веществ, например газа. Ощущение вкуса особенно важно в психологии: запахи могут вызывать или подавлять эмоции.

Обонятельная область представляет собой относительно небольшую зону размером 2-5 см 2 . Обонятельные клетки расположены в обонятельном эпителии, который выстилает верхний носовой ход, краниальную часть перегородки носа и среднюю носовую раковину. Обонятельные клетки - это первично-сенсорные клетки, аксоны которых группируются в обонятельные нити, проникающие через решетчатую пластинку решетчатой кости и достигающие обонятельных луковиц.

а Фронтальный разрез через полость носа. Слизистая оболочка в левой половине полости носа атрофирована, в правой - нормальная.
б Слизистая оболочка дыхательных путей.
1 - средняя носовая раковина; 2 - верхнечелюстная пазуха с ее отверстием; 3 - перегородка носа;
4 - нижняя носовая раковина; 5 - слой слизи; 6 - ресничный эпителий дыхательных путей;
7 - бокаловидные клетки; 8 - слизистые железы.
в Сагиттальный разрез через нос (перегородка носа отвернута вверх). 1 - обонятельная область; 2 - средняя носовая раковина;
3 - нижняя носовая раковина, г 1 - молекулы пахучего вещества, осевшие на обонятельных рецепторах;
2 - биполярные нервные клетки; 3 - обонятельная луковица с клубочком (4) (микроцентр) и митральными клетками (5).

От 100 до 1000 аксонов оканчиваются на одной митральной клетке. Нейромедиатором, участвующим в передаче импульсов от обонятельных клеток митральным, является глутаминовая кислота. Из других нейромедиаторов следует указать ГАМК и дофамин. В дальнейшей обработке обонятельных импульсов играют важную роль ядра ЦНС, расположенные в гиппокампе и миндалевидном комплексе, которые ответственны за эмоции и память. Наконец, осознаваемое восприятие запахов происходит на уровне коры головного мозга, а именно верхней височной извилины и глазнично-лобной коры и области островка.

Регенерация обонятельного эпителия происходит примерно за 100 дней, что является уникальным для сенсорных органов.

В процессе обоняния пахучее вещество попадает на одорант-связывающий белок в обонятельной области. Соединившись с этим белком, оно достигает биполярных нейронов обонятельных рецепторов. Эти рецепторы расположены на мембране, где они связаны со специфическим обонятельным G-белком (вторичный мессенджер; циклический аденозинмонофосфат).

Ричард Аксел и Линда Бак были первыми, кто исследовал восприятие запаха на молекулярном уровне. Они показали, что каждая обонятельная клетка направлена на восприятие лишь определенного класса пахучих веществ и снабжена только одним типом рецепторов. У человека имеется 350 типов рецепторов. Один рецептор может распознать до 100 молекул, обладающих структурным сходством.

1 - молекулы пахучего вещества; 2 - обонятельные рецепторы. Каждая обонятельная клетка несет лишь один тип рецептора. У человека имеется 350 типов обонятельных рецепторов.
Рецептор может распознать до 100 молекул пахучего вещества со сходной структурой.
б Молекулы пахучего вещества подходят только к одному специфическому рецептору.
Они запускают биохимическую реакцию, в результате которой возникает электрический сигнал, передающийся в обонятельный центр в головном мозге.

Молекулы пахучего вещества должны соответствовать рецептору как ключ замку. Соединение молекулы с одорант-связывающим белком активирует каскад химических реакций, выделяющаяся в результате этого энергия трансформируется в электрический импульс, который проводится в обонятельный центр в головном мозге. За это открытие оба ученых в 2005 г. были удостоены Нобелевской премии.

Человек может обонять лишь летучие вещества. Эти вещества должны быть растворимы в воде и липидах. Для ощущения запаха достаточно нескольких молекул вещества. В среднем для преодоления порога стимуляции достаточно присутствия в воздухе вещества в концентрации 10-15 молекул/мл.

Полагают, что в атмосфере присутствуют молекулы примерно 30 000 различных веществ, из которых человек может обонять примерно 10 000 и идентифицировать примерно 200.

Ощущение запаха, как и другие ощущения, подвержены феномену адаптации. Чувствительность органа обоняния зависит также от чувства голода. Голодный человек лучше чувствует запах некоторых веществ, чем только что поевший, и это является полезным физиологическим регуляторным механизмом.

