Основные источники активации нервной системы

БЛОКА МОЗГА

Александр Романович Лурия

Любая психическая деятельность – результат работы 3-х основных функциональных блоков мозга.

I. Блок регуляции тонуса и бодрствования

Энергетический блок регуляции общей и избирательной неспецифической активации мозга

Образован неспецифическими структурами РФ ствола мозга, мезэнцефальными структурами мозга, структурами лимбической системы, базальными отделами коры лобных и височных долей мозга.

Внутри РФ выделяются:

Восходящая ретикулярная система : волокна, направленные вверх и оканчивающиеся в зрительном бугре, хвостатом теле, древней коре и образованиях новой коры.

Функция - активация коры и регуляция ее активности.

Нисходящая ретикулярная система : волокна начинаются от новой и древней коры, хвостатого тела и зрительного бугра и направляются к структурам среднего мозга, гипоталамуса и ствола мозга.

Три основных источника активации нервной системы

1. Обменные процессы организма , связанные в простых формах с процессами, регулируемыми гипоталамусом (дыхательные, пищеварительные, процессы углеводного и белкового обмена и т.д.).

2. Поступление в организм раздражений из внешнего мира - возникающие формы активации проявляются в виде ориентировочного рефлекса.

3. Намерения, планы и программы , формирующиеся в процессе сознательной жизни человека и осуществляющиеся при участии сначала внутренней, а потом и внешней речи. Обеспечивают сложные формы сознательной деятельности.

II. Блок приема, переработки и хранения экстероцептивной информации

Расположен в наружных отделах новой коры и включает три анализаторные системы: зрительная (затылочная область коры), слуховая (височная область), кожно-кинестетическая (теменная область).

II блок – операциональный блок

Обладает высокой модальной специфичностью.

Основа блока – первичные ( проекционные )

зоны коры, над которыми надстроены аппараты вторичных ( гностических ) зон

коры, где происходит синтез поступающих импульсов. Третичные зоны ( перекрытия

корковых отделов различных анализаторов )

обеспечивают совместную работу системы различных зон коры головного мозга.

Основные законы II блока:

Закон иерархического строения корковых зон

(над первичными зонами надстраиваются вторичные, а над ними – третичные).

Закон убывающей специфичности иерархически поостренных зон коры

(первичные зоны обладают максимальной модальной специфичностью, третичные – минимальной).

Закон прогрессивной латерализации функций (связь функций с определенным полушарием мозга по мере перехода от первичных зон коры ко вторичным и третичным; принцип латерализации вступает в силу на уровне вторичных и третичных зон коры).

III. Блок программирования, регуляции и контроля психической деятельности

Включает моторные, премоторные и префронтальные отделы коры лобных долей мозга (кпереди от борозды Роланда и центральной извилины)

Блок модулирующих систем мозга регулирует тонус коры и подкорковых образований, оптимизирует уровень бодрствования в отношении выполняемой деятельности и обусловливает адекватный выбор поведения в соответствии с актуализированной потребностью. Только в условиях оптимального бодрствования человек может наилучшим образом принимать и перерабатывать информацию, вызывать в памяти нужные избирательные системы связей, программировать деятельность, осуществлять контроль над ней.

И.П. Павлов неоднократно возвращался к вопросам о решающей роли в реализации полноценной условнорефлекторной деятельности оптимального тонуса мозговой коры, необходимости высокой подвижности: нервных процессов, позволяющих с легкостью переходить от одной деятельности к другой. В условиях оптимальной возбудимости коры нервные процессы характеризуются известной концентрированностью, уравновешенностью возбуждения и торможения, способностью к дифференцировке и, наконец, высокой подвижностью нервных процессов, которые обусловливают протекание каждой организованной целенаправленности деятельности.

Среди активирующих образований, прежде всего, выделяют ретикулярную формацию среднего мозга, задний гипоталамус, синее пятно в нижних отделах ствола мозга. К инактивирующим структурам относят преоптическую область гипоталамуса, ядра шва в стволе мозга, фронтальную кору.

Важнейшей частью модулирующего блока мозга является активирующая ретикулярная формация. Филогенетически ретикулярная формация мозга представляет наиболее древнее морфологическое образование. Цитоархитектоника этой своеобразной сетчатой структуры изучена еще недостаточно, очевидно, что ретикулярная формация не является аморфным образованием. В ретикулярной формации выделяют более или менее компактные и ограниченные клеточные скопления — ядра, отличающиеся различными морфологическими особенностями. В связи с этим одни авторы рассматривают ретикулярную формацию как диффузное вытянутое в длину единое образование, другие считают ее комплексом, состоящим из многих дифференцированных ядер с различной структурой и функциями.

