Основным принципом деятельности нервной системы является

В процессе труда и жизнедеятельности организм человека реагирует на различные сигналы, поступающие из внешней и внутренней среды, как единое целое. Это достигается благодаря тому, что регулирует и направляет всю работу организма центральная нервная система.

Основные принципы деятельности нервной системы таковы:

● принцип детерминизма - все реакции организма имеют свою причину, то есть обусловлены действием раздражителей;

● принцип анализа и синтеза - вся деятельность организма осуществляется на основе анализа и синтеза сигналов, которые действуют на него;

● принцип структурности - каждый нервный процесс происходит в определенных отделах мозга;

● принцип системности - разнообразные функции организма объединяются для слаженного взаимодействия.

Основу деятельности нервной системы, ее элементарный акт составляет рефлекс. Рефлекс - это реакция организма в ответ на раздражители внешней или внутренней среды, которая происходит с обязательным участием центральной нервной системы. Рефлекс проявляется в возникновении или прекращении какой-либо деятельности.

Путь, которым с помощью основных физиологических процессов осуществляется рефлекс, называется рефлекторной дугой. Рефлекторная дуга состоит из следующих звеньев:

● рецептора, который воспринимает раздражение;

● аферентного нервного волокна, по которому передается возбуждение от рецептора в центральную нервную систему;

● вставочных нейронов и синапсов, которые передают возбуждения от афферентных к эффекторных нейронов;

● эфферентных нервных волокон, по которым передается возбуждение к рабочим органам;

● эффектора, или рабочего органа.

Для осуществления рефлекса, или управления одной из функций организма, группа нейронов, расположенных в различных отделах центральной нервной системы, образует нервный центр. Нервный центр - это функциональное объединение, в котором есть главная часть (скопления нейронов), без которой конкретная функция невыполнима.

Свойства нервного центра следующие:

● одностороннее проведение возбуждения от аферентного эфферентного нейрона к;

● замедление проведения возбуждения в синапсах;

● кумуляция возбуждений - несколько слабых раздражений, каждое из которых не вызывает никакого рефлекса, действуя одновременно на различные группы рецепторов или поступая друг за другом от одного и того же рецептора, вызывают рефлекс;

● последействие - продолжение рефлекторной реакции после прекращения раздражения рецептора;

● трансформация ритма - способность изменять частоту импульсов;

● утомляемость - уменьшения или прекращения рефлекторной реакции в случае длительного действия раздражителя;

● фоновая активность, которую создают вставные нейроны и ретикулярная формация.

Принципы рефлекторной деятельности такие:

● принцип обратной связи. Во время осуществления рефлекса от рабочих органов поступают сигналы к центральной нервной системе относительно эффективности реакции. Это явление названо обратной связью, а система сигналов - обратной аферентацією. Совокупность нервных путей - рефлекторной дуги и путей получения обратной информации об эффективности соответствующей реакции - образует рефлекторное кольцо;

● принцип общего конечного пути. Количественное преобладание афферентных нейронов над еферентними является причиной того, что последние являются общим конечным путем для многих рефлексов от центральной нервной системы к рабочим органам. Ограниченный выход на периферию является механизмом, благодаря которому организм отвечает рефлекторной реакцией только на самые важные раздражители;

● принцип доминанты - в каждый момент преобладает определенный рефлекс.

Существуют безусловные и условные рефлексы. Безусловные рефлексы являются врожденными и передаются по наследству. Они характеризуются стереотипной формой проявления и обеспечивают приспособление организма к постоянным условиям. Безусловные рефлексы подразделяются на простые и сложные. К простым относятся зіничний, сухожильный, кашлевой и др.; а к сложным - пищевой, оборонительный, исследовательский, контрольный и т.д. Сложные безусловные рефлексы составляют основу жизнедеятельности организма.

Безусловные рефлексы возникают только в ответ на адекватные раздражители и имеют специфическое рецепторное поле. Центральное звено рефлекторной дуги безусловного рефлекса находится ниже коры больших полушарий головного мозга. Это означает, что безусловные рефлексы являются результатом деятельности подкорковых образований и нижних отделов центральной нервной системы.

Функции подкорковых и нижележащих отделов центральной нервной системы, которые обеспечивают простые отношения организма с внешней средой и слаженную деятельность внутренних органов, составляют низшую нервную деятельность.

