Особенности развития нервной системы в пренатальный период

Возраст зародыша (недели)	Развитие нервной системы
2,5	Намечается нервная бороздка
3.5	Образуется нервная трубка и нервные тяжи
4	Образуются 3 мозговых пузыря; формируются нервы и ганглии
5	Формируются 5 мозговых пузырей
6	Намечаются мозговые оболочки
7	Полушария мозга достигают большого размера
8	В коре появляются типичные нейроны
10	Формируется внутренняя структура спинного мозга
12	Формируются общие структурные черты головного мозга; начинается дифференцировка клеток нейроглии
16	Различимы доли головного мозга
20-40	Начинается миелинизация спинного мозга (20 неделя), появляются слои коры (25 недель), формируются борозды и извилины (28-30 недель), начинается миелинизация головного мозга (36-40 недель)

Таким образом, развитие головного мозга в пренатальный период происходит непрерывно и параллельно, однако характеризуется гетерохронией: скорость роста и развития филогенетически более древних образований больше, чем филогенетически более молодых образований.

Ведущую роль в росте и развитии нервной системы во внутриутробный период играют генетические факторы. Вес мозга новорожденного в среднем составляет примерно 350 г.

Морфо-функциональное созревание нервной системы продолжается в постнатальный период. Уже к концу первого года жизни вес мозга достигает 1000 г, тогда как у взрослого человека вес мозга составляет в среднем - 1400 г. Следовательно, основное прибавление массы мозга приходится на первый год жизни ребенка.

Увеличение массы мозга в постнатальный период происходит в основном за счет увеличения количества глиальных клеток. Количество нейронов не увеличивается, так как они теряют способность делиться уже в пренатальном периоде. Общая плотность нейронов (количество клеток в единице объема) уменьшается за счет роста сомы и отростков. У дендритов увеличивается количество ветвлений.

В постнатальном периоде продолжается также миелинизация нервных волокон как в центральной нервной системе, так и нервных волокон, входящих в состав периферических нервов (черепно-мозговых и спинномозговых.).

Рост спинномозговых нервов связан с развитием опорно-двигательного аппарата и формированием нервно-мышечных синапсов, а рост черепно-мозговых нервов с созреванием органов чувств.

Таким образом, если в пренатальном периоде развитие нервной системы происходит под контролем генотипа и практически не зависит от влияния внешней окружающей среды, то в постанатальном периоде все большую роль приобретают внешние стимулы. Раздражение рецепторов вызывает афферентные потоки импульсов, которые стимулируют морфо-функциональное созревание мозга.

Под влиянием афферентных импульсов на дендритах корковых нейронов образуются шипики - выросты, представляющие собой особые постсинаптические мембраны. Чем больше шипиков, тем больше синапсов и тем большее участие принимает нейрон в обработке информации.

На протяжении всего постнатального онтогенеза вплоть до пубертатного периоде также как и в пренатальный период развитие мозга происходит гетерохронно. Так, окончательное созревание спинного мозга происходит раньше, чем головного мозга. Развитие стволовых и подкорковых структур, раньше, чем корковых, рост и развитие возбудительных нейронов обгоняет рост и развитие тормозных нейронов. Это общие биологические закономерности роста и развития нервной системы.

Морфологическое созревание нервной системы коррелирует с особенностями ее функционирования на каждом этапе онтогенеза. Так, более раннее дифференцирование возбудительных нейронов по сравнению с тормозными нейронами обеспечивает преобладание мышечного тонуса сгибателей над тонусом разгибателей. Руки и ноги плода находятся в согнутом положении - это обуславливает позу, обеспечивающую минимальный объем, благодаря чему плод занимает меньшее место в матке.

Совершенствование координации движений, связанных с формированием нервных волокон, происходит на протяжении всего дошкольного и школьного периодов, что проявляется в последовательном освоении позы сидения, стояния, ходьбы, письма и т.д.

Увеличение скорости движений обуславливается в основном процессами миелинизации периферических нервных волокон и увеличения скорости проведения возбуждения нервных импульсов.

Более раннее созревание подкорковых структур по сравнению с корковыми, многие из которых входят в состав лимбической структуры, обуславливают особенности эмоционального развития детей (большая интенсивность эмоций, неумение их сдерживать связана с незрелостью коры и ее слабым тормозным влиянием).

В пожилом и старческом возрасте происходят анатомические и гистологические изменения мозга. Часто происходит атрофия коры лобной и верхней теменной долей. Борозды становятся шире, желудочки мозга увеличиваются, объем белого вещества уменьшается. Происходит утолщение мозговых оболочек.

С возрастом нейроны уменьшаются в размерах, при этом количество ядер в клетках может увеличиться. В нейронах уменьшается также содержание РНК, необходимой для синтеза белков и ферментов. Это ухудшает трофические функции нейронов. Высказывается предположение, что такие нейроны быстрее утомляются.