Латерально (с боков) ретикулярная формация окружена сенсорными путями. Таким образом, волокна ретикулярной формации окружены слоем сенсорных путей, которые к ней образуют множество коллатералей (рис. ).

Рис.4. Участие структур ретикулярной формации мозга человека в различных функциях.

Функциональное назначение ретикулярной формации долго оставалось неизвестным. Первым указанием на нисходящие тормозные влияния ретикулярной формации явились опыты И.М. Сеченова, в которых наблюдалось угнетение рефлекторных реакций лягушки при раздражении межуточного мозга.

В.М. Бехтерев обнаружил восходящие влияния ретикулярной формации на двигательную область коры, приводящие к возникновению судорожных припадков при раздражении определенных участков Варолиева моста. Однако только электрофизиологические исследования выявили исключительную роль ретикулярной формации в интегративной деятельности мозга. Это открытие было сделано в 1949 г. Г. Мэгуном и Г. Моруцци. Путем стимуляции через электроды, вживленные в стволовой отдел мозга (на уровне среднего мозга), им удалось получить реакцию пробуждения спящего животного. Эту стволовую систему мозга Г. Мэгун назвал восходящей активирующей системой мозга.

Эти раздражители возбуждают нейроны коры, которые, воздействуя на ретикулярную формацию ствола, и приводят к засыпанию собаки.

Действительно, оказалось, что в состав ретикулярной формации мозгового ствола входят не только структуры, при возбуждении которых животное просыпается и становится активным (настораживание, принюхивание и пр.), но и структуры, активация которых вызывает засыпание животного. Это ядра шва. В окончаниях своих аксонов (синапсах) нейроны этих ядер выделяют серотонин. В опытах на животных было показано, что локальное разрушение этих ядер приводит к хронической бессоннице животного, которая может заканчиваться смертью. Известно, что истощение серотонина мозга у человека также приводит к хронической бессоннице.

Это говорит о том, что данные области коры и находящиеся в них неспецифические нейроны, которые реагируют на каждое изменение ситуации, являются важным аппаратом, модифицирующим состояние активности коры и регулирующим ее готовность к действию.

Если у животного наиболее существенной частью большого мозга, играющей важную роль в регуляции состояния готовности, имеют медиальные отделы лимбической области и базальных узлов, то у человека с его высоко развитыми сложнейшими формами деятельности таким ведущим аппаратом, регулирующим состояние активности, становятся лобные отделы мозга.

В своих исследованиях известный английский физиолог Грей Уолтер показал, что каждое состояние активного ожидания (например ожидание третьего или пятого сигнала, в ответ на которые испытуемый должен был нажать кнопку) вызывает появление в лобных долях мозга особых медленных электрических колебаний, которые он назвал "волнами ожидания". Эти волны резко усиливаются, когда вероятность скорого появления ожидаемого сигнала возрастает, ослабляются, когда вероятность сигнала снижается, и полностью исчезают, когда инструкция ожидать появления сигнала отменяется.

Вторым доказательством той роли, которую играет кора лобных долей мозга в регуляции состояний активности, являются опыты, проведенные известным советским физиологом М. Н. Ливановым.

Отводя токи действия от большого числа пунктов черепа, соответствующих разным отделам коры, М. Н. Ливанов показал, что каждое интеллектуальное напряжение (например, возникающее при решении сложных арифметических примеров, таких как умножение двузначного числа на двузначное) вызывает появление в лобных долях мозга большого числа синхронно работающих точек, это явление продолжается, пока напряжение остается, и исчезает после решения задачи.

Особенно интересно, что число таких синхронно работающих пунктов в лобной коре особенно велико при тех патологических состояниях мозга, которые характеризуются стойким повышенным напряженным состоянием (как это, например, имеет место у больных с параноидной шизофренией), и исчезает после применения фармакологических воздействий, снимающих такое напряжение.

Все это говорит о том, что лобные доли мозга имеют решающее значение в возникновении возбуждений, отражающих изменение состояний активности человека.

Как показали наблюдения видных нейрофизиологов (Френча, Наута, Лагурена и др.), раздражение отделов мозговой коры вызывает ряд изменений в электрической деятельности ядер ствола и ведет к оживлению ориентировочного рефлекса.

Так, при раздражении затылочных отделов коры головного мозга могут существенно изменяться электрические ответы с глубоких отделов зрительной системы. Раздражение сенсомоторной коры приводит либо к облегчению вызванных ответов в подкорковых отделах двигательной системы, либо к их задержке. Больше того, раздражение отдельных систем может привести к появлению ряда поведенческих реакций, входящих в состав ориентировочного рефлекса.

