Онтогенез анализаторов нервной и двигательной системы

Онтогенез человека представляет собой процесс индивидуального развития с момента зачатия до смерти. Основными характеристиками являются тесно взаимосвязанные качественные и количественные преобразования, определенные конкретно для каждого этапа.

Понятие "онтогенез" было впервые введено Геккелем (немецким биологом) в 1866 году. Разным представителям животного мира присуще разное развитие. Так, онтогенез насекомых происходит по личиночному типу с последующим метаморфозом. У животных, откладывающих яйца, индивидуальное развитие преимущественно происходит в яйцах, откладываемых во внешнюю среду. Плацентарным животным, человеку свойственно развитие внутриутробное. В таком случае процесс разделен на три периода: постэмбриональный, эмбриональный, проэмбриональный.

Последний характеризуется формированием и развитием мужских и женских половых клеток – гамет, при слиянии которых образуется оплодотворенное яйцо.

Онтогенез человека на зародышевом (эмбриональном) периоде состоит из стадий зародыша и плода.

Постэмбриональный период начинается после разрешения родов. Этот этап длится всю жизнь, завершаясь смертью. Постэмбриональный онтогенез человека разделен на возрастные стадии. На каждом этапе организм претерпевает свои анатомические и физиологические изменения. По мнению специалистов, наиболее уязвимыми и критическими периодами являются климактерический (время угасания половых функций) и пубертатный (стадия полового созревания). Таковы основные особенности онтогенеза человека.

Ранние этапы эмбриональной жизни характеризуются зарождением ЦНС. Онтогенез нервной системы у человека продолжается и в течение первых лет после рождения.

В дорсальном отделе у зародыша формируется пластинка. Позже образуется нервный желобок, а впоследствии – нервная трубка.

Для недельного эмбриона характерно незначительное утолщение трубки в оральном отделе. К третьей неделе в головной области формируются три мозговых пузыря (первичных): задний, средний, передний. Из них формируются основные отделы головного мозга (ромбовидный, средний, конечный). Впоследствии происходит расчленение в двух пузырях (переднем и заднем). Из конечного формируются полушария мозга и ядра (подкорковые).

К третьему месяцу эмбрионального развития начинают определяться основные участки ЦНС. К ним относятся большие полушария, мозговые желудочки, ствол, спинной мозг. К пятому месяцу выделяются в коре (полушарий) основные борозды. Через четыре недели определяется преобладание (функционального характера) высших отделов над областями стволово-спинальными.

Нервные клетки зародыша и новорожденного располагаются концентрированно в белом веществе и на поверхности полушарий. В связи с увеличением поверхности, начинается миграция клеток в серое вещество.

В сравнении со взрослым, у новорожденного затылочная доля в коре полушарий обладает относительно большим размером. Онтогенез человека в первые пять - шесть лет после рождения обладает определенной спецификой. В этот период происходят наибольшие изменения в топографическом расположении, форме и количестве полушарных извилин. К пятнадцати - шестнадцати годам отмечается некая схожесть со взрослыми.

Для постнатального периода характерны и изменения в спинном мозге. У новорожденного он длиннее, нежели у взрослого. Спинной мозг растет примерно до двадцати лет.

У новорожденного нервная система миелинизирована (покрыта оболочкой) недостаточно, расположение пучков нервных волокон неравномерно, а сами они (пучки) редкие.

Функционирование нервной вегетативной системы начинается у человека с рождения. В послеродовом периоде отмечается слияние в отдельных узлах и формирование сплетений в нервной симпатической системе.

НЕВРОПАТОЛОГИЯ КАК НАУКА

Невропатология (от греч. neuron – нерв, pathos – болезнь, logos – наука) – раздел медицинской науки, которая изучает болезни нервной системы (НС)

Невропатология изучает:

- причины заболеваний НС (этиология);

- механизмы развития болезней (патогенез);

- симптомы поражения различных отделов ЦНС и ПНС (периферической);

- распространенность заболеваний НС в различных климатографических зонах, среди людей разного возраста и различных профессий;

- влияние НС на развитие заболеваний внутренних органов (сердце, сосуды, легкие, печень).