Причины нарушения обоняния

а) Синоназальные нарушения обоняния. Это наиболее распространенные нарушения в отоларингологии. Изменения воспалительного и иного характера нарушают перенос пахучих веществ к обонятельной щели или непосредственно повреждают обонятельный эпителий.
• Инфекционные причины: хронический рецидивирующий риносинусит.
• Неинфекционные причины: аллергия, полипоз, гиперпластический риносинусит, постирритативный и токсический, постинфекционный, сухой ринит.
• Невоспалительные причины: анатомические изменения (злокачественные и доброкачественные опухоли, стеноз носового хода, атрезия хоан, спаечный процесс, искривление перегородки носа), заложенность носа, рефлекторные изменения, идиопатический ринит (ранее называвшийся гиперактивностью носа), побочные эффекты препаратов.

Примечание. Эстезионейробластома - опухоль высокой степени злокачественности, наиболее серьезная из опухолей, поражающих обонятельный эпителий. О возможности этой опухоли следует помнить во всех случаях нарушения обоняния.

б) Несиноназальные нарушения обоняния. Вирусные инфекции могут стать причиной первичного поражения обонятельных клеток. В типичных случаях пациенты утрачивают способность чувствовать запахи сразу после инфекционного заболевания. Нарушения обоняния могут сопровождать нервные болезни, врожденные заболевания, интоксикации и психические расстройства, а также черепно-мозговую травму. Дизосмия может быть первым клиническим проявлением болезни Альцгеймера, предшествуя нарушению когнитивной функции и отклонениям в поведении.

При болезни Паркинсона расстройства обоняния часто предшествуют двигательным нарушениям. Вредные вещества, такие как углекислый газ, формальдегид, а также курение могут непосредственно вызывать повреждение обонятельных клеток. Врожденные дизосмии (например, синдром Каллманна) встречаются редко.

Нарушение обоняния считается идиопатическим, если все другие известные причины его возникновения исключены.

Лечение нарушения обоняния осуществляется путем ликвидации ее причины, поэтому главное - это найти причину. Помогают в этом - врачи отоларингологи. Если потеря обоняния возникла после простудного заболевания, то, как правило, оно восстанавливается в течение 2-3 месяцев.

Мозг человека постоянно принимает и перерабатывает сигналы, поступающие из внешнего мира с помощью специальных систем, называемых анализаторами. Их строение и особенности работы были детально изучены гениальным российским ученым И. П. Павловым. Оказалось, что в состав всех сенсорных систем входят три структуры: периферический отдел, проводниковый и корковый.

Например, в анализаторе, воспринимающем запахи, первая часть представлена обонятельными рецепторами, затем следуют нервы, и, наконец, последняя часть включает в себя участок в коре большого мозга. Нервные клетки, первыми воспринимающие раздражители (различные запахи), находятся в слизистой оболочке полости носа, а рецепторы, различающие вкус – на поверхности слизистой оболочки рта и языка. Причем горький, сладкий, соленый и кислый вкус мы ощущаем различными их участками.

В нашей статье мы выясним, что представляют собой вкусовые и обонятельные рецепторы, а также определим физиологический механизм возникновения соответствующих ощущений в организме человека.

Что такое рецептор?

Данный термин, используемый в физиологии высшей нервной деятельности, начиная с исследований П. Эрлиха и П. Анохина, имеет несколько значений. Наиболее информативным является следующее: рецептор - это элемент нервной или эндокринной системы, способный присоединять и связывать биологические вещества-медиаторы, имеющие химическую или нейрогенную природу. Согласно теории нервных окончаний, это образование пространственно совпадает с молекулой пахучего или вкусового вещества, как ключ и замок. Это является сигналом для возникновения в обонятельных рецепторах, расположенных в периферическом отделе анализатора, процесса возбуждения. Оно передается далее в следующие части обонятельной воспринимающей системы, в которых и происходит анализ поступившей информации.

Строение нервной клетки

Нейроцит имеет не только тело, но и два вида отростков. Аксон – очень длинное окончание, которое служит для передачи уже возникших в коротких веточках (дендритах) нервных импульсов. Их комплекс с опорными клетками эпителиального происхождения и межклеточным веществом, глией, и будет иметь вид рецепторного образования. Принцип действия различных их видов, например, нервных окончаний, воспринимающих химические вещества, к которым относятся обонятельные рецепторы, сводится в конечном итоге к передаче возбуждения в корковый отдел головного мозга. Рассмотрим его далее.