К подобным же явлениям приводят и сложные формы деятельности животного, вызывающие в коре очаги повышенного возбуждения, влияние которого через нисходящую ретикулярную формацию распространяется и на стволовые образования. Такие же факты были описаны известным мексиканским физиологом Э. Пеоном, который наблюдал, что активные электрические разряды ядер слухового нерва, возникающие у кошки в ответ на звуковые щелчки, исчезали, когда кошке показывали мышь или когда она ощущала запах рыбы. Эти факты показывают, что очаги возбуждения, возникающие в коре головного мозга, могут либо повышать, либо блокировать работу нижележащих образований мозгового ствола, иначе говоря, регулировать те состояния активности, которые возникают при их участии.

Аналогичное участие коры на работу нижележащих образований можно наблюдать в случаях, когда активирующее влияние коры головного мозга исчезает.

Так, разрушение лимбической коры у животных приводит к отчетливым изменениям в электрической деятельности стволовых отделов мозга и к заметным нарушениям в их поведении. Разрушение коры или снижение ее влияния приводит к возникновению патологического оживления ориентировочного рефлекса и утере его избирательного характера, что в современной науке оценивается как устранение тормозящих влияний мозговой коры на механизмы подкорковой структуры ствола мозга.

Таким образом, блок активации с его восходящими и нисходящими влияниями работает (по принципу обратной связи) как единый саморегулирующий аппарат, который обеспечивает изменение тонуса коры, и вместе с тем сам находится под его контролем. Этот аппарат используется для пластичного приспособления организма к условиям среды. Он содержит в своей основе по крайней мере два источника активации: внутренний и внешний. Первый связан с обменными процессами, обеспечивающими внутреннее равновесие организма, второй — с воздействием внешней среды. Источником активации является внутренняя активность самого организма, или потребности.

Более сложные формы этого вида активации организованы в структуру врожденного поведения, направленного на удовлетворение определенной потребности. Естественно, для того чтобы обеспечить механизм инстинктивной регуляции поведения, необходима весьма избирательная и специфическая активация. Такая специфическая активация может быть функцией лимбической системы мозга, в которой важная роль принадлежит гипоталамусу.

Гипоталамус — часть межуточного мозга, содержит десятки высоко дифференцированных ядер, обладающих обширной и разносторонней системой связей. Его важной анатомической особенностью является высокая проницаемость сосудов гипоталамуса для крупномолекулярных белковых соединений. Этим обеспечиваются оптимальные условия для обмена веществ в нейронах гипоталамуса и получения информации о гуморальной среде организма. Его разносторонние регулирующие функции реализуются гуморальным путем и через обширные нервные связи с различными областями головного мозга.

Как часть активирующей системы мозга задний гипоталамус обусловливает поведенческую активацию. Это достигается прежде всего через регуляцию вегетативных и эндокринных функций организма.

Таким образом, гипоталамус координирует внутренние потребности организма с его внешним поведением, направленным на достижение приспособительного эффекта. Гипоталамус входит в состав потребностно-мотивационной системы, являясь ее главной исполнительной структурой. При этом он не просто участвует в регуляции отдельных жизненно важных функций (голода, жажды, полового влечения, активной и пассивной обороны), а осуществляет их объединение в сложные комплексы или системы.

В зависимости от характера нервной и гуморальной сигнализации, собирающейся в гипоталамусе, в нем или накапливается, или тормозится мотивационное возбуждение, определяющее внешнее поведение (например, пищевое). При сильном пищевом возбуждении преобладает симпатическая активация коры больших полушарий, общее двигательное беспокойство и воспроизведение ранее заученного поведения. Удовлетворение актуализированной потребности сопровождается доминированием деятельности парасимпатической системы — двигательным успокоением и сонливостью.

У бесполушарных животных стимуляция потребностных центров гипоталамуса вызывает лишь более общее, генерализованное мотивационное возбуждение, проявляющееся в общем, нецеленаправленном беспокойстве, поскольку более сложные формы поведения — поисковая реакция, выбор объекта и его оценка — регулируются вышележащими структурами, лимбическими образованиями и корой головного мозга.

Второй источник активации связан с воздействием раздражителей внешней среды. Ограничение контакта с внешней средой приводит к значительному снижению тонуса (возбудимости) коры мозга. В условиях резкого ограничения сенсорной информации у человека могут возникать галлюцинации, которые в какой-то мере компенсируют дефицит сенсорного возбуждения.

Часть непрерывного потока сенсорных сигналов, поставляемых в кору специфическими (анализаторными) системами, по коллатералям поступает в ретикулярную формацию. После многократных переключений в ее синапсах афферентное возбуждение достигает высших отделов головного мозга. Эти так называемые неспецифические активирующие влияния служат необходимым условием для поддержания бодрствования и осуществления любых поведенческих реакций. Помимо этого неспецифическая активация является важным условием для формирования селективных свойств нейронов коры в процессе онтогенетического созревания и обучения.