Невропатология разрабатывает:

- методы диагностики, лечения, профилактики болезней НС;

- принципы организации специализированной медицинской помощи в зависимости от формы заболеваний, возрастных и профессиональных особенностей.

Невропатология – часть неврологии – науки о структуре и функциях НС.

Последние годы – стремительный прогресс в познании структурно-функциональной организации НС: многочисленные новые данные, сформулированы гипотезы;

- созданы концепции, объясняющие закономерности работы нервных клеток, нервных центров и системной деятельности мозга в целом;

- установлено, что НС осуществляет регуляцию основных функций организма;

- поддерживает постоянство его внутренней среды (гомеостаз);

- играет важную роль в приспособлении к условиям жизни;

- проводится исследование высокоорганизованных функций: речи, памяти, поведения;

- используются современные электрофизиологические, биохимические, морфологические и нейропсихологические методы исследования;

- НС изучается на молекулярном, клеточном и субмикроскопическом уровнях;

- широко применяются современные методы математического моделирования;

- совершенствуются представления о заболеваниях НС, принципах их диагностики и лечения;

- определена связь невропатологии с эволюционной теорией: изучаются эволюционно-возрастные аспекты невропатологии;

- центральное место – проблема влияния возрастных изменений на развитие мозга ребенка и специфику поражения его НС.

Невропатология детского возраста – самостоятельная отрасль.

Задачи: - изучение НС детей различных возрастных групп;

- разработка нормативов НПР ребенка;

- выявление причин задержек или “искажений” развития;

- изучение заболеваний НС;

- разработка методов лечения.

Разделы детской невропатологии:

перинатальная неврология – исследует особенности формирования НС в раннем периоде в нормальных и неблагоприятных условиях;

геридитарная неврология – изучает наследственные болезни;

отоневрология – исследует сочетанные поражения НС, органа слуха и вестибулярного аппарата;

офтальмоневрология – изучает поражения НС и органа зрения;

педагогическая неврология – изучает особенности НС применительно к проблемам обучения детей, в т.ч. страдающих различнвми нарушениями слуха, зрения, двигательной сферы, речи, отстающих в умственном развитии.

Знание основ невропатологии – необходимая предпосылка для любого вида педагогической работы, особенно с детьми, страдающими патологией речи, органов чувств, двигательными нарушениями, задержкой нервно-психического развития.

ФИЛОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

История развития нервной системы (НС) в процессе эволюции живой природы (филогенез) позволяет понять многие закономерности ее функционирования. Становление функций НС в процессе индивидуального развития (онтогенез) в некоторой степени повторяет этапы филогенеза, но имеет и ряд отличительных особенностей.

Живая ткань обладает свойством раздражимости, т.е. способностью реагировать на внешние воздействия. Возникновение нервных клеток означало появление специализированного аппарата для приема, накопления и перераспределения раздражающих стимулов, сначала в масштабе отдельных зон, а затем всего организма. Образование связей между нервными клетками и формирование примитивной НС привело к новому уровню интеграции организма.

Примитивная НС устроена по принципу синцития, т.е. клеточной сети, причем возбуждение может распространяться в любом направлении, нервный импульс адресован всем. При такой структуре невозможна тонкая координация реакций, но все же обеспечивается участие всего организма в той или иной реакции. Накопление возбуждения в такой нервной сети уже создает предпосылки для следовых реакций, своеобразной памяти.

Дальнейшее усложнение НС заключается во все большей специализации нервных клеток, в появлении аффективных (воспринимающих) и эффективных (реализующих) систем. Формирование рецепторов – особых нервных окончаний со специфической функцией, расположенных на периферии и воспринимающих раздражение, означало дифференцированное восприятие сигналов, настройку на прием определенных раздражителей. Специализация нервных клеток сопровождалась появлением синапсов, обеспечивающих одностороннее проведение нервных импульсов. Возникают примитивные кольцевые структуры регуляции.

В ходе эволюции формируются автономные нервные узлы – ганглии, осуществляющие регуляцию одной или нескольких функций. Региональный принцип иннервации: каждый нервный узел соответствует определенной области, определенному сегменту тела. Благодаря ганглиозной НС возможны сложные формы реагирования: в ганглиях заложены разнообразные программы действия. Однако сегменты связаны между собой недостаточно и еще не выражено координирующее влияние какого-либо одного центра. (Пример – мир насекомых).