В старческом возрасте нарушается также кровоснабжение мозга, стенки кровеносных сосудов утолщаются и на них откладываются холестериновые бляшки (атеросклероз). Это также ухудшает деятельность нервной системы.

ЛИТЕРАТУРА

Атлас “Нервная система человека”. Сост. В.М. Асташев. М., 1997.

Блюм Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение. М.: Мир, 1988.

Борзяк Э.И., Бочаров В.Я., Сапина М.Р. Анатомия человека. - М.: Медицина, 1993. Т.2. 2-е изд., перераб. и доп.

Загорская В.Н., Попова Н.П. Анатомия нервной системы. Программа курса. МОСУ, М., 1995.

Кишш-Сентаготаи. Анатомический атлас человеческого тела. - Будапешт, 1972. 45-е изд. Т. 3.

Курепина М.М., Воккен Г.Г. Анатомия человека. - М.: Просвещение, 1997. Атлас. Изд.2-е.

Крылова Н.В., Искренко И.А. Мозг и проводящие пути (Анатомия человека в схемах и рисунках). М.: Изд-во Российского университета дружбы народов, 1998.

Мозг. Пер. с англ. Под ред. Симонова П.В. - М.: Мир, 1982.

Морфология человека. Под ред. Б.А. Никитюка, В.П. Чтецова. - М.: Изд-во МГУ, 1990. С. 252-290.

Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И. Анатомия человека. - Л.: Медицина, 1968. С. 573-731.

Савельев С.В. Стереоскопический атлас мозга человека. М., 1996.

Сапин М.Р., Билич Г.Л. Анатомия человека. - М.: Высшая школа, 1989.

Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека. - М.: Медицина, 1996. 6-е изд. Т. 4.

Шаде Дж., Форд Д. Основы неврологии. - М.: Мир, 1982.

[1] Ткань - это совокупность клеток и межклеточного вещества, сходных по строению, происхождению и выполняемым функциям.

2 Некоторые анатомы продолговатый мозг не включают в задний мозг, а выделяют его в качестве самостоятельного отдела.

Выделяют три основных направления развития нервной системы в ранний постнатальный период.

• 1. Процессы миелинизации нервной системы начинаются с 4-го месяца внутриутробной жизни и затрагивают спинномозговые и черепно-мозговые нервы. С 21-й до 24-й недели внутриутробной жизни осуществляется миелинизация лицевого нерва, ветви которого иннервируют область губ; с 3-го до 9-й месяц — пирамидного тракта, постталамических соматосенсорных путей и стриатума. В раннем постнатальном онтогенезе происходят изменения в средней части ножек мозжечка. Моторные кортикофугальные связи, включающие стриатум — мозжечок — таламус — сенсомоторную кору, формируют сеть, обусловливающую четкий моторный контроль. Миелинизация лицевого нерва свидетельствует о раннем формировании морфологических структур, принимающих участие в организации сосательного рефлекса, необходимого для выживания ребенка сразу после рождения. Процессы миелинизации заканчиваются к 9—10 годам.
• 2. Увеличение числа синапсов. В 1-й месяц постнатальной жизни ребенка число синапсов возрастает в 50 раз (с 20 до 1000 млрд). На развитие синапсов влияют разнообразные сигналы, поступающие в мозг, что свидетельствует о значимости развивающих занятий с первых месяцев жизни для полноценного функционирования нервной системы ребенка. Максимальное развитие синапсов происходит в первичной слуховой коре на 3-м месяце постнатальной жизни, в зрительной коре — на восьмом, в ассоциативных областях коры и во фронтальной коре — на втором году жизни.

3. Ветвление дендритов. Дендритное ветвление обусловливает увеличение массы каждого нейрона в 3—5 раз. Наиболее интенсивно процесс дендритного ветвления протекает в первые 2—3 месяца жизни (со 2-й по 8—12-ю недели), т.е. на первом этапе отражения факторов внешней среды и адаптации к ним. Первоначально формируются избыточные дендритные ветвления и избыточные межнейрональные связи, из которых в дальнейшем при создании функциональных систем будут отбираться наиболее функционально эффективные. Этот период называется критическим постнатальным периодом. Увеличение массы нейронов и продолжающиеся процессы размножения, миграции и дифференциации клеток глии, осуществляющей трофическое обеспечение нейронных сетей, приводит к увеличению массы мозга. Начальное развитие дендритной системы в областях, связанных с речью, выявлено в правом полушарии головного мозга, но со второго года жизни ребенка оно начинает смещаться к левому полушарию. Установлено относительно опережающее развитие моторных областей коры и правой речевой области к концу первого года жизни. Такое кортикальное развитие, по-видимому, необходимо для поддержки моторной активности в генерации гуления и лепета.