Фазическая форма активации связана с верхними отделами ствола мозга, и прежде всего с неспецифической таламической системой, которая локально и избирательно распределяет воздействия восходящей активации на подкорковые образования, старую и новую кору.

В условиях оптимальной возбудимости коры нервные процессы характеризуются известной концентрированностью, уравновешенностью возбуждения и торможения, способностью к дифференцировке и, наконец, высокой подвижностью нервных процессов, которые обусловливают протекание каждой организованной целенаправленности деятельности.

Аппаратом, выполняющим роль регулятора уровня бодрствования, а также осуществляющим избирательную модуляцию и актуализацию приоритета той или иной функции, является модулирующая система мозга. Ее часто называют лимбико-ретикулярный комплекс или восходящая активирующая система. К нервным образованиям этого аппарата относятся лимбическая и неспецифическая система мозга с ее активирующими и инактивирующими структурами. Среди активирующих образований прежде всего выделяют ретикулярную формацию среднего мозга, задний гипоталамус, синее пятно в нижних отделах ствола мозга. К инактивирующим структурам относят преоптическую область гипоталамуса, ядра шва в стволе мозга, фронтальную кору.

Важнейшей частью модулирующего блока мозга является активирующая ретикулярная формация. Филогенетически ретикулярная формация мозга представляет наиболее древнее морфологическое образование. В ретикулярной формации выделяют более или менее компактные и ограниченные клеточные скопления - ядра, отличающиеся различными морфологическими особенностями. В связи с этим одни авторы рассматривают ретикулярную формацию как диффузное вытянутое в длину единое образование, другие считают ее комплексом, состоящим из многих дифференцированных ядер с различной структурой и функциями. Латерально (с боков) ретикулярная формация окружена сенсорными путями. Таким образом, волокна ретикулярной формации окружены слоем сенсорных путей, которые к ней образуют множество коллатералей.

Функциональное назначение ретикулярной формации долго оставалось неизвестным. Электрофизиологические исследования выявили исключительную роль ретикулярной формации в интегративной деятельности мозга. Это открытие было сделано в 1949 г. Г. Мэгуном и Г. Моруцци. Путем стимуляции через электроды, вживленные в стволовой отдел мозга (на уровне среднего мозга), им удалось получить реакцию пробуждения спящего животного. Эту стволовую систему мозга Г. Мэгун назвал восходящей активирующей системой мозга.

Наиболее простые формы внутренней активности связаны с дыхательными и пищеварительными процессами, процессами внутренней секреции и другими, включенными в гомеостатический механизм саморегуляции, который устраняет нарушение во внутренней среде организма за счет своих резервов. Более сложные формы этого вида активации организованы в структуру врожденного поведения, направленного на удовлетворение определенной потребности. Естественно, для того чтобы обеспечить механизм инстинктивной регуляции поведения, необходима весьма избирательная и специфическая активация. Такая специфическая активация может быть функцией лимбической системы мозга, в которой важная роль принадлежит гипоталамусу.

Еще по теме:

Кондуктивное воспитание и ранняя логопедическая работа при детском церебральном параличе (ДЦП)
Кондуктивное воспитание и обучение при ДЦП включает комплексную методику лечебно-педагогического воздействия с использованием регулирующей функции внутренней речи, ритмической организации движения. С этой целью стимулируют ребенка выполня .

Теоретические основы организации и проведения диагностических исследований
Психодиагностика – это область психологической науки разрабатывающая методы выявления и измерения индивидуально-психологических особенностей личности. Она направлена на измерение какого-то качества, постановку диагноза и на этой основе, н .

Выводы
История исследования проблемы эмоциональной стойкости выделяет два главных этапа в ее разработке: констатирующе - описательный и формирующий (профессионально - ориентированный). Под эмоциональной стойкостью мы понимаем сложное интегративн .

Важнейшей частью модулирующего блока мозга является активирующая ретикулярная формация. Филогенетически ретикулярная формация мозга представляет наиболее древнее морфологическое образование. В ретикулярной формации выделяют более или менее компактные и ограниченные клеточные скопления - ядра, отличающиеся различными морфологическими особенностями. В связи с этим одни авторы рассматривают ретикулярную формацию как диффузное вытянутое в длину единое образование, другие считают ее комплексом, состоящим из многих дифференцированных ядер с различной структурой и функциями. Латерально (с боков) ретикулярная формация окружена сенсорными путями. Таким образом, волокна ретикулярной формации окружены слоем сенсорных путей, которые к ней образуют множество коллатералей.