В дальнейшем развитие НС шло по пути нарастающего доминирования головных отделов, что привело к формированию головного мозга, коры больших полушарий как наивысшего отдела ЦНС – принцип цефализации (encephalon – головной мозг).

Наибольшей сложности НС достигает у млекопитающих: значительное развитие коры б/п, а также связей, соединяющих оба полушария, формирование проводящих систем.

Для НС человека характерно максимальное развитие коры б/п, особенно лобных долей. Поверхность коры головного мозга – 11/12 всей поверхности мозга, причем 30% - лобные доли.

Проводящие системы мозга у человека достигают наивысшего развития.

Цефализация НС в процессе эволюции характеризовалась образованием в головном мозге центров, которые подчиняли себе нижележащие образования. Между этими центрами автоматической регуляции различных функций организма также существует некоторая субординация, иерархия. Большое значение приобретает вертикальная организация интеграции и управления, т.е. постоянная циркуляция импульсов между выше- и нижележащими отделами.

Считалось, что высшие нервные центры оказывают постоянное тормозящее влияние на низшие, поэтому при поражении высших отделов растормаживаются низшие уровни интеграции – теория диссолюции (поражение эволюционно молодых центров приводит к активизации эволюционно более старых отделов, т.е. наблюдается как бы обратный ход эволюционного процесса). Но высшие центры не только тормозят деятельность низших; снижается гибкость регулирования, автоматизм становится примитивным и грубым. Кроме того, активизация нижележащих центров может выступать как проявление компенсаторных процессов.

В иерархии нервных центров особое место занимает кора б/п. Благодаря поступлению информации от всего организма, от различных функциональных систем в коре возможны наиболее сложная аналитико-синтетическая деятельность по переработке информации, образование связей, позволяющих закреплять индивидуальный опыт, и блокирование тех связей, которые утрачивают свое значение.

ОНТОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА

НС плода начинает развиваться на ранних этапах эмбриональной жизни. Из наружного зародышего листка – эктодермы – образуется утолщение – нервная трубка. Головной ее конец развивается в головной мозг, остальная часть – в спинной мозг.

У недельного эмбриона намечается незначительное утолщение в оральном (ротовом) отделе нервной трубки. На 3-й неделе зародышевого развития в головном отделе нервной трубки образуются три первичных мозговых пузыря (передний, средний и задний), из которых развиваются главные отделы головного мозга – конечный, средний, ромбовидный мозг.

В дальнейшем передний и задний мозговые пузыри расчленяются каждый на два отдела. У 4-5 недельного эмбриона образуется пять мозговых пузырей: конечный, промежуточный, средний, задний и продолговатый. Впоследствии развиваются

из конечного мозгового пузыря - полушария головного мозга и подкорковые ядра,

из промежуточного – промежуточный мозг (зрительные бугры, подбугорье),

из среднего формируется средний мозг – четверохолмие, ножки мозга, сильвиев водопровод,

из заднего – мост мозга (варолиев мост) и мозжечок,

из продолговатого – продолговатый мозг.

Задняя часть миелэнцефалона плавно переходит в спинной мозг.

Из полостей мозговых пузырей и нервной трубки образуются желудочки головного мозга и канал спинного. В желудочках и спинномозговом канале циркулирует церебральная жидкость.

Нейроны развивающейся НС посредством своих отростков устанавливают связи между различными отделами головного и спинного мозга, а также входят в связь с другими органами. Чувствительные нейроны заканчиваются рецепторами – периферическими приборами, воспринимающими раздражение. Двигательные нейроны заканчиваются мионевральным синапсом – контактным образованием нервного волокна с мышцей.

К 3-му месяцу внутриутробного развития выделяются основные части ЦНС: большие полушария и ствол мозга, мозговые желудочки, а также спинной мозг. К 5-му месяцу дифференцируются основные борозды больших полушарий, однако кора остается еще недостаточно развитой. На 6-м месяце отчетливо выявляется функциональное превалирование высших отделов НС плода над нижележащими отделами.

Головной мозг новорожденного имеет относительно большую величину – 1/8 массы тела, т.е. около 400 г, причем у мальчиков она несколько больше, чем у девочек. Хорошо выражены борозды, крупные извилины, однако их глубина и высота невелики.

К 9 месяцам масса мозга удваивается – 800 г. К концу первого года – 1/11 – 1/12 массы тела.

К 3 годам масса мозга утраивается – 1200 г. К 5 годам – 1/13 – 1/14 массы тела.

К 20 годам масса мозга увеличивается в 4 –5 раз и составляет у взрослого 1/40 массы тела – 1600-2000г. Рост мозга происходит за счет миелинизации нервных проводников и увеличения размера нервных клеток. Наряду с ростом головного мозга меняются пропорции черепа.

Мозговая ткань новорожденного малодифференцированна. Корковые клетки, подкорковые узлы, пирамидные пути недоразвиты, плохо дифференцируются на серое и белое вещество. Нервные клетки плода и новорожденного расположены концентрированно на поверхности больших полушарий и в белом веществе мозга. С увеличением поверхности г/м нервные клетки мигрируют в серое вещество. Плотность мозговых сосудов увеличивается.

У новорожденных затылочная доля коры больших полушарий имеет относительно большее, чем у взрослого, размеры. Количество полушарных извилин, их форма, топографическое положение изменяются по мере роста ребенка. Наибольшие изменения происходят в первые 5-6 лет. Лишь к 15-16 годам отмечаются те же взаимоотношения, что и у взрослых. Боковые желудочки мозга сравнительно широкие.

Мозжечок у новорожденного развит слабо, имеет малую толщину и неглубокие борозды.

В послеродовом периоде изменяется и спинной мозг, его рост продолжается до 20 лет.

Периферическая нервная система новорожденного недостаточно миелинизирована, пучки нервных волокон редкие, распределены неравномерно. Миелинизация черепных нервов наиболее активно происходит в первые 3-4 месяца и заканчивается к 1 году, спинномозговых нервов - продолжается до 2-3 лет.

Вегетативная нервная система функционирует с момента рождения.

На ранних этапах эмбриогенеза между различными отделами НС формируются четко дифференцированные связи, создающие основу для жизненно необходимых врожденных реакций. Набор этих реакций обеспечивает первичную адаптацию после рождения (пищевые, дыхательные, защитные реакции).

Двигательная активность человека (и животных) совершенствуется по мере развития центральной нервной системы и является внешним проявлением всякой психической деятельности (Сеченов). Для двигательной системы характерна неравномерность развития отдельных мышц и мышечных групп. В течение всей жизни отмечается гетерохронность в развитии двигательного аппарата, что находит отражение в формировании различных функциональных систем в разном возрасте (Анохин).

Так, двигательные нервные окончания в мышцах появляются на 13-14-й неделе эмбриогенеза и продолжают формироваться в постнатальном онтогенезе, достигая существенного развития к 7-8 годам (Бабак), но только во взрослом состоянии заканчивается их формирование. Рецепторный же аппарат мышц развивается более быстрыми темпами, опережая в своем созревании формирование моторных нервных окончаний (Бабак). В первые годы жизни также происходит утолщение миелиновой оболочки нервных волокон. При старении же, напротив, возникают деструктивные процессы, и миелин деформируется и истончается (Семенова).

У ребенка младшего возраста двигательные акты имеют диффузный характер. По мере развития центральных регуляций, улучшения анализа тактильно-кинестетических сигналов и усиления концентрации нервных процессов к 6-7-летнему возрасту, ряд двигательных актов в этом возрасте приобретает специализированную направленность (Суханова). Однако еще длительное время координация движений остается несовершенной из-за наличия существенной иррадиации возбуждения в корковых мозговых структурах.

Приобретению координированных двигательных актов способствует ориентировочно-исследовательская деятельность ребенка (Запорожец). При этом основную роль играет на ранних стадиях онтогенеза двигательно-осязательная ориентировка (Анохин). При развитии координации движений ног в дошкольном возрасте формируется перекрестно-реципрокная координация, облегчающая движения при ходьбе и беге, а симметричная координация, обеспечивающая движение при прыжке, формируется в период младшего школьного возраста (к 7-9 годам). В координации движений рук отмечаются противоположные отношения: сначала развивается симметричная координация (дошкольный возраст) и лишь потом - перекрестно-реципрокная (младший школьный).