Механизм рецепторной активности

Его можно представить в следующем виде: вначале происходит восприятие раздражений и изменение под их действием поляризации своей мембраны. Возможна также и модификация пространственной конфигурации сигнальных белков, расположенных на поверхности дендритов. Все это вызывает генерацию потенциалов действия и, как следствие, появление в нейроне нервных импульсов. Как выяснилось, обонятельные рецепторы способны улавливать мизерное количество молекул различных газообразных веществ, т. е. они имеют низкий порог чувствительности. Как же влияет восприятие этих соединений на состояние нашего организма?

Мир запахов

В произведении В. Пикуля "Душистая симфония жизни" бедный парфюмер безуспешно добивался руки и сердца главной героини. Чтобы досадить своему сопернику (известному певцу), он придумал следующее. Юноша принес на концерт большую корзину душистых фиалок и водрузил ее на крышку рояля. Артисту не удалось взять ни одной высокой ноты, и его премьера провалилась. Парфюмер, оказывается, точно знал, что обонятельные рецепторы человека, улавливающие запах фиалки, влияют на голосовые связки, нарушая их работу.

Действительно, обонятельный анализатор – один из наиболее чувствительных и недостаточно изученных видов сенсорных систем. Его деятельность тесно связана с восприятием вкуса и сильно влияет на эмоциональное и физическое состояние организма человека. На этом свойстве обоняния возникла такая отрасль медицины, как ароматерапия. Известно, что запахи лаванды и розмарина, которые воспринимают обонятельные рецепторы, успокаивают нервную систему и снимают стресс. Аромат лимона способствует концентрации внимания, а эвкалипт и жасмин повышают работоспособность.

Хеморецепторные сенсорные системы

Обонятельный анализатор трансформирует раздражения, вызванные частицами химических веществ, в ощущения запаха. Он помогает человеку улавливать в воздухе токсичные, опасные для здоровья соединения или определять непригодные к еде пищевые продукты. Это жизненно необходимо и является защитным приспособительным свойством организма. Так, едкий, раздражающий слизистые оболочки дыхательных путей и легких запах аммиака обонятельный рецептор воспринимает в дозе всего 70 молекул в 1 мл воды. Являясь хеморецептором, он передает возбуждение в обонятельный нерв. Оттуда нервные импульсы поступают в глубину височной доли коры головного мозга, где локализуется обонятельная зона. Отметим также, что ворсинки рецепторов, воспринимающих запахи, способны реагировать на минимальные концентрации химических веществ: от 2 до 8 молекул в 1 мл воздуха.

Нос как орган обоняния

В слизистой оболочке верхних и частично средних носовых ходов, на площади от 2,6 до 5 см 2 , располагаются нейроциты, группами по 8-10 клеток. Они связаны с опорными клеточными элементами и имеют волоски, содержащие внутри фибриллы. Обонятельные клетки содержат в цитоплазме большое количество молекул РНК. Это связано с высоким обменом веществ и активно протекающими реакциями биосинтеза белка. Отростки-дендриты непосредственно контактируют с молекулами пахучих газообразных веществ. Это обонятельные рецепторы. Химические соединения играют роль раздражителей, под действием которых мембраны нервных клеток деполяризуются. Этот процесс может замедляться из-за воспалительных реакций, возникающих вследствие респираторных или аллергических заболеваний верхних дыхательных путей. Эпителиальная оболочка носа набухает, секретируя избыточное количество слизи. Это приводит к снижению чувствительности нервных окончаний и ухудшению различения запахов, вплоть до полной потери обонятельных, а также вкусовых ощущений.

От чего зависит чувствительность рецепторов?

Обонятельные рецепторы находятся в слизистой оболочке верхних дыхательных путей, поэтому на возникновение определенных ощущений запаха влияет прежде всего концентрация пахучего вещества, находящегося во вдыхаемом воздухе. Так, густое масло, выжатое из лепестков розы, имеет малоприятный, трудно определяемый запах. Тонкий аромат роз появляется только при сильном разбавлении масляного концентрата.