Гипоталамус - часть промежуточного мозга, содержит десятки высоко дифференцированных ядер, обладающих обширной и разносторонней системой связей. Гипоталамус координирует внутренние потребности организма с его внешним поведением, направленным на достижение приспособительного эффекта. Гипоталамус входит в состав потребностно-мотивационной системы, являясь ее главной исполнительной структурой. При этом он не просто участвует в регуляции отдельных жизненно важных функций (голода, жажды, полового влечения, активной и пассивной обороны), а осуществляет их объединение в сложные комплексы или системы. В зависимости от характера нервной и гуморальной сигнализации, собирающейся в гипоталамусе, в нем или накапливается, или тормозится мотивационное возбуждение, определяющее внешнее поведение.

Часть непрерывного потока сенсорных сигналов, поставляемых в кору специфическими (анализаторными) системами, по коллатералям поступает в ретикулярную формацию. После многократных переключений в ее синапсах афферентное возбуждение достигает высших отделов головного мозга. Эти так называемые неспецифические активирующие влияния служат необходимым условием для поддержания бодрствования и осуществления любых поведенческих реакций. Помимо этого неспецифическая активация является важным условием для формирования селективных свойств нейронов коры в процессе онтогенетического созревания и обучения.

В аппарате восходящей ретикулярной формации сформировался механизм преобразования сенсорной информации в две формы активации: тоническую (генерализованную) и фазическую (локальную). Тоническая форма активации связана с функцией нижних стволовых отделов ретикулярной формации. Она генерализованно, диффузно поддерживает определенный уровень возбудимости в коре и подкорковых образованиях. Фазическая форма активации связана с верхними отделами ствола мозга, и прежде всего с неспецифической таламической системой, которая локально и избирательно распределяет воздействия восходящей активации на подкорковые образования, старую и новую кору.

Кора головного мозга наряду со специфическим функциональным вкладом оказывает активирующие и тормозные влияния на нижележащие нервные образования. Корковые влияния, поступающие по нисходящим волокнам, представляют достаточно дифференцированную организацию и могут рассматриваться в качестве дополнительного третьего источника активации. Нисходящие волокна активирующей (и тормозящей) ретикулярной системы имеют достаточно дифференцированную корковую организацию; если связанные со специфическими путями пучки волокон (повышающих или понижающих тонус сенсорных или двигательных аппаратов) исходят из первичных (и частично из вторичных) зон коры, то волокна, опосредствующие более общие активирующие влияния на ретикулярную формацию ствола, исходят прежде всего из лобных отделов коры. Нисходящие волокна, идущие преимущественно от префронтальной (орбитальной и медиальной) коры, адресуются к ядрам зрительного бугра и нижележащих стволовых образований и являются тем аппаратом, посредством которого высшие отделы мозговой коры, непосредственно участвующие в формировании намерений и планов, управляют работой нижележащих аппаратов ретикулярной формации таламуса и ствола, тем самым модулируя их работу и обеспечивая наиболее сложные формы сознательной деятельности.

^ ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Сенсорные системы мозга. Структурная и функциональная организации нейронов анализатора (первичные, вторичные, третичные проекционные зоны). Модулирующие системы мозга. Три источника активации ЦНС. Двигательная система мозга.

^ СОДЕРЖАНИЕ РАЗДЕЛА

Деятельность центральной нервной системы по обеспечению сложных поведенческих актов можно представить в виде взаимодействия трех основных блоков:

1. Блока приема и переработки сенсорной информации - сенсорные системы(анализаторы):

2. Блока активации нервной системы - модулирующие системы мозга;

3. Блок программирования, запуска и контроля поведенческих актов - моторныесистемы (двигательный анализатор).

Схема, отражающая функциональную организацию центральной нервной системы.С - стимул (сигнал, раздражитель). П - поведенческий акт.

^ Сенсорные системы (анализаторы) мозга.

Анализатор - это многоуровневая система нейронов с иерархическим принципомстроения в виде перевернутой пирамиды. Основанием анализатора служит рецепторная поверхность, а вершиной - проекционные зоны коры головного мозга.

Анализаторы выполняют функцию приема и переработки сигналов внешней ивнутренней среды организма. Каждый анализатор настроен на определенное качество (модальность) сигнала - раздражителя.

Принято различать три проекционных зоны анализатора. Значительная часть нейронов первичных проекционных зон обладает высочайшей специфичностью. Например, нейроны зрительных областей избирательно реагируют на определенные признаки зрительных раздражителей: одни - на оттенки цвета, другие - на направление движения, третьи - на характер линий предмета.