Условный рефлекс - это реакция организма, которая усваивается при определенных условиях в процессе индивидуального развития. Биологическая роль условных рефлексов заключается в расширении диапазона приспособительных возможностей организма. Условные рефлексы приобретаются, изменяются в зависимости от условий, угасают, если потребности в них нет, выполняют сигнальную (предупредительную) функцию.

Образования условных рефлексов является функцией коры головного мозга, а условный рефлекс - единицей высшей нервной деятельности. Высшая нервная деятельность - это объединенная деятельность коры больших полушарий, подкорковых образований и нижних отделов центральной нервной системы, которая обеспечивает сложные отношения организма с внешней средой.

Образование условных рефлексов заключается в установлении функциональной связи в коре головного мозга между нервными центрами условного и безусловного раздражителей. Деятельность коры с образования новых связей проявляется в анализе и синтезе. Корковый анализ - это выделение информации, которая закономерно совпадает с другими сигналами или действиями организма. Корковый синтез - замыкание связи между центрами, которые отвечают за восприятие различных сигналов или за разные действия организма.

Образование условных рефлексов возможно:

● при наличии двух раздражителей - безусловного и індиферентного, который должен стать условным;

● когда действие условного раздражителя начинается раньше, чем безусловного;

● по оптимальной силы раздражителей;

● за достаточного уровня возбудимости коры;

● за многократного повторения совмещенного действия раздражителей.

Образование условного рефлекса в коре головного мозга сопровождается установлением функциональной связи между центрами возбуждения безусловного и условного раздражителей. Несмотря на то, что центральное звено безусловного рефлекса содержится ниже коры, возбуждение безусловного рефлекса распространяется в кору головного мозга, в свое корковое представительство.

Пробковым представительством называется совокупность корковых нейронов, которые возбуждаются во время стимулирования безусловного рефлекса. Оно является тем анатомическим мостом, с помощью которого осуществляется высшая нервная деятельность. Основу функционального взаимодействия коры и подкорковых образований составляют нервные пути, соединяющие корковое представительство с центральным звеном рефлекторной дуги безусловного рефлекса.

Между пробковым представительством безусловного рефлекса и центральным звеном условного рефлекса, которая содержится в коре, возникает функциональная связь, названный временным. Это временная связь является центральным звеном дуги условного рефлекса. Различают двигательные и вегетативные (сердечные, дыхательные) условные рефлексы. Условные рефлексы могут формироваться также на основе ранее приобретенных условных рефлексов. Они называются условными рефлексами высшего порядка и составляют физиологическую основу обучения, формирования трудовых навыков и умений.

В высшей нервной деятельности подкорковые и нижние отделы центральной нервной системы выполняют важные функции.

Во-первых, для коры больших полушарий они являются источником информации об изменениях во внешней и внутренней средах. Рецепторы организма не имеют прямой связи с корковыми клетками. Нервные импульсы, возникнув в рецепторах, сначала поступают в подкорковых образований, испытывают там физиологической переработки и только после этого распространяются в соответствующее корковое представительство.

Во-вторых, безусловные рефлексы создают в мозгу специфическую возбудимость, то есть повышенную избирательную чувствительность клеток коры относительно тех или иных безусловных раздражителей. Подкорковые образования и нижние отделы центральной нервной системы создают и поддерживают высокий уровень общей возбудимости коры головного мозга. Под общей возбудимостью коры понимают тонус, напряжение процесса возбуждения в корковых клетках. Она зависит от нервных импульсов, циркулирующих между корковыми клетками, а также между корой и подкорковыми образованиями. Основную роль в поддержании общей возбудимости коры на высоком уровне играет ретикулярная формация.

В-третьих, подкорковые образования и нижние отделы центральной нервной системы является исполнительным отделом в творческой деятельности коры больших полушарий. Кора головного мозга не имеет прямых путей, которые соединяли бы ее с исполнительными органами, поэтому роль промежуточного звена между ними выполняют подкорковые и нижние отделы мозга.

Высшая нервная деятельность человека базируется на двух сигнальных системах.

Первая сигнальная система - это деятельность больших полушарий головного мозга, с помощью которой формируются и осуществляются условные рефлексы на реальные материальные раздражители.

Вторая сигнальная система - это деятельность больших полушарий мозга человека, которая обеспечивает формирование и осуществление условных рефлексов на словесные сигналы.

Анатомической основой первой сигнальной системы есть анализаторы, которые нервными путями связаны с органами чувств.

Анализатор - совокупность нервных клеток, которые воспринимают и перерабатывают информацию из внешней и внутренней среды организма.

Анализатор состоит из трех отделов; периферического, проводникового и центрального. Периферийный отдел образуют рецепторы, функцией которых является восприятие раздражений, их первичный анализ и преобразование на процесс возбуждения. Проводниковая звено представлена афферентными нервами, которые передают возбуждение. Центральным отделом являются клетки коры головного мозга, где происходит высший анализ возбуждений и возникают ощущения. Раздражителями, которые непосредственно воспринимаются органами чувств, являются реальные предметы, явления и связи между ними.

Анатомической основой второй сигнальной системы является языково-двигательный анализатор, тесно связан со зрительным и слуховым анализаторами. Источником раздражения являются слова. Слова - это абстракции реально существующих предметов, явлений и событий. В словах и словосочетаниях фиксируются связи между предметами и явлениями. Поэтому слова являются сигналами сигналов, или сигналами второй степени. Установление связи между словесными сигналами и реальными раздражителями происходит по законам образования условных рефлексов. Обе сигнальные системы постоянно взаимодействуют и подчиняются общим физиологическим законам и механизмам.

В то же время вторая сигнальная система имеет существенные отличия. В другосигнальній деятельности реализуется принцип моделирования действительности с помощью языка, а условные рефлексы могут формироваться без подкрепления безусловным сигналом, что является основой усвоения знаний. Физиологическими средствами моделируются в мозгу предметы и явления окружающей среды, действия и их результат, устанавливаются связи и отношения между ними в виде понятий, суждений, закономерностей, формул и т.д. С помощью этих моделей, т.е. сигналов второй степени, человек имеет безграничные возможности для познания, творческой деятельности и прогнозирования.

Речь повысила способность мозга отражать действительность, обеспечила высшие формы анализа и синтеза, абстрактное мышление, создала возможности для общения, накопления, использования и передачи жизненного опыта, достижений культуры и искусства от поколения к поколению.

Центральная нервная система выполняет рефлекторную, интегративную и координационную функции. Рефлекторная функция связана с участием центральной нервной системы в реакциях организма на раздражители. Выполняя интегративную функцию, центральная нервная система обеспечивает слаженное взаимодействие всех органов и систем организма, поддержания его устойчивого внутреннего состояния. Подчинение многих рефлексов одном, который имеет в данный момент важнейшее значение для организма, осуществляется благодаря координационной функции центральной нервной системы. Все эти функции реализуются в каждой конкретной реакции организма, обеспечивая наиболее адекватный приспособительный эффект.

Рефлекс - это закономерная реакция организма в ответ на раздраже­ние рецепторов, которая осуществляется рефлекторной дугой при участии центральной нервной системы. Это приспособительная реакция организма в ответ на изменение внутренней или окружающей среды. Рефлекторные реакции обеспечивают целостность организма и постоянство его внутрен­ней среды, рефлекторная дуга является основной единицей интегративной рефлекторной активности.

Рефлекторные механизмы играют существенную роль в поведении жи­вых организмов, обеспечивая адекватное их реагирование на сигналы окру­жающей среды. Для животных действительность сигнализируется почти исключительно раздражениями. Это первая сигнальная система действи­тельности, общая для человека и животных. И.П. Павлов доказал, что для человека, в отличие от животных, объектом отображения является не только окружающая среда, но и общественные факторы. Поэтому для него решаю­щее значение приобретает вторая сигнальная система - слово как сигнал первых сигналов.

Условный рефлекс лежит в основе высшей нервной деятельности че­ловека и животных. Он всегда включается как существенный компонент в самых сложных проявлениях поведения. Однако не все формы поведения живого организма можно объяснить с точки зрения рефлекторной теории, которая раскрывает лишь механизмы действия. Рефлекторный принцип не дает ответа на вопрос о целесообразности поведения человека и животных, не учитывает результата действия.

Поэтому на протяжении последних десятилетий на основании рефлек­торных представлений сформировалось понятие относительно ведущей роли потребностей как движущей силы поведения человека и животных. Наличие потребностей является необходимой предпосылкой любой дея­тельности. Деятельность организма приобретает определенную направлен­ность лишь при наличии цели, которая отвечает данной потребности. Каж­дому поведенческому акту предшествуют потребности, которые возникли в процессе филогенетического развития под влиянием условий окружающей среды. Именно поэтому поведение живого организма определяется не столь­ко реакцией на внешние воздействия, сколько необходимостью реализации намеченной программы, плана, направленных на удовлетворение той или иной потребности человека или животного.

П.К. Анохин (1955) разработал теорию функциональных систем, которая предусматривает системный подход к изучению механизмов работы голов­ного мозга, в частности, разработки проблем структурно-функциональной основы поведения, физиологии мотиваций и эмоций. Суть концепции - мозг может не только адекватно реагировать на внешние раздражения, но и пред­усматривать будущее, активно строить планы своего поведения и реализовывать их. Теория функциональных систем не исключает метода условных рефлексов из сферы высшей нервной деятельности и не заменяет его чем-то другим. Она дает возможность глубже вникать в физиологическую сущность рефлекса. Вместо физиологии отдельных органов или структур мозга си­стемный подход рассматривает деятельность организма в целом. Для любого поведенческого акта человека или животного нужна такая организация всех мозговых структур, которая обеспечит нужный конечный результат. Итак, в теории функциональных систем центральное место занимает полезный ре­зультат действия. Собственно факторы, которые находятся в основе дости­жения цели, формируются по типу разносторонних рефлекторных процессов.

Одним из важных механизмов деятельности центральной нервной си­стемы является принцип интеграции. Благодаря интегрированию сомати­ческих и вегетативных функций, которое осуществляется корой большого мозга через структуры лимбико-ретикулярного комплекса, реализуются разнообразные приспособительные реакции и поведенческие акты. Высшим уровнем интеграции функций у человека являются лобные отделы коры.

Важную роль в психической деятельности человека и животных играет принцип доминанты, разработанный О. О. Ухтомским (1875-1942). Доми­нанта (от лат. dominari господствовать) это превосходящее в централь­ной нервной системе возбуждение, которое формируется под влиянием стимулов окружающей или внутренней среды и в определенный момент подчиняет себе деятельность других центров.

Головной мозг с его высшим отделом - корой большого мозга - это слож­ная саморегулировочная система, построенная на взаимодействии возбуди­тельных и тормозных процессов. Принцип саморегуляции осуществляется на разных уровнях анализаторных систем - от корковых отделов до уровня рецепторов с постоянным подчинением низших отделов нервной системы высшим.

Для удобства изучения основных закономерностей функционирования головной мозг разделяют на три основные блока, каждый из которых вы­полняет свои определенные функции.

Первый блок - это филогенетически древнейшие структуры лимбико-ретикулярного комплекса, которые расположены в стволовых и глубинных отделах головного мозга. В их состав входят поясная извилина, морской ко­нек (гиппокамп), сосочкоподобное тело, передние ядра таламуса, гипотала­мус, сетчатая формация. Они обеспечивают регуляцию жизненно необходи­мых функций - дыхания, кровообращения, обмена веществ, а также общего тонуса. Относительно поведенческих актов, то эти образования принимают участие в регуляции функций, направленных на обеспечение пищевого и сексуального поведения, процессов сохранения вида, в регуляции систем, которые обеспечивают сон и бодрствование, эмоциональную деятельность, процессы памяти.

Второй блок - это совокупность образований, размещенных позади цен­тральной борозды: соматосенсорные, зрительные и слуховые зоны коры большого мозга. Основные их функции: прием, переработка и сохранение информации.

Нейроны системы, которые размещены преимущественно кпереди от центральной борозды и связаны с эффекторными функциями, реализацией двигательных программ, составляют третий блок.

Тем не менее следует признать, что нельзя провести четкой границы между сенсорными и моторными структурами мозга. Постцентральная извилина, которая является чувствительной проекционной зоной, тесно взаимосвязана с прецентральной двигательной зоной, образовывая единое сенсомоторное поле. Поэтому необходимо четко понимать, что та или дру­гая деятельность человека требует одновременного участия всех отделов нервной системы. Причем система в целом выполняет функции, которые выходят за пределы функций, присущих каждому из указанных блоков.

Рефлекс как основа деятельности ЦНС.

Свойства нервных центров.

Тормозные процессы в ЦНС.

Принципы координационной деятельности мозга.

Рефлекс как основа деятельности ЦНС. Основой деятельности ЦНС является рефлекс. Огромный вклад в разработку рефлекторной теории внесли выдающиеся российские физиологи И. М. Сеченов, И. П. Павлов, А. А. Ухтомский, П. К. Анохин и ряд других ученых.

Рефлекс(от лат. – reflexus – повернутый назад, отраженный) рассматривается как закономерная ответная реакция организма на действие раздражителя, возбуждающего сенсорные рецепторы, которая осуществляется при обязательном участии ЦНС. Рефлекс – это возникновение, изменение или прекращение функциональной активности органов, тканей или целостного организма, осуществляемое при участии ЦНС в ответ на раздражение рецепторов организма.

Осуществление любого рефлекса требует обязательного выполнения четырех основных операций:

1. прием информации от рецептора;

2. расшифровка этой информации и программирование адекватного ответа;

3. реализация ответа путем передачи сигнала к исполнительным органам (мышцам, железам);

4. контроль за правильностью осуществления программы.

Последний этап замыкает круг непрерывной циркуляции нервных импульсов, формируя рефлекторное кольцо. Рецепторный контроль за ходом реализации запрограммированного ответа позволяет ЦНС своевременно зарегистрировать отклонения от намеченного плана и внести нужные поправки.

Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга (рефлекторный путь) – это совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса, или это последовательно соединенная цепь нейронов, по которой проводится возбуждение при осуществлении рефлекса. В случае безусловных рефлексов рефлекторная дуга формируется независимо от жизненного опыта индивидуума, т. е. ее становление генетически запрограммировано. Условно-рефлекторный процесс требует создания новой рефлекторной дуги на базе безусловного рефлекса. Иначе говоря, генетически запрограммированная цепь нейронов является лишь компонентом вновь создаваемой цепи нейронов.

Элементарная рефлекторная дуга безусловного рефлекса состоит из пяти основных звеньев. Она начинается рецепторами, которые трансформируют энергию внешнего раздражения в энергию нервного импульса. Импульс с участием афферентного нейрона поступает в центральную нервную систему (нервный центр), где непосредственно или опосредованно (через вставочный нейрон) передается на эфферентный нейрон, аксон которого передает команду в виде потенциала действия эффектору (мышечному волокну, секреторной клетке, другому нейрону). Нервный центр представляет собой функциональное объединение интернейронов, участвующих в организации рефлекторного акта.

Свойства нервных центров. Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований.

1. Одностороннее проведение возбуждения. В ЦНС – в ее нервных центрах, внутри рефлекторной дуги и нейронных цепей возбуждение, как правило, идет в одном направлении – от пресинаптической мембраны к постсинаптической, т. е. вдоль рефлекторной дуги от афферентного нейрона к эфферентному. Это свойство связано со свойствами синапсов.

2. Замедление проведения возбуждения в нервных центрах, или центральная задержка. Замедление проведения возбуждения по нервным центрам получило название центральной задержки. Она обусловлена медленным проведением нервных импульсов через синапсы, так как затрачивается время на следующие выделения медиатора из пресинаптических везикул, выброс его в синаптическую щель и генерация возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП).

3. Суммация возбуждения и суммация торможения. Принято выделять два вида суммации – временную и пространственную. Временная, или последовательная, суммация проявляется в том, что в области постсинаптической мембраны происходит суммация следов возбуждения во времени, т. е. на нейроне в области его аксонного холмика происходит интеграция событий, разыгрывающихся на отдельных участках мембраны нейрона на определенном отрезке времени. Пространственная суммация возбуждения проявляется в суммировании на аксонном холмике нейрона постсинаптических потенциалов, которые возникают одновременно в различных точках этого нейрона в ответ на приходящие от других нейронов потенциалы действия. Даже если каждый из нейронов в отдельности вызывает лишь подпороговые ВПСП, при синхроннном их появлении они будут способны довести мембранный потенциал в области аксонного холмика нейрона до критического уровня деполяризации и тем самым вызывать возбуждение нейрона. Все сказанное в полной мере относится и к явлению суммации торможения.

4. Явление окклюзии (или закупорки) отражает эффект взаимодействия между собой двух импульсных потоков, при котором имеет место взаимное угнетение рефлекторных реакций. Суммарная ответная реакция (рефлекс), вызываемая одновременным воздействием двух потоков, меньше, чем сумма двух реакций, возникающих при действии каждого из этих двух потоков в отдельности. Согласно Ч. Шеррингтону, явление окклюзии объясняется перекрытием синаптических полей, образуемых афферентными звеньями двух взаимодействующих рефлексов.

5. Явление облегчения, которое по своему внешнему проявлению противоположно окклюзии. 0но проявляется в том, что при совместном раздражении рецептивных полей двух рефлексов наблюдается усиление реакций организма на действие двух раздражителей одновременно.

6. Трансформация ритма возбуждения. Это одно из свойств нейрона как компонента нейронной цепи, которое обнаруживается в процессе проведения возбуждения по нейронным цепям. Трансформация ритма возбуждения заключается в способности нейрона изменять ритм приходящих импульсов. Она проявляется и в противоположном феномене – частота приходящих к нейрону импульсов выше, чем частота генерации ПД при ответе нейрона на эти импульсы.

8. Высокая утомляемость нервных центров. Это свойство характерно для нейронных цепей, в том числе для рефлекторных дуг. С одной стороны, оно проявляется в том, что в нейронных цепях, как и в других многозвеньевых системах, может развиваться утомление, которое проявляется в постепенном снижении (вплоть до полного прекращения) рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных нейронов.

9. Тонус нервных центров. Для многих нейронных объединений, или нервных центров, характерна фоновая активность, т. е. генерация нервных импульсов с определенной частотой на протяжении длительного времени. Такая активность обусловлена не наличием в составе данного объединения нейрона-пейсмкера (фоновоактивного нейрона), а постоянным возбуждением афферентного нейрона благодаря непрерывному раздражению сенсорных рецепторов. Тонус нервных центров обеспечивает постоянную импульсацию к соответствующим периферическим системам, а также постоянное межцентральное взаимодействие.

10. Пластичность нервных центров – это их способность к перестройке функциональных свойств и, в определенной степени, функций под влиянием длительных внешних воздействий или при очаговых повреждениях мозга. Посттравматическая пластичность нейронных объединений выполняет компенсаторную (восстановительную) функцию, а пластичность, вызванная длительным афферентным раздражением, – приспособительную функцию. Например, для процесса обучения пластичность нейронных объединений является необходимым условием, т. е. его рабочим механизмом. В целом благодаря свойству пластичности нервный центр может существенно модифицировать течение рефлекторных реакций. Основным фундаментом, позволяющим реализовать свойство пластичности, очевидно, следует считать наличие у каждого нейрона в отдельности огромного числа синаптических связей, а также возможность изменения синтетических процессов внутри каждого нейрона.

Организация тормозных процессов в ЦНС. Вся деятельность нервной системы строится на двух основных процессах: на процессе возбуждения и на процессе торможения. Существует несколько различных типов торможения.

1. Реципрокное торможение (от лат. reciprocus – взаимный) было открыто английским физиологом Ч. Шеррингтоном и российским физиологом Н. Е. Введенским. Этот вид торможения основан на том, что одни и те же афферентные пути, через которые осуществляется возбуждение одной группы нервных клеток, обеспечивают через вставочные нейроны торможение других групп нейронов. Например, при возбуждении болевых рецепторов кожи конечности сигнал от ноцицепторов с участием афферентного нейрона поступает в спинной мозг, где переключается на альфа-мотонейрон мышц-сгибателей и одновременно на тормозной нейрон, который тормозит активность альфа-мотонейрона мышц-разгибателей. Реципрокное торможение характерно как для спинного мозга, так и для головного.

2. Возвратное торможение наблюдается в отношении альфа-мотонейронов спинного мозга. При возбуждении альфа-мотонейрона нервный импульс направляется к мышечным волокнам, возбуждая их. Одновременно по коллатерали, идущей к тормозному нейрону (клетка Реншоу), импульс возбуждает эту тормозную клетку, которая в свою очередь вызывает торможение возбужденного ранее альфа-мотонейрона. Таким образом, альфа-мотонейрон, активируясь, через систему тормозного нейрона сам себя (возвратно, или антидромно) затормаживает.

3. Тоническоеторможение отражает наличие постоянного тормозного влияния одной структуры на другую. Примером такого постоянного тормозного влияния являются тормозные нейроны коры больших полушарий, которые угнетают нейроны ретикулярной формации ствола мозга, нейроны таламуса и лимбической системы.

4. Общее центральное торможение – это нервный процесс, который развивается при любой рефлекторной деятельности. Он захватывает почти всю ЦНС, включая центры головного мозга. Такое торможение проявляется раньше, чем возникнет какая-либо двигательная реакция.

4. Пессимальноеторможение развивается в возбуждающих синапсах в результате сильной и длительной деполяризации постсинаптической мембраны приходящими сюда высокочастотными импульсными потоками, что приводит к снижению возбудимости (повышению порога возбуждения) в постсинаптической мембране, делающим ее неактивной.

5. Торможение вслед за возбуждением развивается достаточно часто, так как возникает всякий раз на фоне следовой гиперполяризации мембраны нейрона после очередного его возбуждения. Для него характерен сравнительно кратковременный период существования, так как он определяется лабильностью нейрона, т. е. скоростью восстановления исходного уровня мембранного потенциала после генерации очередного потенциала действия.

Принципы координационной деятельности мозга. ЦНС состоит из огромного числа нейронов, которые образуют различные по уровню сложности и задачам нейронные объединения – нервные центры, нейронные цепи, рефлекторные дуги, нейронные ансамбли, нейронные сети. Часть этих объединений возникает благодаря генетической информации, а часть – в процессе индивидуального развития на основе некоторых принципов, которые также заложены в генетической программе. Эти принципы позволяют интегрировать деятельность всех отдельных нейронных объединений ради выполнения наиболее важных задач организма, обеспечивающих ему выживание в реальных условиях существования.

Принцип иррадиации, или дивергенции, возбуждения ЦНС. Иррадиация возбуждения (от лат. irradio, озарять, освещать) – это распространение процесса возбуждения из одного участка ЦНС в другой. Каждый нейрон за счет многочисленных ответвлений (дивергенции), заканчивающихся синапсами, и большого числа вставочных нейронов связан со многими другими нейронами. Поэтому нервные импульсы от одного нейрона могут быть направлены к тысяче других нейронов. Процесс иррадиации возбуждения регулируется различными механизмами. Он может быть усилен, например, за счет активации ретикулярной формации ствола мозга. С другой стороны, процесс иррадиации ограничивается, и это важное действие осуществляется с участием многочисленных тормозных нейронов. Например, в спинном мозге ограничение иррадиации осуществляется благодаря механизму возвратного торможения с помощью специальных тормозных интернейронов – клеток Реншоу. Иррадиация возбуждения играет исключительно важную роль, так как позволяет обмениваться многочисленными потоками информации различным структурам мозга. Именно за счет иррадиации происходит обмен информацией между первой и второй сигнальными системами (элективная иррадиация), что существенно увеличивает возможности высшей нервной деятельности человека. Благодаря иррадиации возбуждения осуществляется интеграция деятельности правого и левого полушарий.

Принцип концентрации возбуждения. Возбуждение и торможение могут либо иррадиировать, либо концентрироваться. Концентрация – это явление, противоположное иррадиации. Оно возникает в тот момент, когда иррадиация достигает определенной границы, после чего распространение возбуждения или торможения идет в обратном направлении, т. е. в исходный пункт. Если нейроны находятся в заторможенном состоянии, это препятствует распространению на них процесса возбуждения, и наоборот, если они находятся в состоянии возбуждения, торможением они охватываются труднее. На скорость иррадиации и концентрации нервных процессов оказывает влияние и тип нервной системы, ее индивидуальные особенности.

Принцип индукции нервных процессов. Индукция отражает проявление процессов иррадиации возбуждения и торможения в коре больших полушарий. Принято считать, что индукция – (от лат. Inductio – введение, наведение) обозначает возникновение нервного процесса, противоположного по знаку процессу, вызванному условным раздражителем (положительным или отрицательным, т. е. тормозным). Одновременная индукция заключается в том, что формирование в каком-либо центре коры больших полушарий концентрированного возбуждения вызывает в прилежащих к этому центру зонах торможение (отрицательная одновременная индукция), а такое же концентрированное торможение вызывает в этих зонах возбуждение (положительная одновременная индукция). Таким образом, при одновременной индукции нервный процесс вызывает в другом участке коры процесс, противоположный по знаку (процесс возбуждения вызывает процесс торможения и наоборот), а при последовательной индукции происходит смена противоположных нервных процессов в одном и том же участке.

Принцип субординации, или соподчинения, также относится к категории важнейших принципов организации работы мозга. Согласно этому принципу, деятельность нижележащих отделов мозга контролируется и управляется вышележащими отделами ЦНС. Например, в двигательных системах мозга и в вегетативной нервной системе имеются нейронные объединения (нервные центры), расположенные в спинном мозге или в стволе мозга, которые подчиняются деятельности нейронных объединений (нервных центров), находящихся в гипоталамусе, таламусе, мозжечке, базальных ядрах и коре больших полушарий.

Принцип обратной связи (обратной афферентации) и копий эфферентаций. Согласно этому принципу, для точной координации деятельности различных нейронных объединений (нервных центров, рефлекторных дуг) необходима оптимальная по объему информация о результатах действия. Она поступает в мозг по сенсорным каналам. Отсутствие такой информации приводит к дезинтеграции деятельности мозга. Особенно наглядна роль обратной афферентации при реализации двигательной активности – нарушение проприоцептивной чувствительности, как правило, препятствует выполнению точных движений, а также нарушает возможность формирования и сохранения адекватной для данного движения позы.

Принцип реципрокности (сопряжения) возбуждения и торможения на уровне спинного мозга реализуется с участием реципрокного торможения, благодаря которому возникают безусловные двигательные реципрокные рефлексы. Реципрокное торможение осуществляется по механизму постсинаптического торможения, которое возникает с участием специальных вставочных тормозных нейронов.

Вопросы для самоконтроля

1. Из каких звеньев состоит рефлекторная дуга?

2. Что представляет собой нервный центр?

3. Чем обусловлена центральная задержка в нервных центрах?

4. Какие существуют типы суммации возбуждения?

5. В чем заключается явление окклюзии?

6. Чем объясняется высокая утомляемость нервных центров?

7. Какую роль в функционировани ЦНС играет пластичность нервных центров?

8. Какие существуют типы тормозных процессов в ЦНС?

9. Какими механизмами регулируется процесс иррадиации возбуждения?

10. От чего зависит скорость иррадиации и концентрации нервных процессов?

11. Чем отличается одновременная индукции нервных процессов от последовательной индукции?

12. Кем было открыто явление конвергенции и в чем оно заключается?

13. Какое значение имеет доминанта в жизнедеятельности человека?

14. Какие существуют принципы кодирования информации в нервной системе?

15. В чем заключается принцип субординации?

ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА

1. Бак З. Химическая передача нервного импульса. М.: Мир, 1977.

2. Буреш Я., Бурешова У., Хьюстон Д. П. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения. Пер. с. англ. М.: Высшая школа, 1991.

3. Недоспасов В. О. Физиология центральной нервной системы. Учебник для студентов высших учебных заведений. М.: ООО УМК Психология, 2002.

4. Основы физиологии человека. Под ред. Б. И. Ткаченко, СПБ., 1994.

5. Фабер Д. А., Семенова Л. К., Алферова В. В. Структурнофункциональная организация развивающегося мозга. Л, 1990.

6. Физиология человека. Под ред. Н. А Агаджаняна. СПб.: Сотис, 1998.

7. Физиология центральной нервной системы. Под ред. Г. А. Кураева. РостовнаДону: Феникс, 2000.

8. Физиология человека. Под ред. В. М. Смирнова, М.: Медицина, 2001.

9. Циркин В. И., Трухина С. И. Физиологические основы поведения человека. М.: Медицинская книга, 2001.

10. Шульговский В. В. Основы нейрофизиологии: Учебное пособие для студентов вузов. М.: Аспект Пресс, 2000.

ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА

1. Батуев А. С. Высшая нервная деятельность. М.: Высшая школа, 1991.

2. Данилова Н. Н., Крылова А. Л.Физиология высшей нервной деятельности. М., 1989.

3. Кендел Э. Клеточные основы поведения, М.: Мир, 1980.

4. Физиология человека. Под ред. В. М. Покровского. Т. 2. М.: Медицина, 1998.

5. Самусев Р. П. Анатомия человека. М., 1995.

6. Симонов П. В.: Мотивированный мозг. М., 1987

7. Данилова Н. Н. Психофизиология: Учебник для вузов. М., 1998.

8. Психофизиология. Под. ред. Александрова Ю. И. СПб.: Питер, 2001.

9. Общий курс физиологии человека и животных. Под ред. А. Д. Ноздрачева. Т. 1. М.: Высшая школа, 1991.

10. Физиология. Основы и функциональные системы. Под ред. К. В. Судакова. Т. 1. М.: Медицина, 2000.

11. Физиология человека. Под ред. Г. И. Косицкого, М.: Медицина, 1985.

12. Мозг, разум и поведение. Под ред. Блума, М.1989.

Учебное издание

Пивоварчик Маргарита Владимировна