Специалисты выделяют шесть базовых ощущений. К ним относятся запахи: смолистый, цветочный, пряный, гнилостный, фруктовый, горелый. По физиологическим характеристикам восприятия выявляют чистые, раздражающие и смешанные запахи. Чувствительность нервных окончаний к ним снижается, если человек является курильщиком или злоупотребляет алкоголем.

Научные теории возникновения обоняния

Среди ученых нет единого взгляда на сущность механизма восприятия запахов. Наиболее признанной можно считать стереохимическую теорию, согласно которой главная роль в определении химического раздражителя принадлежит нервным окончаниям нейронов. Обонятельные рецепторы – это своеобразные антенны, улавливающие молекулы запаха и изменяющие структуру собственных мембранных белков в соответствии с пространственной конфигурацией частиц химических соединений. Вследствие этого процесса мембрана нейрона поляризуется, и возникает нервный импульс, т. е. возникновение запаха имеет двойственную природу: химическую и нейрогенную.

Отметим также, что в объяснении возникновения запаха ученые применяют понятие обонятельного пигмента. Это вещество имеет такой же принцип действия, как родопсин и йодопсин – соединения, входящие в состав зрительных рецепторов сетчатки глаза: палочек и колбочек. Активные молекулы обонятельного пигмента содержат электроны в возбужденном состоянии, так как пахучие вещества вызывают и переход заряженных частиц на более высокие энергетические уровни. Возвращаясь на стационарные орбиты, электроны излучают квант энергии, обеспечивающий возникновение возбуждения в нервном окончании обонятельного нейрона.

Методы определения остроты обоняния

Некоторые профессии (например, парфюмера или дегустатора) требуют повышенной чувствительности органов обоняния и вкуса. Сильная чувствительность рецепторов обонятельного анализатора к запахам часто является врожденным свойством организма человека, однако она может развиться и после длительных тренировок. Существует тест, который проводят прибором – ольфактометром. Он определяет порог восприятия: минимальное количество вещества, способное вызвать соответствующее обонятельное ощущение.

Его используют в постановке диагноза аносмии, для вычисления предельно допустимых концентраций токсичных летучих веществ в выбросах промышленного производства. Необходимо применение ольфактометрии в работе санитарно-эпидемиологических лабораторий для установления причин возникновения массовых отравлений на предприятиях, в местах общественного питания, в школах.

Доктор технических наук В. МАЙОРОВ.

Чуть более четверти века назад в журнале "Наука и жизнь" (№ 1, 1978 г.) была опубликована статья "Загадка запаха". Ее автор, кандидат химических наук Г. Шульпин, справедливо отмечал, что современное ему состояние науки о запахах примерно такое же, как состояние органической химии в 1835 году. Тогда один из зачинателей этой науки, Ф. Велер, писал, что органическая химия представляется ему дремучим лесом, из которого невозможно выбраться. Но уже через четверть века А. М. Бутлеров, создав теорию химического строения вещества, сумел "выбраться из чащи". Шульпин выражал уверенность, что загадка запаха будет решена едва ли не быстрее, чем в случае органической химии.

И он оказался прав на все 100%! В последнее время произошел настоящий прорыв в понимании молекулярных основ обоняния. Разберем основные стадии восприятия запахов в свете современных представлений.

КАК ВОСПРИНИМАЕТСЯ ЗАПАХ

Проделаем простой опыт. Возьмем флакон с пахучей жидкостью, например духами, откроем пробку и понюхаем содержимое в спокойном ритме дыхания. Легко обнаружить, что мы ощущаем запах только во время вдоха; начинается выдох - запах исчезает.

При вдохе через нос воздух вместе с молекулами пахучего вещества (называемого обонятельным стимулом или одорантом) проходит в каждой из двух носовых полостей по щелевидному каналу сложной конфигурации, который образован продольной носовой перегородкой и тремя носовыми раковинами. Здесь воздух очищается от пыли, увлажняется и нагревается. Затем часть воздуха поступает в расположенную в верхней задней зоне канала обонятельную область, имеющую вид щели, покрытой обонятельным эпителием.