Для нейронов вторичных проекционных зон характерно определение сложных признаков раздражителей, однако при этом сохраняется модальная специфичность, соответствующая нейронам первичных зон.

В третичных (ассоциативных) зонах анализаторов происходит встреча афферентных (одномодальных, разномодальных и неспецифических) потоков информации. Подавляющее количество ассоциативных нейронов отвечает на обобщенные признаки раздражителей - количество, пространственное положение, отношение и т.д.

Предполагается существование клеточных ансамблей нейронов, выделяющих комплексные признаки раздражителя - предмета. Считается доказанным наличие в центральной нервной системе корковых нейронов с простыми, сложными и сверхсложными рецептивными полями, детектирующие все более сложные признаки раздражителей. Среди них выделяются так называемые "гностические нейроны", которые обеспечивают узнавание комплекса признаков раздражителя (например, узнавание лица с одного взгляда, знакомого голоса, знакомого запаха, характерного жеста и т.д.).

У высших животных механизмы, выделяющие элементарные признаки раздражителей, составляют лишь начальное звено в механизме восприятия и дифференцировки стимулов. В высших сенсорных (вторичных и ассоциативных) зонах коры большую роль играет закон убывающей специфичности, который является обратной стороной принципа иерархической организации нейронов анализатора. Т.е. выделяется главное - смысловое значение для организма сигнала - раздражителя, а не только его физические свойства.

^ Модулирующие системы мозга.

Блок модулирующих систем мозга, объединяющий несколько морфологических образований мозга, регулирует тонус коры и подкорковых образований, оптимизирует уровень бодрствования в отношении выполняемой деятельности и обуславливает адекватный выбор поведения в соответствии с наличной потребностью.

Первым источником активации модулирующей системы мозга, а следовательно и поведения, является внутренняя активность самого организма, или его потребности. Любые отклонения показателей жизнедеятельности организма от жизненно важных показателей (констант), в результате изменения нервных или гуморальных влияний или вследствие избирательного возбуждения различных отделов мозга, приводят к выборочному включению определенных органов и процессов, совокупная работа которых обеспечивает достижение оптимального состояния для данного вида дея телыюсти организма. В результате отклонений от констант в специальных отделах мозга накапливается или тормозится так называемое мотивационное возбуждение, определяющее внешнее поведение (например, пишевое).

Второй источник активации модулирующей системы связан с воздействием раздражителей внешней среды. Определенные раздражители внешней среды могут быть ассоциированы с инстинктивным действием (например, релизеры) или с удовлетворением какой-либо потребности, в результате накопления индивидуального опыта. Ограничение контакта с внешней средой (сенсорная депривация) приводит к значительному снижению тонуса (возбудимости, работоспособности) нейронов коры мозга.

Часть непрерывного потока сенсорных сигналов неспецифически активирует работу головного мозга и служит необходимым условием для поддержания бодрствования и осуществления любых поведенческих реакций. Помимо этого, неспецифическая активация является важным условием для формирования селективных свойств нейронов коры в процессе онтогенетического созревания и обучения.

Установлено, что кора головного мозга, наряду со специфической деятельностью оказывает неспецифическое активирующее и тормозное влияние на нижележащие нервные образования, и это может рассматриваться как третий источник активации центральной нервной системы.

^ Двигательная система мозга.

Двигательные области коры выполняют функцию запуска и контроля двигательной деятельности, реализации поведенческих актов. Особенностью двигательных областей является синтез возбуждения от разных анализаторов с биологически значимыми сигналами и мотивационными влияниями.

Наиболее важной частью третьего функционального блока мозга являются третичные зоны. Считают, что они представляют собой блок программирования намерений, оценки выполнения действий и коррекции допущенных ошибок. Особенностью третичных зон (ассоциативных полей), является то, что они не только получают информацию от всех отделов мозга, но и сами могут посылать команды в них. Эти зоны, кроме двигательно - чувствительных функций, выполняют сложные процессы анализа и синтеза, обеспечивают выполнение сложных функций и формирование сложнейших временных связей.

^ Словарь терминов: анализатор, модулирующая система мозга, моторные системы мозга, гностический нейрон.

Контрольные вопросы: Назовите функциональные блоки ЦНС. Как работаютанализаторы? Какие анализаторы вы знаете? Что такое нейрон-детектор? В чем значение модулирующей системы мозга? Назовите источники активации ЦНС?

^ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ:ВРОЖДЕННОЕ, ПРИОБРЕТЕННОЕ, КОГНИТИВНОЕ

Рефлекторное кольцо безусловного рефлекса. Схема организации инстинктивного поведения.