В постнатальном онтогенезе происходит диффсрснцировка отделов коры головного мозга. Продолжается созревание различных областей новой коры, причем этот процесс идет гетерохронии. Ранее формируются более старые структуры, наиболее поздно — более молодые. Генетически более старые проекционные области новой коры и ноля формируются в основном до 7 лет жизни, в то время как дифференцировка межнейрональных связей в этих областях происходит до 13—16 лег. Внутри каждой из этих областей выявлено гетерохронное созревание первичных (проекционных) и вторичных (проекционно-ассоциативных) полей. Первичные поля созревают в более короткие сроки, вторичные — более длительно. Рост ширины коры осуществляется за счет увеличения межнейронного пространства (происходит разряжение клеток), роста и разветвления дендритов, развития глии и увеличения в размерах собственно нейронов. В проекционных областях головного мозга процесс замедляется к концу 2—3-го года жизни; в ассоциативных областях — к семи годам. Интенсивный рост ширины коры и ее слоев происходит на 1-м году жизни. Процесс постепенно замедляется и прекращается в разные сроки в разных областях коры.

Слуховая система человека начинает функционировать с 6-го месяца внутриутробной жизни и до возраста ранней взрослости. Указывают, что уже на 30-й неделе пренатального развития структуры среднего и внутреннего уха, слуховой нерв и нервные пути достаточно созревают для функционирования. Механизм слухового восприятия является сравнительно зрелым с рождения для различения новых и девиантных стимулов. В период от рождения до 5—6 месяцев поверхность височной коры увеличивается в 3,2 раза; в 2 раза возрастают межцентральные корреляции потенциалов нижнетеменных ассоциативных зон с проекционными височными. Полагают, что эти изменения приводят к возникновению у детей способности к дифференцированию сложных звуковых сигналов.

В созревании систем аксонов в слуховой коре выделяют три периода. На протяжении перинатального периода (с III триместра гестации до 4-го месяца жизни ребенка) созревают аксоны верхнего слоя коры, что свидетельствует об анатомических ограничениях для участия коры в обработке слуховых стимулов. Во втором полугодии жизни детей созревают аксоны, обеспечивающие таламокортикальные связи. С 4,5 месяца слуховая кора начинает активно участвовать в процессе обработки слуховой информации. Развитие этих аксональных систем продолжается до пятилетнего возраста. С 5 до 12 лет осуществляется финальная стадия развития слуховой коры: созревают аксоны кортико-кортикальных связей, что обеспечивает взаимодействие между различными подотделами слуховой коры. Возрастают межцентральные корреляции потенциалов нижиетеменных ассоциативных зон с проекционными височными областями, что приводит к возникновению у детей способности к дифференцированию сложных звуковых сигналов.

В зрительной сенсорной системе в постнатальном онтогенезе отмечено гетерохронное созревание разных по типу полей и слоев. Наиболее интенсивный рост ширины коры в полях 17 и 18 происходит от рождения и до 6 месяцев, в поле 19 — до года. Рост ширины коры поля 17 происходит в основном за счет слоя IV, а в полях 18 и 19 — слоя III. Происходит усложнение архитектоники и ветвлений базальных дендритов. Все эти процессы осуществляются с различной интенсивностью в разных полях.

Электрофизиологические исследования указывают на постепенное формирование в этот период зрительного восприятия. По данным МРТ-иссле- дований, при восприятии нормальных и измененных речевых стимулов у трехмесячпых младенцев активизируются области левого полушария коры головного мозга — передняя темпоральная область и ангулярная извилина, т.е. те же области, что и у взрослых. Начальное развитие дендритной системы в областях, связанных с речью, выявлено в правом полушарии, но эта тенденция начинает изменяться в отношении левого полушария со второго года жизни. Однако доминирование кортикального развития правого полушария неоднозначно, ибо для младенцев до трехмесячного возраста выявлено участие левого полушария в слуховой обработке некоторых речевых сигналов. У детей до пятинедельного возраста в ответ на предъявляемые звуки отмечается преимущественная активация левого полушария, на свет — правого. Возможно, что в раннем младенчестве в механизмы восприятия вовлечено левое полушарие, а правое полушарие — в моторный контроль развития вокализаций. Процесс созревания слуховой коры продолжается до 12-летнего возраста и обусловлен формированием различных аксональных систем. В онтогенезе человека характерна ранняя дифферен- цировка моторной области коры (ноле 4), принимающей участие в осуществлении ранних фаз двигательных реакций.

Процесс дифференциации нейронов, начавшийся в пренатальном периоде, продолжается длительное время. Первыми созревают афферентные и эфферентные пирамиды нижних слоев коры, позже — более поверхностных слоев. Раньше созревают веретенообразные клетки, позже — звездчатые и корзинчатые. Дифференцировка вставочных нейронов начинается в первые месяцы постнатального онтогенеза и продолжается до 3—6 лет. Окончательная их типизация в нереднеассоциативных областях коры отмечается к 14 годам.