Общая поверхность, занимаемая эпителием в обеих половинках носа взрослого человека, невелика - 2 - 4 см 2 (у кролика эта величина равна 7-10 см 2 , у собак - 27 - 200 см 2 ). Эпителий покрыт слоем обонятельной слизи и содержит три типа первичных клеток: обонятельные рецепторы, опорные и базальные клетки. Влекомые воздухом пахучие молекулы проникают в носовую полость и переносятся над поверхностью эпителия. При нормальном спокойном дыхании вблизи обонятельного эпителия проходит 7 -10% вдыхаемого воздуха. Обонятельный эпителий имеет толщину приблизительно 150-300 мкм. Он покрыт слоем слизи (10-50 мкм), который молекулам одоранта предстоит преодолеть, прежде чем они провзаимодействуют со специальными сенсорными нейронами - обонятельными рецепторами.

Основная функция обонятельного рецептора состоит в выделении, кодировании и передаче информации об интенсивности, качестве и продолжительности запаха в обонятельную луковицу и специальным центрам в головном мозге. Эпителий в обеих носовых полостях у человека содержит приблизительно 10 млн обонятельных нейронов ( у кролика - около 100 млн, а у немецкой овчарки - до 225 млн).

Как известно, нейрон состоит из тела и отростков: аксонов и дендритов. Нервный импульс с одной нервной клетки на другую передается с аксона на дендрит. Диаметр утолщенной центральной части обонятельного нейрона (сомы) 5-10 мкм. Дендритная часть в виде волокнистых отростков диаметром 1-2 мкм выходит к внешней поверхности эпителия. Здесь дендриты заканчиваются утолщением, от которого отходит пучок из 6-12 ресничек (цилий) диаметром 0,2-0,3 мкм и длиной до 200 мкм, погруженный внутрь слоя слизи (у кролика число ресничек в одном рецепторном нейроне составляет 30-60, а у собак достигает 100-150). Отходящее от сомы нервное волокно (аксон) имеет диаметр около 0,2 мкм и выходит к внутренней поверхности эпителия. Здесь аксоны от соседних нейронов объединяются в жгуты (филы), доходящие до обонятельной луковицы.

Для того чтобы обонятельный сигнал был воспринят нейроном, молекула одоранта связывается со специальной белковой структурой, расположен ной в нейрональной клеточной мембране. Такая структура называется рецепторным белком. Используя методы молекулярной биологии, американские ученые Линда Бак и Ричард Аксель в 1991 году установили, что обонятельные нейроны у млекопитающих содержат около 1000 различных видов рецепторных белков (у человека их меньше - около 350). Признанием важности этого открытия стало присуждение им в 2004 году Нобелевской премии за исследования в области физиологии и медицины (см. "Наука и жизнь" № 12, 2004 г).

Каким образом рецепторы распределяются по нейронам: имеются ли отдельные представители этого семейства во всех обонятельных нейронах или каждый нейрон несет на своей мембране только один вид рецепторного белка? Как может мозг определить, какой из 1000 типов рецепторов подал сигнал? Имеющиеся данные позволяют сделать заключение о том, что на одном нейроне присутствует только обонятельный рецепторный белок одного вида. Нейроны с разными рецепторами обладают различной функциональностью, то есть в эпителии имеются тысячи различных типов нейронов. В этом случае проблема идентификации активированного запахом отдельного рецептора сводится к задаче выявления подавшего сигнал нейрона.

Принимая во внимание, что общее число обонятельных нейронов у человека около 10 млн, число обонятельных рецепторов одного типа исчисляется в среднем десятками тысяч.

Обонятельная система использует комбинаторную схему для идентификации одорантов и кодирования сигнала. Согласно ей один тип обонятельных рецепторов активируется множеством одорантов и один одорант активирует множество типов рецепторов. Различные одоранты кодируются различными комбинациями обонятельных рецепторов, причем увеличение концентрации стимула приводит к возрастанию числа активируемых рецепторов и к усложнению его рецепторного кода. В этой схеме каждый рецептор выступает в качестве одного из компонентов комбинаторного рецепторного кода для многих одорантов и как бы выполняет роль буквы своеобразного алфавита, из совокупности которых составляются соответствующие слова-запахи.