^ СОДЕРЖАНИЕ РАЗДЕЛА

По мнению Л. В. Крушинского ("Биологические основы рассудочной деятельности" МГУ, 1986), "при изучении поведения можно выделить три основных элементарных типа поведенческих актов.

1. Инстинкты. Адаптивные, шаблонно выполняющиеся акты поведения, которые проявляются в ответ на воздействие специфических (ключевых) раздражителей внешней среды. Характерной особенностью инстинктов является то. что они. как правило, осуществляются при первой встрече животного со специфическим раздражителем. Однако в некоторых случаях они могут проявляться спонтанно.

2. Акты поведения, сформировавшиеся на основе обучения. Характерная особенность поведения этого типы - необходимость повторяемости определенной ситуации, в которой осуществляется поведенческий акт. В результате такой повторяемости поведение приобретает адаптивный характер. Наиболее полно изучены условные рефлексы - одна из форм обучения. При их образовании индифферентный раздражитель приобретает сигнальное значение для организма в результате сочетания с раздражителем, вызывающим инстинктивную реакцию. Ведущая основа обучения - память.

3. Элементарная рассудочная деятельность. При ее помощи может осуществляться адаптивное поведение при первой встрече животного с многообразием внешнего мира. Основная особенность рассудка - эвристичная форма поведения."

Взаимодействие основных типов поведения в поведенческом акте представленона приводимой ниже схеме.

Схема взаимоотношения основных элементарных компонентов поведения, которыепринимают участие в формировании поведенческого акта.

Под инстинктивным поведением понимается "генетически фиксированное", "наследственно закрепленное", "врожденное" поведение или действие, свойственное всем животным данного вида. Ранее с этой же целью применяли термины "безусловный рефлекс" и "инстинкт".

Но безусловный рефлекс, как рефлекс, осуществляемый на основе генетически заданной нервной связи между воспринимающими элементами нервной системы и исполнительными органами, представляет собой чрезвычайно простую, элементарную реакцию: сужение зрачков под действием света, кашель при попадании в гортань инородного тела, глотание, чихание, сосание, почесывание, подергивание кожей и т.п. А расплывчатая трактовка "инстинкта" побудила большинство современных исследователей отказаться от употребления этого понятия в качестве научного термина.

Безусловные рефлексы воспроизводятся при первой их необходимости, при появлении "специфического" для каждого из них раздражителя, обеспечивая тем самым неуклонность выполнения наиболее жизненно важных функций организма независимо от случайных, преходящих условий среды.

По современным представлениям инстинктивное поведение животных это комплекс двигательных актов или последовательность действий, свойственных организму данного вида, составляющих основу жизнедеятельности животных, реализация которых зависит от функционального состояния животного (определяемого доминирующей потребностью) и сложившейся в данный момент ситуации.

Считается, что в процессе индивидуального развития инстинктивное поведение животных формируется в сочетании и взаимодействии с процессами научения, но не нуждается в упражнении, сохраняется без периодического подкрепления и отличается устойчивостью, малой индивидуальной изменчивостью и автономностью по отношению к краткосрочным изменениям в среде обитания животного. Инстинктивные действия (акты), из которых слагается инстинктивное поведение животных, включают комплексы четко скоординированных движений, поз, звуков, кожных реакций и т.п. Ключевыми раздражителями выступают простые физические или химические признаки биологически значимых животных, растений, объектов неживой природы (их форма, размеры, движение, цвет, запах и т.д.) или пространственные отношения (взаиморасположение частей, относительная величина и т.д.). Ключевые раздражители являются такими признаками внешней среды, на которые животные могут реагировать независимо от индивидуального опыта врожденным поведенческим актом.

Принято выделять две фазы инстинктивного действия: более лабильная (изменчивая, подготовительная (или поисковая) и консервативная, малоизменчивая, завершающая. На завершающей фазе выполняются собственно инстинктивные движения (врожденные двигательные координации). И протекание инстинктивного действия, по К. Лоренцу можно представить в виде схемы: возникновение потребности - ключевой (пусковой) стимул - комплекс стереотипных действий (последовательность двигательных актов) - завершающий акт.