Головной мозг у новорожденного относительно большой, его масса в среднем 390 г (340—430) у мальчиков и 355 г (330—370) у девочек, что составляет 12—13% массы тела (у взрослых — примерно 2,5%). Масса мозга по отношению к массе тела у новорожденного определяется отношением 1:8 (у взрослого это отношение — 1:40). К концу первого года жизни масса мозга удваивается, а к 3—4 годам утраивается. После 7 лет масса головного мозга возрастает медленно и к 20—29 годам достигает максимального значения. В последующие возрастные периоды, до 60 лет у мужчин и 55 лет у женщин, масса мозга существенно не изменяется, а после 55—60 лет отмечается ее незначительное уменьшение.

У новорожденного филогенетически лучше развиты более старые отделы мозга. Масса ствола мозга равна 10,0—10,5 г, что составляет примерно

2,7% массы тела (у взрослого около 2%), мозжечка — 20 г (5,4% массы тела). К 5 месяцам жизни масса мозжечка увеличивается в 3 раза, к девяти — в 4 раза (ребенок умеет стоять, начинает ходить). Наиболее интенсивно развиваются полушария мозжечка. Промежуточный мозг у новорожденного развит относительно хорошо. Лобная доля большого мозга сильно выпуклая и относительно невелика. Височная доля высокая. Примерно до четырех лет жизни головной мозг ребенка растет равномерно в высоту, длину и ширину, в дальнейшем преобладает рост мозга в высоту. Наиболее быстро растут лобная и теменная доли.

В целом, для человека характерны наиболее длительный в сравнительном ряду млекопитающих критический период в созревании сенсорных систем, продолжительное гетерохронное созревание различных областей новой коры, дифференцировка межнейронных связей в этих областях и миелинизация афферентных и эфферентных связей. Успешное протекание этих процессов приводит к формированию различных сенсорных функций и развитию когнитивной деятельности ребенка.

ФИЛИАЛ негосударственного образовательного учреждения профессионального образования

СЕРГИЕВО-ПОСАДСКОГО ГУМАНИТАРНОГО ИНСТИТУТА В Г. ТАЛДОМЕ

по предмету: Физиология центральной нервной системы

г. Талдом, 2010 г.

Физиология человека – это наука о жизнедеятельности целостного организма и его частей (клеток, тканей, органов), изучающая качественное взаимодействие организма человека с окружающей его экологической средой. Физиология является научной основой всех дисциплин о человеке.

Эмбриональное и постнатальное развитие ЦНС

Заметьте, что некоторые периоды значительно варьируют в различных культурах, тогда как другие в большей степени зависят от индивидуальных особенностей биологического развития человека (например, подростковый возраст определяется вступлением в пубертатный период).

Пренатальный период - от зачатия до рождения ребенка.

Младенчество - от рождения до 18-24 месяцев.

Первые два года жизни (период тоддлеров) - от 12-15 месяцев до 2-3 лет.

Раннее детство - от 2-3 лет до 5-6 лет.

Среднее детство - от 6 приблизительно до 12 лет.

Подростковый и юношеский возраст - приблизительно с 12 лет до 18-21 года.

Ранняя взрослость - от 18-21 года до 40 лет.

Средняя взрослость - от 40 до 60-65 лет.

Поздняя взрослость - от 60-65 лет до смерти.

Цель нашей работы - рассмотреть тенденции, закономерности и процессы развития человека на протяжении всей жизни, используя для этого опыт нескольких отраслей знания. Мы намерены исследовать человеческий организм во все возрастные периоды и на всех стадиях, принимая во внимание биологические, антропологические, социологические и психологические факторы, влияющие на его развитие. Особое внимание будет уделено человеческим отношениям, так как именно они помогают понять, кто мы такие и как относимся к миру. Страстные и холодные, доброжелательные и скептичные, дружеские и формальные, отношения между людьми оказывают влияние на их развитие, и ими нельзя пренебречь. Суть нашей точки зрения заключается в том, что люди, прежде всего существа социальные.

Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, делится на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (после рождения). Первый продолжается от момента зачатия и формирования зиготы до рождения; второй - от момента рождения и до смерти.

Пренатальный период в свою очередь подразделяется на три периода: начальный, зародышевый и плодный. Начальный (предимплантационный) период у человека охватывает первую неделю развития (с момента оплодотворения до имплантации в слизистую оболочку матки). Зародышевый (предплодный, эмбриональный) период - от начала второй недели до конца восьмой недели (с момента имплантации до завершения закладки органов). Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и длится до рождения. В это время происходит усиленный рост организма.