Минимальные структурные отличия молекул одорантов, например, по функциональной группе, по длине углеродной цепи, по пространственной структуре приводят к различному рецепторному коду. Для отличительного признака молекулы одоранта, способного изменить кодировку запаха, был предложен термин "одотоп" ( odotope ), или детерминант запаха. Различные обонятельные рецепторы, которые распознают один и тот же одорант, могут идентифицировать различные его признаки-одотопы. Одиночный обонятельный рецептор способен "различать" молекулы, отличающиеся длиной углеродной цепочки всего лишь на один атом углерода, или молекулы, имеющие одинаковую длину углеродной цепочки, но отличающиеся функциональной группой. Учитывая, что в эпителии млекопитающих имеется приблизительно 1000 видов обонятельных рецепторов, можно полагать, что такая комбинаторная схема позволяет различить громадное число одорантов (даже человек различает до 10 000 запахов).

Полученные в последнее время результаты экспериментальных исследований свойств обонятельных рецепторных белков позволили создать на молекулярном уровне структурную модель спиральной молекулы обонятельного белка. Обонятельные рецепторные белки принадлежат к суперсемейству мембранносвязанных рецепторов. Они пересекают двухслойную липидную мембрану реснички семь раз. У содержащей 300-350 аминокислот молекулы рецепторного белка три наружные петли соединяются с тремя внутриклеточными петлями семью пересекающими мембрану трансмембранными участками.

Находящиеся в потоке воздуха молекулы одоранта, перед тем как достичь обонятельных рецепторных нейронов, должны пересечь обволакива ющий поверхность обонятельного эпителия слой слизи. Физиологические функции слоя слизи полностью до сих пор не выяснены. Не вызывает сомнения, что она создает гидрофильную оболочку для чувствительных и хрупких обонятельных рецепторов, выполняя защитную функцию. Ведь систему восприятия сигнала нужно защитить от воздействия внешней среды, то есть от молекул одорантов, среди которых могут быть достаточно опасные и химически активные вещества.

Слой слизи состоит из двух подслоев. Внешний, водный, имеет толщину примерно 5 мкм, а внутренний, более вязкий, - около 30 мкм. Реснички-цилии направлены наклонно к внешней поверхности слоя слизи. Они образуют своего рода сетку с нерегулярными ячейками, причем эта сетка размещена у поверхности раздела подслоев так, что основная часть поверхности ресничек (около 85%) оказывается расположен ной вблизи границы раздела.

Слой слизи содержит разнообразные растворимые в воде белки, значительную часть которых составляют так называемые гликопротеины. Благодаря разветвленной молекулярной структуре эти белки способны связывать и удерживать молекулы воды, образуя гель.

Другие виды белков, содержащихся в слизи, взаимодействуют с молекулами одорантов и тем самым могут оказывать влияние на восприятие и распознавание запахов. Эти белки подразделяются на два основных класса - одорант-связующие белки (OBP) и одорант-разрушающие ферменты.

ОВР относятся к семейству белков, имеющих складчатую бочкообразную структуру с внутренней глубокой полостью, в которую попадают маленькие молекулы гидрофильных (жирорастворимых) одорантов. Разные подвиды этих белков отличаются высокой избирательностью взаимодействия с одорантами различных химических классов.

Полагают, что OBP способствуют растворению одоранта и транспортируют его молекулы сквозь слой слизи, действуют как фильтр для разделения одорантов, могут облегчать связывание одоранта с рецепторным белком и даже очищать околорецепторное пространство от ненужных компонентов.

Кроме одорант-связующих белков в слизи обонятельного эпителия вблизи рецепторных нейронов обнаружены несколько видов одорант-разрушающих ферментов. Все эти ферменты запускают реакции превращения молекул одорантов в другие соединения. Образующиеся в результате этих реакций продукты также вносят свой вклад в восприятие запаха. В конечном итоге все поступающие в слой слизи молекулы одорантов быстро, практически одновременно с завершением вдоха, теряют свою "запаховую" активность. Так что обонятельная система при каждом вдохе получает новую информацию от свежих порций одоранта.

ОБОНЯНИЕ НА УРОВНЕ МОЛЕКУЛ

Многие свойства системы восприятия запахов можно объяснить на молекулярном уровне. Молекула одоранта встречает на поверхности слизи, покрывающей обонятельный эпителий, молекулу одорант-связующего белка, которая связывает и переносит молекулу одоранта через слой слизи к поверхности реснички обонятельного нейрона. В ресничках осуществляется основной процесс передачи обонятельного сигнала. Его механизм достаточно типичен для многих видов взаимодействий физиологически активных веществ с рецепторами нервных клеток.

Молекула одоранта прикрепляется к определенному обонятельному рецептору (R). Между процессом связывания молекулы одоранта с рецептором и передачей обонятельного сигнала в нервную систему лежит сложный каскад биохимических реакций, проходящих в нейроне. Связывание молекулы одоранта с рецепторным белком активирует так называемый G-белок, расположенный на внутренней стороне клеточной мембраны. G-белок в свою очередь активирует аденилатциклазу (AC) - фермент, преобразующий внутриклеточный аденозинтрифосфат (ATP) в циклический аденозинмонофосфат (cAMP). А уже cAMP активирует другой мембранносвязанный белок, который называется ионным каналом, поскольку открывает и закрывает вход заряженным частицам внутрь клетки. Когда ионный канал открыт, в клетку проникают катионы металлов. Таким способом меняется электрический потенциал клеточной мембраны и генерируется электрический импульс, передающий сигнал с одного нейрона на другой.

Несколько молекулярных стадий передачи внутриклеточного сигнала обеспечивают его усиление, в результате чего небольшого числа молекул одоранта становится достаточно для генерирования нейроном электрического импульса. Такие усилительные каскады обеспечивают большую чувствительность системы восприятия запахов.

Итак, активация рецепторного белка молекулой одоранта в конечном счете приводит к генерированию электрического тока в обонятельном рецепторном нейроне. Ток распространяется по дендриту нейрона в его соматическую часть, где возбуждает выходной электрический импульс. Этот импульс передается по нейрональному аксону в обонятельную луковицу.

Одиночный электрический сигнал-импульс на выходе имеет длительность не более 5 мс и пиковую амплитуду около 100 мкВ. Почти все нейроны генерируют импульсы и при отсутствии воздействия одоранта, то есть обладают спонтанной активностью, называемой биологическим шумом. Частота этих импульсов меняется в диапазоне от 0,07 до 1,8 импульса в секунду.

Обонятельные рецепторные нейроны распознают громадное число разнообразных молекул пахучих веществ и посылают информацию о них через аксоны в обонятельную луковицу, служащую первым центром обработки обонятельной информации в головном мозге. Парные обонятельные луковицы представляют собой продолговатые образования "на ножках". Отсюда начинается путь обонятельного сигнала к полушариям мозга. Аксоны обонятельных нейронов оканчиваются в обонятельной луковице разветвлениями в сферических концентраторах (диаметром 100-200 мкм), называемых гломерулами. В гломерулах осуществляется контакт между окончаниями аксонов обонятельных нейронов и дендритами нейронов второго порядка, которыми являются митральные и пучковые клетки.

Митральные клетки - самые крупные нервные клетки, выходящие из обонятельной луковицы. Пучковые клетки меньше митральных, но функционально с ними схожи. Представление о количестве нервных клеток у млекопитающих могут дать характеристики обонятельной системы кролика. В ней имеется по 50 миллионов обонятельных рецепторных нейронов справа и слева (ровно в десять раз больше, чем у человека). Аксоны обонятельных рецепторов распределены между 1900 гломерулами обонятельной луковицы - примерно по 26 000 аксонов на гломерулу. Дендритные окончания 45 000 митральных и 130 000 пучковых клеток получают сигналы от аксонов в гломерулах и передают их из обонятельной луковицы в центры обоняния в головном мозге. Около 24 митральных и 70 пучковых клеток получают информацию от аксонов в каждой гломеруле. У человека около 10 млн аксонов обонятельных нейронов распределяются по 2000 гломерул обонятельной луковицы.

Все аксоны одной популяции обонятельных нейронов сходятся на две гломерулы, зеркально расположенные по разные стороны двумерного поверхностного слоя обонятельной луковицы. В зависимости от содержания передаваемого сигнала гломерулы активируются различным образом. Совокупность активированных гломерул называется картой запаха и представляет своего рода "слепок" запаха, то есть она показывает, из каких пахучих веществ состоит воспринимаемый обонятельный объект.

Механизм активации гломерул до сих пор не выяснен. Усилия исследователей направлены на то, чтобы выяснить, каким образом многообразие одорантов воспроизводится в двумерном слое гломерул на поверхности обонятельной луковицы. Кстати, эти отображения имеют динамический характер - они постоянно меняются в ходе восприятия запаха, усложняя научную задачу.

Обонятельная луковица - это большая многослойная нейросеть для пространственно-временнoй обработки отображения запаха в гломерулах. Ее можно рассматривать как совокупность множества микросхем с большим количеством связей, со взаимной активацией и ингибированием активности нейронов. Выполняемые нейронами операции выделяют характерные свойства карты запаха.

От обонятельной луковицы аксоны митральных и пучковых клеток передают информацию в первичные обонятельные участки коры головного мозга, а затем в высшие ее участки, где формируется осознанное ощущение запаха, и в лимбическую систему, которая порождает эмоциональную и мотивационную реакцию на обонятельный сигнал.

Свойства обонятельных зон коры головного мозга позволяют формировать ассоциативную память, которая устанавливает связь нового аромата с отпечатками воспринятых ранее обонятельных стимулов. Полагают, что процесс идентификации одоранта включает сравнение получающегося отображения с его описанием в семантической памяти. В случае совпадения отпечатка и памяти о запахе происходит какой-либо ответ (эмоциональный, двигательный) организма. Процесс этот осуществляется очень быстро, в течение секунды, и информация о совпадении после ответа сразу сбрасывается, поскольку мозг готовит себя к решению следующей задачи восприятия запаха.

То, о чем говорилось в предыдущих разделах, относится пусть к самому сложному, основополагающему, но начальному разделу науки о запахах - к их восприятию. Не раскрыт механизм взаимодействия обоняния с другими системами восприятия, например со вкусом (см. "Наука и жизнь" № 8, 2003 г., с. 16-20). Ведь известно, что если человеку зажать ноздри, то при дегустации даже хорошо известных вкусовых пищевых продуктов (например - кофе) он не в состоянии точно определить, что он пробовал. Достаточно разжать ноздри - и вкусовые ощущения восстанавливаются.

С молекулярной точки зрения пока непонятно, в каких единицах измерять интенсивность запаха и от чего она зависит, что такое качество запаха, его "букет", чем отличается один запах от другого и как охарактеризовать это отличие, что происходит с запахом при смешивании различных одорантов. Оказывается, что независимо от вида одорантов и уровня подготовленности даже опытный эксперт не может определить все составляющие смесь компоненты, если их больше трех. Если же смесь содержит более десяти одорантов, то человек не в состоянии идентифицировать ни одного из них.

Остается еще множество вопросов, касающихся механизмов и видов воздействия запахов на эмоциональное, психическое и физическое состояния человека. В последнее время на эту тему появилось немало спекуляций, чему поспособствовал вышедший в 1985 году роман П. Зюскинда "Парфюмер", более восьми лет прочно занимавший место в первой десятке бестселлеров на западном книжном рынке. Фантазии на тему чрезвычайной силы подсознательного воздействия ароматов на эмоциональное состояние человека обеспечили этому произведению огромный успех.

Однако художественный вымысел постепенно получает обоснование. Недавно в периодической печати появились сообщения о том, что американские военные "парфюмеры" разработали на редкость дурно пахнущую бомбу, способную не только вызвать отвращение, но и разогнать солдат противника или агрессивно настроенную толпу.

Общественные аллюзии на парфюмерные темы подстегнули всеобщий интерес к искусству ароматерапии. Расширилось использование ароматов в общественных местах, таких, как офисы, торговые залы, холлы гостиниц. Появились даже специальным образом ароматизированные товары, улучшающие настроение. Возникла такая отрасль рыночной экономики, как аромамаркетинг - "наука" о привлечении клиентов с помощью приятных запахов. Так, запах кожи навевает покупателю мысли о дорогом качественном товаре, аромат кофе побуждает к покупкам для домашнего ужина и т.д. Каким образом запахи формируют в головном мозге сигналы, побуждающие человека совершать покупки? Ученым предстоит совершить еще немало открытий, прежде чем ответить на этот и многие другие вопросы и отделить мифы о запахах от реальности.

Лозовская Е., канд. физ.-мат. наук. Штрих-код запаха // Наука и жизнь, 2004, № 12.

Майоров В. А. Запахи: их восприятие, воздействие, устранение. - М.: Мир, 2006.

Марголина А., канд. биол. наук. Сладкая власть феромонов // Наука и жизнь, 2005, № 7.

Шульпин Г., канд. хим. наук. Загадка запаха // Наука и жизнь, 1978, № 1.