С возрастом развивается ориентация в пространстве и совершенствуется пространственная точность движений (Фарфель), особенно при тренировке. Эти координационно-двигательные параметры претерпевают существенные изменения, нарастая от 4-х до 10-11 лет, когда наступает стабилизация показателей координации, сменяющаяся их увеличением в 12-13 лет и достигающая взрослых характеристик к 16-летнему возрасту. При этом важной основой для координационной деятельности является устойчивость в прямостоянии (Уфлянд, Латманизова), которая также повышается с возрастом, достигая показателей взрослых к 14 годам, что связано в значительной степени с развитием проприоцептивной чувствительности, обеспечивающей сигнализацию о выполнении движений (обратную связь); совершенствуется способность дифференцировать темп движений и напряжение мышц, а также способность к тонким изменениям темпа движений, что естественно связано с тренировкой и растущей точностью кинестетического анализа.

Кроме проприоцептивных влияний на координацию движений значительная роль отводится и зрительным сигналам, обеспечивающим уточнение движений (Васютина).

Что касается инволюционного периода, то здесь нет однозначных результатов, и хотя мышечная сила при старении снижается уже после 30 лет (Уфлянд, Френкель), однако у долгожителей (старше 90-100 лет) ее показатели нередко сохраняются на уровне 50-60-летних (Муравов). То же относится и к другим характеристикам двигательной системы. Кроме того, для двигательной системы характерна неоднозначность динамики ее различных показателей при старении: наряду с выраженным снижением одних ее параметров, отмечается стабилизация (а в ряде случаев и некоторое повышение) других.

Сохранность двигательных функций стареющего человека во многом зависит от конституционных особенностей и тренированности организма, а также от функциональных резервов сердечно-сосудистой и дыхательной систем.

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Онтогенез — процесс индивидуального развития особи. У человека и многих животных его делят на пренатальный онтогенез (эмбриогенез), начинающийся с момента оплодотворения и длящийся до рождения, и постнатальный онтогенез, который начинается после рождения и продолжается до смерти организма.

Формирование НС начинается у человека на второй неделе эмбриогенеза.

Рассмотрим самые начальные этапы онтогенеза (рис. 4.1).

В результате слияния двух половых клеток образуется зигота. Ее первые деления приводят к образованию клеток, которые называют бластомерами. Бластомеры быстро делятся, практически не увеличиваясь в размерах, поэтому этот процесс называют дроблением. В дальнейшем внутри зародыша образуется полость, которая ограничена одним слоем клеток. Такой однослойный зародыш носит название бластулы. Затем в результате перемещения клеток бластулы (например, частичного впячивания их внутрь) она превращается в двуслойный зародыш — гаструлу. Возникающие при этом слои называются зародышевыми листками. Наружный из них получил название эктодермы, внутренний — энтодермы. В дальнейшем между экто- и энтодермой образуется третий (средний) зародышевый листок — мезодерма. Принципиально важно то, что из каждого зародышевого листка в процессе последующего развития формируются определенные ткани и органы. Вся нервная ткань образуется из эктодермы, за исключением клеток микроглии, имеющей мезодермальное происхождение.

Рис. 4.1. Начальные этапы эмбриогенеза:

а — зигота; б — ж — последовательные этапы дробления; з — бластула; и — начало гасгруляции; к — гаструла; л — начало нейруляции;м — нейрула

Нейруляция (нейральная индукция) — процесс, посредством которого часть клеток эктодермы превращается в специализированную нервную ткань, из которой позже развиваются СМ и ГМ.

Она начинается в конце второй недели зародышевого развития, когда участок эктодермы на дорсальной стороне зародыша утолщается, образуя

нервную пластинку. Клетки ее интенсивно размножаются и принимают узкую цилиндрическую форму. В результате такого деления и неравномерного роста края нервной пластинки поднимаются, образуя нервные валики, между которыми лежит нервная бороздка (нервный желобок) (рис. 4.2.).

Рис. 4.2. Начальный период развития нервной системы (поперечный разрез через зародыша):

а — е — последовательные этапы развития нервной системы

Затем края нервной бороздки смыкаются, образуя нервную трубку — эмбриональный зачаток всей НС. В это же время под нервной трубкой обособляется тяж клеток из соединительной ткани — хорда (см. рис. 4.1, л, м). Это осевой скелет зародыша, который в дальнейшем замещается позвоночником. Нервная трубка постепенно погружается в мезодерму и замыкается — сначала посередине, позже (к концу четвертой недели развития) на переднем и заднем концах (рис. 4.3.).

При смыкании нервной бороздки от нервной трубки но обеим ее сторонам отделяется тяж клеток — ганглиозная пластинка, или нервный гребень. Клетки этого образования впоследствии дают элементы периферической ПС (нейроны сенсорный и вегетативных ганглиев, шванновские клетки), паутинной и мягкой мозговых оболочек, клетки мозгового вещества надпочечников, пигментные клетки и др.

Оставшаяся нервная трубка сначала состоит из одного слоя клеток — нейроэпителия. Эти клетки интенсивно делятся, и на третьей-четвертой неделе развития образуют три слоя:

• — вентрикулярный (матричный, эпендимный) — самый внутренний слой, в котором лежат зачатковые клетки;
• — мантийный — промежуточный слой;
• - маргинальный, или краевая вуаль, — самый наружный слой (рис. 4.4).

Рис. 4.3. Этапы образования нервной трубки.

Дни развития: а — 18-й; 6 — 20-й; в — 22-й

Рис. 4.4. Слои нервной трубки (четвертая неделя развития)

Зачатковые клетки внутреннего слоя делятся, одна из дочерних клеток мигрирует в мантийный слой, из другой формируется эпендимоцит. Таким образом внутренний слой клеток преобразуется в эпендиму. Клетки, оказавшиеся в мантийном слое, преобразуются в нейробласты, из которых формируются нейроны и спонгиобласты, дающие начало астроцитам, олигодендроцитам и радиальным глиоцитам. Нейробласты прекращают делиться и начинают образовывать отростки, т.е. постепенно принимают вид зрелого нейрона. Наружный слой клеток образуют отростки клеток внутренних слоев.

В это же время, т.е. на третьей-четвертой неделе развития, в нервной трубке выделяются две области: на дорсальной стороне крыловидная пластинка и на вентральной — базальная пластинка (см. рис. 4.4). В ходе дальнейшего развития из крыловидной пластинки формируются сенсорные и ассоциативные части НС, а из базальной — двигательные и вегетативные образования. Такая закономерность характерна для спинного мозга и продолговатого мозга. В более ростральных отделах из крыловидной пластинки формируется множество не только сенсорных структур, но и выполняющих все другие функции. Структуры же переднего мозга целиком развиваются из крыловидной пластинки.

Созревающие нейроны не остаются на том месте, где они образовались, а мигрируют к месту своей постоянной локализации в сформированном мозге. В большинстве случаев их движение носит амебоидный характер, причем как направляющие и опорные элементы они используют отростки клеток радиальной глии, тела которых лежат в вентрикулярной зоне, а длинные отростки вытянуты радиально к поверхности нервной трубки (рис. 4.5).

Рис. 4.6. Мигрирующие нейроны:

а — в — последовательные этапы миграции

В самой нервной трубке также происходят изменения. В конце третьей недели развития ее ростральный конец преобразуется в мешковидное расширение, дающее начало ГМ, а каудальный отдел дает начало СМ. На головном конце нервной трубки формируются три расширения — три первичных мозговых пузыря (стадия грех мозговых пузырей). Полости этих пузырей, несколько изменяя форму, сохраняются во взрослом мозгу в виде мозговых желудочков и мозгового водопровода. Самым ростральным пузырем является prosencephalon, или первичный передний мозг, за ним следует mesencephalon — первичный средний мозг, последний пузырь, за которым уже начинается СМ, это rhombencephalon — первичный задний мозг (рис. 4.6).

Рис. 4.6. Стадии трех (а) и пяти (б) мозговых пузырей

На втором месяце развития первый и третий первичные мозговые пузыри с помощью борозд разделяются, образуя каждый по два вторичных мозговых пузыря (стадия пяти мозговых пузырей). Prosencephalon делится на telencephalon — конечный мозг (полушария большого мозга и базальные ядра) и diencephalon — промежуточный мозг. С каждой стороны промежуточного мозга вырастает глазной пузырь, формирующий нервные элементы сетчатки глаза. Глазной бокал, образованный этим выростом, вызывает изменения в лежащей непосредственно над ним эктодерме, что приводит к отделению от нее клеток, образующих хрусталик. Rhombencephalon разделяется на metencephalon — собственно задний мозг, включающий мозжечок и варолиев мост, и myelencephalon — продолговатый мозг. Средний мозг сохраняется как единое целое.

Отдельные части нервной трубки растут с разной скоростью. В результате этого одновременно с формированием пяти мозговых пузырей образуются изгибы зачатка головного мозга: сначала — среднемозговой (основной) изгиб в области среднего мозгового пузыря, обращенный выпуклостью дорсально; потом шейный изгиб на границе головного и спинного мозга, также выпуклостью дорсально; последний — мостовой изгиб в области заднего мозгового пузыря выпуклостью вентрально (рис. 4.7).

После формирования мозговых пузырей в структурах ЦНС происходят сложные процессы внутренней дифференцировки и роста.

Рис. 4.7. Изгибы зачатка головного мозга (пятая неделя развития)

В возрасте 10—20 недель образуются все основные отделы НС. К этому моменту заканчивается миграционный период ее развития, т.е. все нейроны перемещаются туда, где они будут находиться во взрослом мозгу. Полушария постепенно становятся самой большой частью НС, происходит выделение основных долей (образование борозд и извилин происходит во второй половине эмбриогенеза). Из оболочек в ткань мозга врастают кровеносные сосуды. В спинном мозгу формируются шейное и поясничное утолщения. Окончательный вид приобретает мозжечок.

В последние месяцы эмбрионального развития в НС заканчивается формирование внутренней структуры мозга (его ядер и трактов). Активно идут процессы синаптогенеза (образования синапсов), благодаря чему формируются рефлекторные дуги многих безусловных рефлексов. Начинается активная миелинизация сначала спинного (в возрасте 20 недель), а затем (в возрасте 36—40 недель) головного мозга, которая в основном заканчивается только к 10—12 годам. Отметим, что миелинизация начинается позднее в филогенетически более молодых структурах. Кора больших полушарий к моменту рождения более или менее развита и уже обладает характерной складчатой поверхностью.

Надо отметить, что изначально в НС образуется избыточное количество нейронов. Окончательное число нейронов определяется запрограммированной гибелью клеток как до, так и после рождения. В разных областях мозга количество погибших нейронов может колебаться от 15 до 85%. По имеющимся данным, гибель связана с конкуренцией между нейронами, и их выживание прямо зависит от функциональной активности каждой конкретной клетки.

Мозг новорожденного весит примерно 350 г, т.е. 10% всей массы тела. Вес мозга взрослого человека равен в среднем 1300 г (2% массы тела). Так как деление большинства нервных клеток прекращается еще до рождения, увеличение массы мозга происходит за счет роста тел нейронов и их отростков, образования новых синапсов, миелинизации нервных волокон, деления и роста клеток нейроглии. Мозг растет главным образом в течение первого года жизни, когда его вес увеличивается примерно до 1000 г. Очень показательно, что синаптогенез наиболее активно идет именно в первые годы жизни. Дендритное дерево у двухлетнего ребенка гораздо больше отличается от новорожденного, чем от взрослого (рис. 4.8).

Рис. 4.8. Развитие дендритного дерева после рождения

После 50—60 лет начинаются структурные и химические изменения мозга. Общее число нейронов снижается, но в разных областях мозга этот процесс проходит неравномерно. Например, в гипоталамусе, который регулирует жизненно важные функции, исчезает очень мало нейронов. Даже когда нейроны сохраняются жизнеспособными, их тела и отростки могут атрофироваться. Чаще это происходит в структурах мозга, участвующих в сложных психических процессах (запоминании, обучении, планировании действий). Однако, по-видимому, мозг обладает значительным физиологическим резервом, позволяющим компенсировать потери и повреждения нейронов. Показано, что мозг 80-летних здоровых людей почти также активен, как и мозг 30-летних.

Таким образом, процесс формирования макроструктур НС достаточно хорошо изучен. В настоящее время изучение онтогенеза НС в первую очередь связано с выяснением механизмов пейрогеиеза, т.е. образования новых клеток нервной ткани, их дифференцировки и формирования связей между ними. Внимание исследователей привлекают три принципиальных вопроса, требующих глубокого изучения, так как понимание механизмов нейрогенеза может иметь очень большое практическое значение для медицины.

Вопрос первый: за счет каких механизмов происходит нейруляция? Почему различные структуры НС формируются в определенных участках организма?

Уже в 1920-х гг. было выяснено, что индуцирующее воздействие на формирование нервной трубки оказывает лежащая под ней хорда. В настоящее время благодаря успехам молекулярной нейрогенетики стало понятно, что развитие НС определяется группой белков, которые синтезируются в клетках хорды в определенные периоды развития, выделяются в окружающую среду и диффундируют в ней. На пространственное детерминирование главных частей НС оказывает влияние распределение этих белков в ростро-каудальном направлении. Различная концентрация специфических белков в вентро-дорсальном направлении приводит к образованию разных типов нейронов (в вентральных областях — мотонейронов, в дорсальных — интернейронов, еще дорсальнее — клеток нервного гребня).

В 1950-х гг. был открыт белок, названный ФРН (фактор роста нервов). Выяснилось, что этот белок выделяется тканями, к которым должно прорастать нервное волокно. Конус роста аксона растет в направлении наибольшей концентрации ФРН, достигает нужной клетки и устанавливает с ней синаптический контакт. Кроме того оказалось, что ФРН необходим для выживания нейрона, который способен поглощать его путем фагоцитоза, и лишенный ФРН нейрон погибает. ФРН обеспечивает также восстановление нервных волокон при их повреждении и у взрослого организма. В дальнейшем не только на периферии, но и в ЦНС было обнаружено целое семейство белков, получившее название нейротрофины, выполняющее сходные функции. Нейротрофины активно индуцируют рост аксонов в направлении клеток-мишеней, а также способствуют восстановлению волокон при повреждении нервной ткани.

В то же время в ЦНС обнаружены белки, которые, напротив, оказывают отталкивающее действие на прорастающие аксоны. Большое значение для работы мозга имеет также тот факт, что между терминалями аксонов существует конкуренция за нейротрофины, и однажды образовавшиеся синаптические контакты могут в дальнейшем изменяться в зависимости от активности терминалей.

Вопрос третий: нейрогенез у взрослых.

В течение длительного времени одним из основных постулатов нейронауки являлся тот, что изменение нейронного состава взрослого организма может быть связано только с гибелью нервных клеток. Открытие ФРН привело к осознанию того, что, по крайней мере, поврежденные нервные волокна могут восстанавливаться. В конце XX в. сначала на птицах, а потом и на млекопитающих были получены данные, что образование новых нейронов может продолжаться в течение всей жизни организма.

В настоящее время в ЦНС известны две области, где сохраняются стволовые клетки, из которых образуются новые клетки нервной ткани. Во-первых, субвентрикулярная зона, расположенная на латеральной поверхности боковых желудочков, и, во-вторых, субгранулярная зона, лежащая в гиппокампе под слоем зернистых клеток зубчатой извилины. В этих зонах у высших приматов каждый день появляется несколько тысяч новых нейронов. Но выживают в дальнейшем только те из них, которые формируют связи с другими нейронами. На животных показано, что если перед мозгом не стоят задачи, требующие научения, то большинство новорожденных нейронов погибают, причем чем познавательная задача сложнее, тем больше новых нейронов в мозге выживет. Есть данные, что при увеличении нагрузки на мозг, а также при различных мозговых патологиях образование новых нейронов усиливается.

В последние годы появляются все новые данные о молекулярных механизмах нейрогенеза и о веществах, регулирующих его. Это открывает огромные перспективы использования этих веществ для терапии различных заболеваний НС (болезнь Паркинсона, болезнь Альцгеймера и т.п.).