Постнатальный период онтогенеза подразделяют на одиннадцать периодов: 1-й - 10-й день - новорожденные; 10-й день - 1 год - грудной возраст; 1-3 года - раннее детство; 4-7 лет - первое детство; 8-12 лет - второе детство; 13-16 лет - подростковый период; 17-21 год - юношеский возраст; 22-35 лет - первый зрелый возраст; 36-60 лет - второй зрелый возраст; 61-74 года - пожилой возраст; с 75 лет - старческий возраст, после 90 лет - долгожители. Завершается онтогенез естественной смертью.

Пренатальный период онтогенеза начинается с момента слияния мужских и женских половых клеток и образования зиготы. Зигота последовательно делится, образуя шаровидную бластулу. На стадии бластулы идет дальнейшее дробление и образование первичной полости - бластоцеля.

Затем начинается процесс гаструляции, в результате которого происходит перемещение клеток различными способами в бластоцель, с образованием двухслойного зародыша.

Наружный слой клеток называется эктодерма, внутренний - энтодерма. Внутри образуется полость первичной кишки - гастроцель. Это стадия гаструлы. На стадии нейрулы образуются нервная трубка, хорда, сомиты и другие эмбриональные зачатки. Зачаток нервной системы начинает развиваться еще в конце стадии гаструлы. Клеточный материал эктодермы, расположенный на дорсальной поверхности зародыша, утолщается, образуя медуллярную пластинку. Эта пластинка ограничивается с боков медуллярными валиками. Дробление клеток медуллярной пластинки (медуллобластов) и медуллярных валиков приводит к изгибанию пластинки в желоб, а затем к смыканию краев желоба и образованию медуллярной трубки. При соединении медуллярных валиков образуется ганглиозная пластина, которая затем делится на ганглиозные валики.

Одновременно происходит погружение нервной трубки внутрь зародыша.

Однородные первичные клетки стенки медуллярной трубки - медуллобласты - дифференцируются на первичные нервные клетки (нейробласты) и исходные клетки нейроглии (спонгиобласты). Клетки внутреннего, прилежащего к полости трубки, слоя медуллобластов превращаются в эпендимные, которые выстилают просвет полостей мозга. Все первичные клетки активно делятся, увеличивая толщину стенки мозговой трубки и уменьшая просвет нервного канала. Нейробласты дифференцируются на нейроны, спонгиобласты - на астроциты и олигодендроциты, эпендимные - на эпендимоциты (на этом этапе онтогенеза клетки эпендимы могут образовывать нейробласты и спонгиобласты). При дифференцировке нейробластов отростки удлиняются и превращаются в дендриты и аксон, которые на данном этапе лишены миелиновых оболочек. Миелинизация начинается с пятого месяца пренатального развития и полностью завершается лишь в возрасте 5-7 лет. На пятом же месяце появляются синапсы. Миелиновая оболочка формируется в пределах ЦНС олигодендроцитами, а в периферической нервной системе - Шванновскими клетками.

В процессе эмбрионального развития формируются отростки и у клеток макроглии (астроцитов и олигодендроцитов). Клетки микроглии образуются из мезенхимы и появляются в ЦНС вместе с прорастанием в нее кровеносных сосудов.

Клетки ганглиозных валиков дифференцируются сначала в биполярные, а затем в псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки, центральный отросток которых уходит в ЦНС, а периферический - к рецепторам других тканей и органов, образуя афферентную часть периферической соматической нервной системы. Эфферентная часть нервной системы состоит из аксонов мотонейронов вентральных отделов нервной трубки.

В первые месяцы постнатального онтогенеза продолжается интенсивный рост аксонов и дендритов и резко возрастает количество синапсов в связи с развитием нейронных сетей.

Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в передней (ростральной) части мозговой трубки двух первичных мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста стенок нервной трубки (архэнцефалон и дейтерэнцефалон). Дейтерэнцефалон, как и задняя часть мозговой трубки (впоследствии спинной мозг), располагается над хордой. Архэнцефалон закладывается впереди нее. Затем в начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon) пузыри. А архэнцефалон превращается на этой (трехпузырной) стадии в передний мозговой пузырь (prosencephalon). В нижней части переднего мозга выпячиваются обонятельные лопасти (из них развиваются обонятельный эпителий носовой полости, обонятельные луковицы и тракты). Из дорсолатеральных стенок переднего мозгового пузыря выступают два глазных пузыря. В дальнейшем из них развиваются сетчатка глаз, зрительные нервы и тракты.

На шестой неделе эмбрионального развития передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два и наступает пятипузырная стадия.

Передний пузырь - конечный мозг - разделяется продольной щелью на два полушария. Полость также делится, образуя боковые желудочки. Мозговое вещество увеличивается неравномерно, и на поверхности полушарий образуются многочисленные складки - извилины, отделенные друг от друга более или менее глубокими бороздами и щелями (рис. 1). Каждое полушарие разделяется на четыре доли, в соответствие с этим полости боковых желудочков делятся также на 4 части: центральный отдел и три рога желудочка. Из мезенхимы, окружающей мозг зародыша, развиваются оболочки мозга. Серое вещество располагается и на периферии, образуя кору больших полушарий, и в основании полушарий, образуя подкорковые ядра.

Задняя часть переднего пузыря остается неразделенной и называется теперь промежуточным мозгом. Функционально и морфологически он связан с органом зрения.

Рис. 1 - Этапы развития головного мозга человека

На стадии, когда границы с конечным мозгом слабо выражены, из базальной части боковых стенок образуются парные выросты - глазные пузыри, которые соединяются с местом их происхождения при помощи глазных стебельков, впоследствии превращающихся в зрительные нервы. Наибольшей толщины достигают боковые стенки промежуточного мозга, которые преобразуются в зрительные бугры, или таламус. В соответствии с этим полость III желудочка превращается в узкую сагиттальную щель. В вентральной области (гипоталамус) образуется непарное выпячивание - воронка, из нижнего конца которой происходит задняя мозговая доля гипофиза - нейрогипофиз.

Третий мозговой пузырь превращается в средний мозг, который развивается наиболее просто и отстает в росте. Стенки его утолщаются равномерно, а полость превращается в узкий канал - Сильвиев водопровод, соединяющий III и IV желудочки. Из дорсальной стенки развивается четверохолмие, а из вентральной - ножки среднего мозга.

Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. Из заднего формируется мозжечок - сначала червь мозжечка, а затем полушария, а также мост. Добавочный мозг превращается в продолговатый мозг. Стенки ромбовидного мозга утолщаются - как с боков, так и на дне, только крыша остается в виде тончайшей пластинки. Полость превращается в IV желудочек, который сообщается с Сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга.

В результате неравномерного развития мозговых пузырей мозговая трубка начинает изгибаться (на уровне среднего мозга - теменной прогиб, в области заднего мозга - мостовой и в месте перехода добавочного мозга в спинной - затылочный прогиб). Теменной и затылочный прогибы обращены наружу, а мостовой - внутрь.

Структуры головного мозга, формирующиеся из первичного мозгового пузыря: средний, задний и добавочный мозг - составляют ствол головного мозга (trùncus cerebri). Он является ростральным продолжением спинного мозга и имеет с ним общие черты строения. Проходящая по латеральным стенкам спинного мозга и стволового отдела головного мозга парная пограничная борозда (sulcus limitons) делит мозговую трубку на основную (вентральную) и крыловидную (дорзальную) пластинки. Из основной пластинки формируются моторные структуры (передние рога спинного мозга, двигательные ядра черепно-мозговых нервов). Над пограничной бороздой из крыловидной пластинки развиваются сенсорные структуры (задние рога спинного мозга, сенсорные ядра ствола мозга), в пределах самой пограничной борозды - центры вегетативной нервной системы.

Производные архэнцефалона (telencephalon и diencéphalon) создают подкорковые структуры и кору. Здесь нет основной пластинки (она заканчивается в среднем мозге), следовательно, и нет двигательных и вегетативных ядер. Весь передний мозг развивается из крыловидной пластинки, поэтому в нем имеются лишь сенсорные структуры.

Постнатальный онтогенез нервной системы человека начинается с момента рождения ребенка. Головной мозг новорожденного весит 300-400 г. Вскоре после рождения прекращается образование из нейробластов новых нейронов, сами нейроны не делятся. Однако к восьмому месяцу после рождения вес мозга удваивается, а к 4-5 годам утраивается. Масса мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации. Максимального веса мозг мужчин достигает к 20-29 годам, а женщин к 15-19. После 50 лет мозг уплощается, вес его падает и в старости может уменьшиться на 100 г.

Эмбриональное развитие органов и систем определяется генетически фиксированными факторами, сложившимися в филогенезе. Общим правилом эмбриогенеза является асинхронность развития органов, систем и нервных центров, которые регулируют их функции. То есть существуют различия в темпах их формирования и созревания.

Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, делится на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (после рождения). Первый продолжается от момента зачатия и формирования зиготы до рождения; второй — от момента рождения и до смерти.

Пренатальный период в свою очередь подразделяется на три периода: начальный, зародышевый и плодный. Начальный (предимплантационный) период у человека охватывает первую неделю развития (с момента оплодотворения до имплантации в слизистую оболочку матки). Зародышевый (предплодный, эмбриональный) период — от начала второй недели до конца восьмой недели (с момента имплантации до завершения закладки органов). Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и длится до рождения. В это время происходит усиленный рост организма.

Постнатальный период онтогенеза подразделяют на одиннадцать периодов: 1-й — 10-й день — новорожденные; 10-й день — 1 год — грудной возраст; 1—3 года — раннее детство; 4—7 лет — первое детство; 8—12 лет — второе детство; 13—16 лет — подростковый период; 17—21 год — юношеский возраст; 22—35 лет — первый зрелый возраст; 36—60 лет — второй зрелый возраст; 61—74 года— пожилой возраст; с 75 лет — старческий возраст, после 90 лет — долгожители. Завершается онтогенез естественной смертью.

Пренатальный период онтогенеза начинается с момента слияния мужских и женских половых клеток и образования зиготы. Зигота последовательно делится, образуя шаровидную бластулу. На стадии бластулы идет дальнейшее дробление и образование первичной полости — бластоцеля.

Затем начинается процесс гаструляции, в результате которого происходит перемещение клеток различными способами в бласто-

А—А'— уровень поперечного среза; а — начальный этап погружения медуллярной пластинки и формирования нервной трубки: 1 — нервная трубка; 2 — ганглиозная пластина; 3 — сомит; б — завершение образования нервной трубки и погружение ее внутрь зародыша: 4 — эктодерма; 5 — центральный канал; 6 — белое вещество спинного мозга; 7 — серое вещество спинного мозга; 8 — закладка спинного мозга; 9 — закладка головного мозга

цель, с образованием двухслойного зародыша. Наружный слой клеток называется эктодерма, внутренний — энтодерма. Внутри образуется полость первичной кишки — гастроцель. Это стадия гаструлы. На стадии нейрулы образуются нервная трубка, хорда, сомиты и другие эмбриональные зачатки. Зачаток нервной системы начинает развиваться еще в конце стадии гаструлы. Клеточный материал эктодермы, расположенный на дорсальной поверхности зародыша, утолщается, образуя медуллярную пластинку (рис. 17, 2). Эта пластинка ограничивается с боков медуллярными валиками. Дробление клеток медуллярной пластинки (медуллобластов) и медуллярных валиков приводит к изгибанию пластинки в желоб, а затем к смыканию краев желоба и образованию медуллярной трубки (рис. 16а, 1). При соединении медуллярных валиков образуется ганглиозная пластина, которая затем делится на ганглиозные валики.

1 — нервный гребень; 2 — нервная пластина; 3 — нервная трубка; 4 — эктодерма; 5 — средний мозг; 6 — спинной мозг; 7 — спинномозговые нервы; 8 — глазной пузырек; 9 — передний мозг; 10 — промежуточный мозг; 11 — мост; 12 — мозжечок; 13 — конечный мозг

Одновременно происходит погружение нервной трубки внутрь зародыша (рис. 16в; 17, 3).

Однородные первичные клетки стенки медуллярной трубки — медуллобласты — дифференцируются на первичные нервные клетки (нейробласты) и исходные клетки нейроглии (спонгиобласты). Клетки внутреннего, прилежащего к полости трубки, слоя медуллобластов превращаются в эпендимные, которые выстилают просвет полостей мозга. Все первичные клетки активно делятся, увеличивая толщину стенки мозговой трубки и уменьшая просвет нервного канала. Нейробласты дифференцируются на нейроны, спонгиобласты — на астроциты и олигодендроциты, эпендимные — на эпендимоциты (на этом этапе онтогенеза клетки эпендимы могут образовывать нейробласты и спонгиобласты). При дифференцировке нейробластов отростки удлиняются и превращаются в дендриты и аксон, которые на данном этапе лишены миелиновых оболочек. Миелинизация начинается с пятого месяца пренатального развития и полностью завершается лишь в возрасте 5—7 лет. На пятом же месяце появляются синапсы. Миелиновая оболочка формируется в пределах ЦНС олигодендроцитами, а в периферической нервной системе — Шванновскими клетками.

В процессе эмбрионального развития формируются отростки и у клеток макроглии (астроцитов и олигодендроцитов). Клетки микроглии образуются из мезенхимы и появляются в ЦНС вместе с прорастанием в нее кровеносных сосудов.

Клетки ганглиозных валиков дифференцируются сначала в биполярные, а затем в псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки, центральный отросток которых уходит в ЦНС, а периферический — к рецепторам других тканей и органов, образуя афферентную часть периферической соматической нервной системы. Эфферентная часть нервной системы состоит из аксонов мотонейронов вентральных отделов нервной трубки.

В первые месяцы постнатального онтогенеза продолжается интенсивный рост аксонов и дендритов и резко возрастает количество синапсов в связи с развитием нейронных сетей.

Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в передней (ростральной) части мозговой трубки двух первичных мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста стенок нервной трубки (архэнцефалон и дейтерэнцефалон). Дейтерэнцефалон, как и задняя часть мозговой трубки (впоследствии спинной мозг), располагается над хордой. Архэнцефалон закладывается впереди нее. Затем в начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon) пузыри. А архэнцефалон превращается на этой (трехпузырной) стадии в передний мозговой пузырь (prosencephalon) (рис. 17, 9). В нижней части переднего мозга выпячиваются обонятельные лопасти (из них развиваются обонятельный эпителий носовой полости, обонятельные луковицы и тракты). Из дорсолатеральных стенок переднего мозгового пузыря выступают два глазных пузыря. В дальнейшем из них развиваются сетчатка глаз, зрительные нервы и тракты.

На шестой неделе эмбрионального развития передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два и наступает пятипузырная стадия (рис. 17).

Передний пузырь — конечный мозг — разделяется продольной щелью на два полушария. Полость также делится, образуя боковые желудочки. Мозговое вещество увеличивается неравномерно, и на поверхности полушарий образуются многочисленные складки — извилины, отделенные друг от друга более или менее глубокими бороздами и щелями (рис. 18). Каждое полушарие разделяется на четыре доли, в соответствие с этим полости боковых желудочков делятся также на 4 части: центральный отдел и три рога желудочка. Из мезенхимы, окружающей мозг зародыша, развиваются оболочки мозга. Серое вещество располагается и на периферии, образуя кору

больших полушарий, и в основании полушарий, образуя подкорковые ядра.

Задняя часть переднего пузыря остается неразделенной и называется теперь промежуточным мозгом (рис. 17, 10). Функционально и морфологически он связан с органом зрения. На стадии, когда границы с конечным мозгом слабо выражены, из базальной части боковых стенок образуются парные выросты — глазные пузыри (рис. 17, 8), которые соединяются с местом их происхождения при помощи глазных стебельков, впоследствии превращающихся в зрительные нервы. Наибольшей толщины достигают боковые стенки промежуточного мозга, которые преобразуются в зрительные бугры, или таламус. В соответствии с этим полость III желудочка превращается в узкую сагиттальную щель. В вентральной области (гипоталамус) образуется непарное выпячивание — воронка, из нижнего конца которой происходит задняя мозговая доля гипофиза — нейрогипофиз.

Третий мозговой пузырь превращается в средний мозг (рис. 17, 5), который развивается наиболее просто и отстает в росте. Стенки его утолщаются равномерно, а полость превращается в узкий канал — Сильвиев водопровод, соединяющий III и IV желудочки. Из дорсальной стенки развивается четверохолмие, а из вентральной — ножки среднего мозга.

Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. Из заднего формируется мозжечок (рис. 17, 12) — сначала червь мозжечка, а затем полушария, а также мост (рис. 17, 11). Добавочный мозг превращается в продолговатый мозг. Стенки ромбовидного мозга утолщаются — как с боков, так и на дне, только крыша остается в виде тончайшей пластинки. Полость превращается в IV желудочек, который сообщается с Сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга.

В результате неравномерного развития мозговых пузырей мозговая трубка начинает изгибаться (на уровне среднего мозга — теменной прогиб, в области заднего мозга — мостовой и в месте перехода добавочного мозга в спинной — затылочный прогиб). Теменной и затылочный прогибы обращены наружу, а мостовой — внутрь (рис. 17; 18).

Структуры головного мозга, формирующиеся из первичного мозгового пузыря: средний, задний и добавочный мозг — составляют ствол головного мозга (trùncus cerebri). Он является ростральным продолжением спинного мозга и имеет с ним общие черты строения. Проходящая по латеральным стенкам спинного мозга и стволового отдела головного мозга парная пограничная борозда (sulcus limitons) делит мозговую трубку на основную (вентральную) и крыловидную (дорзальную) пластинки. Из основной пластинки формируются моторные структуры (передние рога спинного мозга, двигательные ядра черепно-мозговых нервов). Над пограничной бороздой из крыловидной пластинки развиваются сенсорные структуры (задние рога спинного мозга, сенсорные ядра ствола мозга), в пределах самой пограничной борозды — центры вегетативной нервной системы.

Производные архэнцефалона (telencephalon и diencéphalon) создают подкорковые структуры и кору. Здесь нет основной пластинки (она заканчивается в среднем мозге), следовательно, и нет двигательных и вегетативных ядер. Весь передний мозг развивается из крыловидной пластинки, поэтому в нем имеются лишь сенсорные структуры (см. рис.18).

Постнатальный онтогенез нервной системы человека начинается с момента рождения ребенка. Головной мозг новорожденного весит 300—400 г. Вскоре после рождения прекращается образование из нейробластов новых нейронов, сами нейроны не делятся. Однако к восьмому месяцу после рождения вес мозга удваивается, а к 4—5 годам утраивается. Масса мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации. Максимального веса мозг мужчин достигает к 20—29 годам, а женщин к 15—19. После 50 лет мозг уплощается, вес его падает и в старости может уменьшиться на 100 г.