В последние годы сложилась общая схема организации инстинктивного поведения (Н. Н. Данилова, А. Л. Крылова, Из-во МГУ, 1989). По этой схеме ключевой раздражитель может запускать соответствующую ему программу поведенческого акта на основе "жестких", генетически детерминированных синаптических связей между сенсорными и двигательными системами. При этом действие разворачивается по принципу "ключ-замок" и реализуется в стереотипном двигательном акте. Такой поведенческий акт осуществляется вне зависимости от общей внешней ситуации. Однако в организации сложного инстинктивного поведения значительную роль в перераспределении приоритетов реакций выполняют внутренние детерминанты. Актуализированная (доминирующая) потребность и возникшее на ее основе мотивационное возбуждение повышают чувствительность сенсорных систем, избирательно настроенных на внешние стимулы, адекватных данной потребности. При этом осуществляется селективная активация нервных центров, связанных с формированием и запуском определенных программ двигательных актов, направленных на поиск ключевого раздражителя. В результате селективной настройки афферентных, центральных и эфферентных звеньев центральной нервной системы появление стимула, адекватного доминирующей потребности, становится эффективным для запуска определенного стереотипного поведенческого акта. Животное совершает какое-то действие, но только получение им информации о конечном результате, удовлетворяющее исходную потребность, завершает инстинктивный акт поведения и позволяет животным переключаться на другую форму деятельности.

Схема организации инстинктивного поведения, С - стимул, Р - рецепция, П - поведенческий акт; пунктирная линия - модулирующее влияние, двойные стрелки - деятельность модулирующей системы как оценочной инстанции.

П. В. Симонов (1986) предложил классификацию инстинктивного поведения животных. как поведенческих актов, составляющих потребностно-эмоциональную основу поведения.

По этой классификации первую группу поведенческих актов составляют витальные: пищевой, питьевой, оборонительный, регуляции сна-бодрствования, экономии сил.

Вторую группу поведенческих реакций образуют ролевые (зоосоциальные) поведенческие акты: половой, родительский, эмоциональный, резонанса, "сопереживания", территориальный, иерархический.

Третью группу поведенческого репертуара животных составляют поведенческиеакты саморазвития: исследовательский, имитационный, игровой, преодоления сопротивления, свободы.

То есть в генах животного записано все то, что необходимо для поддержания его собственной жизни и для того, чтобы дать жизнь своим детям.

Но генетически заданные формы поведения, отражающие накопленный видовой опыт предшествующих поколений, оказываются недостаточными, чтобы обеспечить активное существование особи в вероятностно изменчивой среде. Ведь чем больше изменчивость окружающей действительности, тем меньше ценность опыта предков, тем в большей мере возрастает необходимость в приобретении собственного, индивидуального опыта.

Индивидуальный опыт накапливается в результате научения различными путями, в основе которых лежит общая способность живых организмов к обучению, сопряженная со свойством фиксировать на какой-то срок элементы обучения, т.е. запоминать.

Научение у животных - приобретение и накопление индивидуального опыта, совершенствование и видоизменение врожденной (инстинктивной) основы деятельности в соответствии с конкретными условиями среды обитания особи. В процессе научения у животных развиваются те индивидуально-изменчивые, временные компоненты инстинктивного поведения, которые придают ему необходимую для выживания способность. В итоге формируется единый поведенческий акт, содержащий, как мы уже упоминали, врожденные и приобретенные (индивидуально-изменчивые) компоненты. Другими словами, научение это процесс который всегда совершается на инстинктивной основе и состоит в достройке, совершенствовании или переделке врожденных элементов поведения (видового опыта), в их приспособлении к конкретным условиям жизни особи.

Совсем же просто, научение можно представить как процесс приобретения знаний, умений и навыков. В отличие от педагогического понятия "обучение", под научением понимается более широкий круг процессов формирования индивидуального опыта (привыкание, запечатление, образование классических условных рефлексов, инструментальных условных рефлексов и т. д.).

Не смотря на то, что от врожденных элементов поведения, поведенческие акты,приобретенные в результате научения, отличаются большей изменчивостью, но и для их становления и воспроизведения требуется достаточно постоянные условия. Например, для упрочения классического условного рефлекса в лабораторных условиях необходимо воспроизвести десятки сочетаний стимула и подкрепления, а в естественных условиях и сотни. В такой ситуации большее адаптивное (приспособительное) значение, особенно у высших животных, к которым относятся и собаки, имеет, так называемое когнитивное поведение.

Когнитивное (интеллектуальное, мыслительное) поведение основывается на способности животных улавливать простейшие эмпирические законы внешней среды и возможности оперировать этими законами при построении программ поведения в новых ситуациях. В настоящее время к когнитивным формам поведения относят образное (психонервное) поведение, элементарную рассудочную деятельность, вероятностное прогнозирование и инсайт (озарение).

^ Словарь терминов: инстинкт, элементарная рассудочная деятельность, безусловный рефлекс, ключевой раздражитель.

Контрольные вопросы: Из каких поведенческих элементов состоит поведенческий акт? Охарактеризуйте инстинктивное поведение. Место безусловного рефлекса в поведении. Назовите основные этапы инстинктивного поведения. Что запускает инстинктивный поведенческим акт?

Читайте также: