Передняя часть нервной трубки превращается в головной мозг у хордовых

Кратко

Нервная система развивается из эктодермы у хордовых представляет собой трубку с полостью внутри - невроцелем.

У ланцетника вдоль нервной трубки располагаются органы чувств – глазки Гесса, в головном отделе расширение нервной трубки – гомолог головнго мозга позвоночных.

В эмбриогенезе позвоночных мощговой пузырь делится вначале на 3 пузыря: передний(prosecephalon), средний(mesencephalon), задний(metencephalon).

Затем передний пузырь делится на 2 отдела: передний(telencephalon) и промежуточный(?)

Средний мозговой пузырь образует средний мозг(mesencephalon), а задний – задний мозг(metencephalon), в состав которого входит мозжечок(cerebellum), мост(pons) и продолговатый мозг)medulla oblongata)

В процессе эволюции строение и функции головного мозга меняются.

У рыб и амфибий наиболее развит средний мозг – высший интегрирующий отдел – ихтиопсидный тип

У пресмыкающихся наиболее развит передний отдел с хорошо развитыми полосатыми телами – высший интегративный отдел. На поверхности крыши больших полушарий появляются острвки коры(archicortex) - зауропсидный тип..

У млекопитающий развивается крыша переднего мозга и полушарий – маммальный тип.

Основные эволюционные преобразования нервной системы позвоночных:

Усиление главное координирующей функции за счет увеличения числа нейронов, их дифференцировки с образванием центров и узлов.

Субституция – замещение ихтиопсидного типа более прогрессивным зауропсидным маммалийным, замещение архикортекса неокортексом.

Расширение числа выполняемых функций, связанных с высшей нервной деятельностью, участие в гуморальной регуляции.

74 Филогенез дыхательной и пищеварительной систем у хордовых животных.

Особенностью хордовых является филогенетическая и онтогенетическая связь пищеварительной и дыхательной систем. Филогенетическая связь определяется тем, что дыхательная система хордовых развивается на основе пищеварительной. Пищеварительная и дыхательная системы в начале закладываются в виде прямой трубки, подразделенной на 3 участка: передний, средний и задний.

У ланцетника нет специализированных органов дыхания. Дыхательную функцию выполняет глотка – передняя часть пищеварительной трубки, пронизанная жаберными щелями. Функция жаберных щелей – фильтрация воды.

У хордовых, начиная с рыб, пищеварительная и дыхательная функции осуществляются специализированными системами, объединенными анатомически общей полостью рта и глотки.

Зубы позвоночных связаны по происхождению с плакоидной чешуей хрящевых рыб, у которых наблюдается непрерывный переход от типичной чешуи к зубам в ротовой полости. Зубы первоначально расположены в несколько рядов и покрывают всю слизистую оболочку ротовой полости, у многих рыб располагаясь даже на языке. У пресмыкающихся зубы располагаются в один ряд и, также, как у рыб и земноводных, зубная система гомодонтная, т.е. дифференцировки нет.

Зубы млекопитающих дифференцированы на резцы, клыки и коренные – гетеродонтная зубная система. Они выполняют разные функции. Если резцы и особенно клыки сходны с коническими зубами предков, то наибольшим эволюционным преобразованиям подверглись коренные зубы. Впервые они возникли у зверозубых ящеров мезозойской эры за счет расширения оснований зубов и появления дополнительных бугорков, а затем и увеличения их жевательной поверхности при их сглаживании. Общее количество зубов у млекопитающих уменьшается и достигает 32 у высших приматов. Зубы располагаются только на альвеолярных дугах челюстей в ячейках. Основание зуба сужается, образуя корень.

У животных зубы, как и плакоидные чешуи, могут многократно выпадать. Многократную смену зубов называют полифиодонтизмом. У человека в онтогенезе сменяются только два их поколения – молочные и коренные. Это явление называется дифиодонтизмом.

У человека возможны атавистические аномалии зубной системы, связанные как с нарушениями их дифференцировки, так и с количеством.

1) редкая аномалия – гомодонтная зубная система, когда зубы недифференцированы и все имеют коническую форму.

2) трехбугорчатое строение коренных зубов.

3) прорезывание дополнительных зубов в ряду или за его пределами, даже на твердом небе.

На дне ротовой полости позвоночных располагается непарный выступ – язык. У млекопитающих язык закладывается из трех зачатков – одного непарного и двух парных, лежащих кпереди от первого. Парные зачатки срастаются и образуют тело языка. У большинства рептилий это срастание неполное и язык раздвоен на конце. У человека раздвоенность языка – редкий порок развития.

Слюнные железы у рыб отсутствуют, они заглатывают пищу вместе с водой. Земноводные, обитающие на земле, имеют несколько слюнных желез. Выделяющих только слизь. Слюна пресмыкающихся содержит пищеварительные ферменты, а у некоторых змей и токсины. У млекопитающих слюнные железы многочисленны. Это и мелкие (зубные, щечные, небные, язычные, гомологичные железам земноводных и пресмыкающихся, и крупные – подъязычные. Подчелюстные и околоушные.

У рыб за глоткой следует пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник, заканчивающийся анусом. В отличие от ланцетника развита печень и желчный пузырь. Единственное отличие пищеварительной системы земноводных – удлинение кишечника и впадение толстой кишки в клоаку. У пресмыкающихся возникает слепая кишка – важное эволюционное приобретение, позволяющее расширить рацион питания. У млекопитающих развитие идет в направлении дифференциации пищеварительного тракта, в частности, увеличения размеров слепой кишки. Возникает пищевая специализация на травоядных и плотоядных. У плацентарных млекопитающих клоака отсутствует и прямая кишка заканчивается анусом.

Онтофилогенетически обусловленные пороки развития пищеварительной системы у человека:

1) атрезия (отсутствие) и гипоплазия (недоразвитие) отделов пищеварительной системы.

2) гетеротопия тканей поджелудочной железы в стенке тонкого кишечника или желудка. Механизм гетеротопии – нарушение клеточной миграции зачатков железы из стенки кишечной трубки.

3) Персистирование клоаки, при которой мочеполовые пути и прямая кишка объединены. В норме после 8-й недели развиия

75 Филогенез кровеносной системы хордовых.

Кровеносная система рептилий

Сердце трехкамерное: предсердия всегда полностью разделены, в желудочке имеется две неполных перегородки: горизонтальная и вертикальная. От желудочка самостоятельно отходят три непарных сосуда: легочная артерия и две дуги аорты.

В левое предсердие впадают легочные вены малого круга кровообращения, которые несут оксигенированную (артериальную кровь). Соответственно, оксигенированная кровь поступает в левую часть желудочка. В правое предсердие через венозную пазуху поступает дезоксигенированная (венозная) кровь из полых вен большого круга кровообращения. Соответственно, дезоксигенированная кровь поступает в правую часть желудочка. Перегородки внутри желудочка препятствуют перемешиванию крови. Четырехкамерное сердце в сочетании с одной (правой) дугой аорты обеспечивает полное разделение кругов кровообращения. Сердце полностью разделено на правую часть (правое предсердие и правый желудочек) и левую часть (левое предсердие и левый желудочек). Правая часть сердца содержит только дезоксигенированную (венозную) кровь, левая часть – только оксигенированную (артериальную) кровь.

Малый круг кровообращения включает: правый желудочек → легочные артерии → капилляры легких → легочные вены → левое предсердие. Большой круг кровообращения включает: левый желудочек → сосуды всего тела → правое предсердие.

Характеризуется полным разделением кругов кровообращения. Сердце четырехкамерное. Сохраняется только левая дуга аорты (а у птиц – правая). От дуги аорты отходят артерии (у разных групп Млекопитающих порядок отхождения сонных и подключичных артерий может изменяться). Венозная система устроена сравнительно просто. Воротные системы почек редуцированы. Сохраняются остатки задних кардинальных вен в виде непарных вен. Характерна тонкая дифференцировка форменных элементов крови. Зрелые эритроциты – безъядерные.

Таким образом, на этом этапе развития у животных реализуется план строения организма, имеющий общие черты. Нейруляция (от греч. neuron – нерв) – процесс закладки центральной нервной системы и сегментации осевой мезодермы, наступающий у хордовых животных непосредственно после гаструляции.

Зародыш на этой стадии развития называют нейрулой. В основе нейруляции лежат сходящиеся смещения клеток эктодермы и мезодермы к средней линии спинной стороны зародыша, что приводит к уплощению презумптивной нейральной эктодермы и скручиванию ее в нервную трубку.

В процессе нейруляции выделяют следующие стадии:
1. Образование нервной пластинки из дорсальной эктодермы. Организатором процесса является хордомезодерма. Механизм индукционного взаимодействия между хордомезодермой, дорсальной эктодермой, а также природа индуцирующих факторов полностью не раскрыты.

2. Приподнимание краев нервной пластинки и превращение их в нервные валики.

3. Появление по средней линии нервной пластинки углубления, называемого нервным желобком.

4. Слияние нервной пластинки и образование нервной трубки, полость внутри которой называется невроцелем.

5. Смыкание кожной эктодермы над нервной трубкой. Образование из части клеток нейральной эктодермы нервного гребня (ганглиозная пластинка).

Передняя расширенная часть нервной трубки в последующем превращается в головной мозг, а ее невроцель - в полость мозгового пузыря. Более узкая туловищная часть нервной трубки превращается в спинной мозг, а его полость – в спинномозговой канал.

Основные этапы образования нервной трубки.
Формирование нервной трубки. Нервная пластинка недолго остается плоской. Вскоре после того, как она сформировалась, ее боковые края приподнимаются, образуя нервные валики, которые лежат по обе стороны нервной бороздки. Края нервных валиков в конечном счете смыкаются на средней линии дорсальной поверхности, образуя замкнутую нервную трубку. Замыкание нервной трубки происходит сначала на уровне верхней части спинного мозга, а затем распространяется как в головном, так и в хвостовом направлениях.
Дольше всего остаются незамкнутыми небольшие участки нервной трубки, называемые передним и задним нейропорами. Оба нейропора в конце концов исчезают, не оставляя после себя никаких заметных структур.

Изменения нейроэпителия в процессе образования нервной трубки.
Процесс нейруляции, изученный сначала на амфибиях и птицах, выявил общую закономерность: изменение высоты клеток нервной пластинки и согласованное изменение их формы. Вследствие изменения высоты нервная пластинка утолщается, а в результате согласованного апикального сужения клеток нейроэпителия пластинка превращается в желобок.

В основе процесса нейруляции лежат согласованные изменения высоты клеток нервной пластинки и изменения их формы. Нейроэпителиальные клетки удлиняются, у них появляются мощные пучки микротрубочек, ориентированных по длинной оси клеток. На их апикальных концах образуются микрофиламенты, сокращение которых приводит к сужению апикальных концов, что влечет за собой изгибание пластинки.
Источник образования нервного гребня и плакод.

Плакоды, или эпидермальные плакоды — производные эктодермы, формирующиеся в месте контакта нервной трубки с эктодермой. Нервный гребень — это совокупность клеток, выделяющихся из дорзальных отделов нервного желобка во время его замыкания в нервную трубку.

Первичная эмбриональная индукция.
Под индукцией понимают влияние одной ткани зародыша (индуктора) на другую, в результате которого направление развития этой другой ткани становится качественно иным по сравнению с тем, каким бы оно было в отсутствие индуктора.

Наиболее ранние процессы эмбриональной индукции наблюдаются при закладке зародышевых листков во время гаструляции. Часть мезодермы (а именно хордомезодерма) воздействует на лежащую над ней эктодерму, что приводит к появлению утолщенной пластинки клеток, из которой в конечном счете формируется центральная нервная система. Это специфическое взаимодействие клеток получило название первичной эмбриональной индукции. Последующие индукционные процессы, происходящие в зародыше, обычно называют вторичными индукциями.

Образования, на которые разделяются дорсальная, промежуточная и боковая мезодерма.

Дорсальный листок – соматическая мезодерма, из нее образуются серозные оболочки. Вентральный листок, или спланхническая мезодерма, из нее образуется сердце, кора надпочечников, строма гонад, соединительная и гладкомышечная ткани внутренних органов и кровеносных сосудов.

Мезодерма дорсальная (син. М. парахордальная) — часть М., представляющая собой парные утолщения по обеим сторонам хорды, образующие сомиты.

Мезодерма промежуточная ) — узкий участок М. между дорсальной и латеральной М., часть которого, лежащая ближе к головному концу, образует предпочку и первичную почку, а остальная участвует в образовании постоянной почки.

Из клеток склеротома образуются позвонки, ребра, лопатки
миотома – скелетная мускулатура,
дерматома – соединительная ткань кожи.

Какие ткани или органы образуются из нервного гребня и нейрогенных плакод?

Из нейральных плакод развиваются ганглии черепных нервов. Нервный гребень дает начало нейронам чувствительных и автономных ганглиев, клеткам мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: нейролеммоцитам (шванновским клеткам), клеткам-сателлитам ганглиев. Из нервного гребня развиваются также клетки мозгового вещества надпочечников, меланоциты кожи, часть клеток APUD-системы, сенсорные клетки каротидных телец. В формировании ганглиев V, VII, IX и X пар черепных нервов принимают участие, кроме нервного гребня, также нейрогенные плакоды, представляющие собой утолщения эктодермы по бокам формирующейся нервной трубки в краниальном отделе зародыша.

Какие ткани или органы образуются из латеральной пластинки боковой мезодермы?

Мужские и женские гонады позвоночных развиваются в задней половине тела из клеточного материала латеральной пластинки мезодермы. Зачаток гонад появляется в виде продольной полоски перитонеального эпителия. На поверхностях первичных почек, вблизи кишечной брыжейки, образуются небольшие утолщения — половые валики. Они представляют собой компактную массу клеток, состоящую из нескольких слоев и выдающуюся в полость тела. Впоследствии связь между развивающейся гонадой и перитонеальным листком латеральной мезодермы сужается, и гонады оказываются как бы подвешенными к перитонеальной стенке.

Какие ткани или органы образуются из висцеральной пластинки боковой мезодермы?

Из висцерального листа этой несегментированной мезодермы образуются гладкая мускулатура кишечника и сердца, а также выстилка вторичной полости тела.

Какие ткани или органы образуются из нервного промежуточной мезодермы?

Промежуточная мезодерма дает начало временным мочевыделительным органам, характерным для ранних эмбриональных стадий — предпочке (пронефросу) и первичной почке (мезонефросу). Ее каудальный отдел позднее принимает участие в образовании постоянной почки, или метанефроса.

Тип Хордовые: Бесчерепные и Черепные или Позвоночные. Бесчерепные – Ланцетники. Черепные или Позвоночные: млекопитающие, птицы, пресмыкающиеся, земноводные, костные и хрящевые рыбы

Общая характеристика типа Хордовые

Тип Хордовые (Chordata) насчитывает свыше 41 тыс. видов. Численность видов типа составляет близко 3 % общего количества видов всех животных. Живут на суше, в почве, в водоемах (пресных и соленых), на деревьях, в пещерах, летают в воздухе.

Характерна билатеральная симметрия. Вторичнополостные, вторичноротые, трехслойные животные. Наблюдается определенная закономерность расположения основных систем органов. Кровеносная система почти всех представителей замкнутая.

Хордовые — частично сегментированные животные. Сегментация охватывает лишь некоторые системы органов (опорно-двигательную и нервную).

Имеют внутренний осевой скелет (хорду или позвоночник). Хорда выполняет опорную функцию, двигательную. Придает упругость телу. Выглядит как сплошной тяж. Формируется из энтодермы. Сохраняется она на протяжении жизни лишь у низших представителей типа. У высших — закладывается в период эмбрионального развития, но потом заменяется на позвоночник (хрящевой или костный), который формируется в его соединительнотканной обо-лочке. Позвоночник состоит из отдельных частиц — позвонков.

У всех хордовых нервная система состоит из центральной, которая всегда размещена на спинной стороне тела (над хордой), и периферической, которая является совокупностью нервов и нервных окончаний, отходящих от центральной нервной системы. Нервная система трубчатого типа. Нервная пластинка закладывается в процессе эмбриогенеза в эктодерме. Потом она заворачивается в трубку. У высших хордовых передний отдел нервной трубки формируется в головной мозг. Центральная нервная система состоит из спинного и головного мозга. Полости отделов центральной нервной системы заполнены жидкостью. Питание нервной ткани происходит не только извне, но и изнутри.

Жаберные щели пронизывают глотку и сохраняются во взрослом состоянии только у некоторых водных видов. Жаберные щели — это отверстия, которые объединяют глотку с внешней средой. Они возникают как фильтрационный аппарат для питания, но объединяют ее с дыхательной функцией. У водных позвоночных на жаберных щелях размещены органы дыхания — жабры. У наземных — жаберные щели существуют лишь на ранних стадиях эмбрионального развития, заменяются потом на легкие. Развитие органов дыхания (жабр или легких) связано с передней частью пищеварительной системы.

Тип Хордовые разделяют на подтипы: Бесчерепные и Черепные или Позвоночные.

Подтип Бесчерепные

Подтип Бесчерепные. Строение Ланцетника. Общий вид и внутреннее строение, кровеносная система

К подтипу Бесчерепные (Acrania) относятся самые примитивные животные типа Хордовые. Известно 35 видов. Имеют небольшие размеры. На протяжении жизни сохраняются хорда и нервная трубка. Отсутствует череп. Органы чувств примитивные. Кровеносная система замкнутая. Все тело сегментировано, даже некоторые внутренние органы.

По типу питания — фильтраторы. Одни из представителей плавают (пелагический образ жизни), другие — живут на дне (придонный). Донные организмы погружаются в почву. Наружу выставляют лишь передний конец тела. Передвигаются с помощью боковых извилистых движений тела. Прямые предки позвоночных.

Тип Хордовые. Подтип Бесчерепные. Ланцетник (общий вид и внутреннее строение)

Исключительно морские животные. Известнейшим представителем класса Головохордовые (Ланцетники) (Cephalochordata) является ланцетник. Был открыт в 1774 году русским академиком П. Палласом. В наше время известно 7 видов ланцетников (род Ланцетники — Branchiostoma). Встречается во многих морях. Живут в воде на небольшой глубине, обычно зарываются в песок. Размеры — 4–8 см.

Имеют удлиненную форму тела, которое суживается к хвостовому концу и напоминает хирургический инструмент — ланцет, за что животное получило название. Тело полупрозрачное, сжатое по бокам, заостренное с обеих сторон. Головной отдел не отделяется. Складка кожи образует спинной плавник, который переходит в хвостовой. Последний переходит на брюшной стороне в подхвостовую складку, за ней — в две брюшные складки, которые тянутся к предротовой воронке. Предротовая воронка окружена
щупальцами. Животное полностью зарывается в песок. Снаружи остается лишь передний конец тела с предротовой воронкой и щупальцами. Чтобы погрузиться в почву, ланцетник вбуравливается в дно передней заостренной частью тела.

Покровы состоят из однослойного эпителия. Под эпителием — тонкий слой желеобразной соединительной ткани.

Хорошо развиты поперечно-полосатые мышцы. Имеют вид двух тяжей, расположенных с обеих сторон от хорды. Образованы мышцы поперечными сегментами (50–80) — миомерами, прикрепленными к оболочке хорды и отделенными соединительнотканными перепонками (миосептами). Последовательные сокращения миомеров позволяют осуществлять лишь однообразные движения: выгибать тело в одну или другую сторону.

Целом (целомическая полость), расположен в виде двух каналов непосредственно под хордой и каналом кишечной трубки.

Имеет вид трубки. Ротовое отверстие лежит в глубине предротовой воронки, окруженной щупальцами. Вокруг рта расположен парус, тоже имеющий щупальца, которые являются преградой для проникновения крупных частиц. Рот ведет к длинной глотке, стенки которой пронизаны жаберными щелями. Щупальца создают ток жидкости в ротовую полость и глотку. Межжаберные перепонки покрыты реснитчатым эпителием. Вдоль брюшной стороны глотки проходит жолобок, образованный ресничками и слизистыми клетками (эндостиль). Реснички гонят слизь с налипшими пищевыми частицами к пищеводу. Вода выводится в околожаберную полость и через жаберную пору (атриопор) — непарное входное отверстие — наружу. От брюшной части передней кишки отходит слепой печеночный вырост. Он выполняет функции: секреторную, всасывательную, внутриклеточного пищеварения. В кишечнике пища переваривается, всасываются питательные вещества. Кишечник не разделен на отделы. Наружу открывается анальным отверстием, через которое выводятся непереваренные остатки. Анальное отверстие расположено перед хвостовым плавником.

По типу питания — фильтраторы. Питаются мелкими морскими организмами, водорослями.

Органы выделения — выделительные трубочки (нефридии). Их около ста пар, и они лежат над глоткой. Нефридии — это короткие трубочки, которые несколькими отверстиями открываются в целом, а одним — в околожаберную полость. Отверстия в целом покрыты особыми булавовидными многочисленными клетками — соленоцитами, которые имеют внутри каналец с реснитчатыми волосками. По строению напоминают органы выделения кольчатых червей. Продукты выделения выводятся в околожаберную полость, а из нее — через жаберную пору, атриопор — наружу.

Кровеносная система замкнутая. Имеет примитивное строение. Состоит из двух аорт (брюшной и спинной) и сосудов, которые от них ответвляются. У ланцетника один круг кровообращения. Сердце отсутствует. Кровь бесцветная. Газы растворяются в плазме. Ток крови происходит при помощи сокращений стенок брюшной аорты, в которую поступает венозная кровь, и нижних частей жаберных сосудов. Брюшная аорта расположена под глоткой и отходит от места слияния венозных сосудов. Кровь по брюшной аорте течет в жабры. Она проходит через жаберные сосуды, где происходит газообмен, и поступает в спинную аорту (тянется к заднему концу тела). Спинная аорта разветвляется и поставляет кровь в разные органы. Артериальная кровь превращается в венозную и поступает в брюшную аорту. От ненужных веществ кровь очищается в кровеносных капиллярах, которые пронизывают печеночный вырост.

Органы дыхания представлены жабрами. Дыхание происходит одновременно с питанием. Стенки глотки пронизывают около 100 пар жаберных щелей. Вода входит в глотку, омывает жаберные перегородки, и кислород из воды поступает в кровь, которая движется по капиллярам жаберных перегородок. Жаберные щели глотки открываются в околожаберную (атриальную) полость, которая образовалась при срастании боковых складок кожи.

Нервная система имеет вид трубки с тонкими стенками, передний конец которой немного не доходит до конца хорды. В стенках нервной трубки содержатся светочувствительные глазки. Соответственно чередованию миомеров от нервной трубки отходят спинные и брюшные нервы. Нервные узлы не образуются. В передней части нервная трубка расширяется. В этом месте к нервной трубке прилегает орган обоняния.

Органы чувств развиты слабо. Светочувствительные клетки в нервной трубке — глазки Гессе. Они расположены по ходу нервной трубки. Сходны по строению с примитивными глазками некоторых плоских червей и могут распознавать лишь свет и темноту.

Обонятельная ямка расположена на переднем конце нервной трубки (воспринимает химические раздражения). На щупальцах, которые находятся вокруг ротового отверстия, расположено наибольшее скопление рецепторных клеток органов химического чувства и осязания. Отдельные чувствительные клетки разбросаны по всей коже животного.

Возможно, что пигментное пятно обонятельной ямки является редуцированным органом равновесия.

Раздельнополые животные. Гонады (половые железы) парные и находятся у стенок околожаберной полости, по внешнему строению это толстостенные пузыри (женские половые железы — яичники, мужские — семенники). Их около 25 пар. Расположены посегментно в жаберном отделе целома. Протоков не имеют. Половые продукты выходят в околожаберную полость через разрывы в стенках гонад. Во внешнюю среду выводятся через жаберную пору. Оплодотворение — внешнее.

Развитие — с метаморфозом. Выделение зрелых икринок и спермиев происходит сразу после захода солнца. Из яиц выводится личинка. Ее тело покрыто ресничками, с помощью которых она плавает на начальных стадиях развития (3 месяца), питается планктоном, потом оседает и превращается во взрослое животное. У личинки жаберные щели открываются прямо наружу. Потом с обеих сторон над жаберными щелями образуется по продольной складке, которые срастаются под брюшной стороной животного. Половозрелыми становятся на 2–3 году жизни.

Ланцетники размножаются лишь один раз в жизни, так как разрывы гонад не восстанавливаются.

Особенности строения и эмбрионального развития Ланцетника исследовал профессор Киевского университета А. А. Ковалевский (1840-1901 гг.).

Большого хозяйственного значения не имеют. Являются кормом для многих видов рыб. В странах Юго-Восточной Азии их употребляют в пищу. Используются как объект научных исследований.

Подтип Черепные или Позвоночные

Систематика позвоночных животных. Тип Хордовые. Подтип Позвоночные или Черепные (более 40 тыс. видов). Первичноводные животные (Анамнии) и Первичноназемные животные (Амниоты). Классы и представители

К подтипу Черепные (Vertebrata) принадлежат высокоорганизованные животные. Насчитывает приблизительно 42 тыс. видов. Заселяют все пространства Земли, где может существовать жизнь.

Хорда закладывается в эмбриональном периоде развития. У взрослых организмов частично или полностью заменяется позвоночником.

Имеют внутренний скелет. Осевой скелет образован хрящевым или костным позвоночником. Развит череп (для защиты головного мозга). Более усовершенствованные органы движения. Появляются парные плавники или парные конечности. Тело делится на голову, туловище, хвост и конечности. Хорошо развиты мышцы. Покровы тела образованы кожей.

Пищеварительная система: ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, кишечник, пищеварительные железы (слюнные, поджелудочная, печень).

Органы выделения — парные почки. Они, кроме выделительной функции, выполняют функцию осморегуляции (поддержки гомеостаза — постоянства внутренней среды).

Кровеносная система замкнутая. У всех представителей развито сердце — орган, обеспечивающий движение крови по сосудам. Сердце расположено на брюшной стороне тела.

Органы дыхания: кожа, жабры, легкие. У наземных животных жаберные щели выявляются лишь на ранних стадиях эмбрионального развития.

Передняя часть нервной трубки выдвигается впереди хорды и формируется головной мозг. Он состоит из мозговых пузырей, полости которых являются продолжением спинномозговой. Нервная система делится на центральную (спинной и головной мозг) и периферическую (нервы и узлы). Хорошо развиты органы чувств (зрения, слуха, вкуса, осязания, обоняния, равновесия).

Позвоночные животные, как правило, раздельнополые. Половая система представлена семенниками и яичниками с половыми протоками.

Позвоночных разделяют на две больших группы: низшие и высшие.

Низшие позвоночные или Анамнии (Anamnia), объединяют четыре класса:
— класс Круглоротые;
— класс Хрящевые рыбы;
— класс Костные рыбы;
— класс Амфибии, или Земноводные.

Их особенности: почти у всех есть жабры (или во взрослом состоянии, или на этапах развития), при развитии яйца не образуются зародышевые оболочки.

Высшие позвоночные или Амниоты (Amniota), объединяют три класса:
— класс Пресмыкающиеся, или Рептилии;
— класс Птицы;
— класс Млекопитающие, или Звери.

Их особенности: жабр нет, при развитии яйца формируются зародышевые оболочки.

Тип Хордовые объединяет животных, для которых характерно наличие внутреннего осевого скелета, гибкого упругого тяжа - хорды (или позвоночного столба). К хордовым, называемым также позвоночными, относитесь и вы - величайшее творение эволюции, человек.

В сравнении с остальными животными, неоспоримым фактом является достижение хордовыми значительного прогресса в эволюционном плане.

Мы - хордовые (как звучит то!)) достигли невероятно высокого уровня организации, сложнейшего строения, и находимся в периоде расцвета по отношению к остальным типам. Хордовые заселили все пространства земного шара, освоили самые разные среды обитания.

В мире описано более 60 тысяч хордовых. Хордовые - двусторонне-симметричные вторичноротые животные, имеющие вторичную полость тела. Чтобы более подробно вникнуть в эту тему, давайте посмотрим классификацию, ароморфозы и общие черты строения типа хордовые.

В состав типа хордовые входят три подтипа: бесчерепные, оболочники и позвоночные. Позвоночные - единственный подтип, для которого характерно наличие черепа.

Приступим к изучению ароморфозов хордовых, которые позволили занять такое высокое эволюционное положение.

• Появление хорды

Хорда - гибкий упругий тяж мезодермального происхождения, который у представителей типа хордовые может быть соединительно-тканным, хрящевым или костным. У позвоночных хорда замещается хрящевой и костной тканью, носит более привычное для нас название - позвоночник.

Трубчатый тип нервной системы

Центральная нервная система представлена узкой трубкой с каналом внутри (невроцель). Располагается нервная трубка на спинной стороне тела, над хордой. У позвоночных нервная трубка развивается в спинной и головной мозг.

Жаберные щели в глотке

Обеспечивают активный газообмен для водных животных, что делает процессы жизнедеятельности более эффективными.

Активное передвижение у большинства животных приводит к появлению парных конечностей: у водных - грудные и брюшные плавники, у наземных - передние и задние конечности. Отсутствуют парные конечности только у круглоротых (миног и миксин).

Общее строение хордовых традиционно изучается на примере ланцетника, который отлично для этого подходит.

Ланцетник - примитивное хордовое, относится к подтипу бесчерепные. Основные признаки хордовых сохраняются в течение всей жизни. Название этому животному дано из-за того, что задний конец его тела напоминает хирургический инструмент - ланцет. Длина ланцетника в среднем составляет 5-8 см.

Голова у ланцетника не обособлена, тело уплощено с боков. Имеется двусторонняя (билатеральная) симметрия тела. Суженный спинной плавник постепенно переходит в хвостовой, который имеет ланцетовидную форму.

Обитает в морях, предпочитает донный образ жизни. Покровы тела состоят из двух слоев: верхний - эпидермис (от греч. epi - над и derma - кожа) и глубокий - дерма (греч. derma — кожа), или кутис. Опорную функцию выполняет скелет - хорда. Мышечная система представлена сегментами - миомерами. У ланцетника имеется вторичная и околожаберная полость тела.

Зарывается в песок, питается пассивно, используя в пищу лишь те организмы, которые попали в рот. Ротовая воронка расположена на переднем конце тела и окружена щупальцами, с помощью которых ланцетник втягивает воду с органическими частицами и планктоном, которыми и питается.

На нижней поверхности жаберной полости находится особое образование - эндостиль. Эндостиль - углубление, выстланное мерцательным эпителием и железистыми клетками, которые выделяют слизь. К этой слизи в ходе фильтрации воды приклеиваются пищевые частицы, которые затем перемещаются в кишечник.

Одновременно вода служит и для дыхания: поступая в глотку, она омывает около 100-120 жаберных щелей, располагающихся в ней. Здесь кислород из крови поступает в кровеносные сосуды, расположенные на жаберных перегородках, а углекислый газ удаляется обратно в воду.

Кровеносная система замкнутого типа. Функцию сосуда-сердца выполняет брюшной сосуд, пульсация которого создает ток крови. Органы выделения - видоизмененные протонефридии, напоминающие по строению протонефридии плоских червей.

Нервная система трубчатая, впереди невроцель (полость нервной трубки) расширяется. Передний конец трубки осуществляет важную рефлекторную регуляцию животного. Органы чувств примитивны. Имеются органы зрения - глазки Гессе, светочувствительные органы, расположенные вдоль нервной трубки по бокам невроцели. Осязательные щупальца локализуются вокруг ротового отверстия.

Ланцетники - раздельнополые животные. Половой диморфизм отсутствует, оплодотворение наружное, происходит в воде. Из зиготы развивается личинка, которая свободно плавает в течение 3 месяцев. Жабры личинки открываются наружу, кожная складка (спинной плавник) отсутствует. Спустя некоторое время личинка опускается на дно и зарывается в песок, после чего превращается во взрослое животное.

Изучив строение ланцетника, становится очевидна тесная связь с кольчатыми червями. Поэтому ланцетника с уверенностью можно назвать формой, занимающей промежуточное эволюционное положение между древними кольчатыми червями и современными позвоночными.

Оболочники - подтип хордовых. Морские животные. Тело мешкообразной формы, окружено мантией.

По типу питания являются фильтраторами, которые улавливают органические остатки растений и планктон, взвешенные в воде. Характерно наличие сифонов, через которые вода поступает внутрь организма и покидает его.

Кровеносная система незамкнутого типа, интересной особенностью является нерегулярность направления, в котором сердце качает кровь: это направление постоянно меняется.

Мы с вами уже изучили два подтипа хордовых - бесчерепных и оболочников. Хочу предупредить распространенную ошибку: "бесчерепные" - это подтип хордовых, а беспозвоночные - это совершенно иное понятие, объединяющее всех, кроме хордовых - кишечнополостных, червей, моллюсков и членистоногих.

Самое время перейти к изучению следующего подтипа хордовых - черепных, или - позвоночных. В состав этого подтипа и входит класс круглоротые. Известные представители круглоротых: миксины и миноги.

Круглоротые отличаются от рыб многими признаками:

• Отсутствие чешуи
• Отсутствие парных конечностей
• Отсутствие челюстей - поэтому их и относят к бесчелюстным
• Хорда сохраняется на протяжении всей жизни
• Круглый (или овальный) рот, в котором располагаются зубы и всасывающий аппарат

Важной общей чертой с остальными позвоночными (черепными) является наличие у круглоротых черепа, который имеет довольно своеобразное строение. Он окружает головной мозг только с нижней стороны и с боков (у миксин не развиты боковые части черепа).

Миксины нападают чаще всего на больных и ослабленных рыб, запутавшихся в сети. Они прогрызают стенку тела и внедряются во внутреннюю среду, поедая органы, ткани, а затем и мышцы.

Миноги паразитируют на рыбах. Они впиваются своими роговыми зубами в тело жертвы, постепенно выделяя пищеварительные соки, расщепляют ткани рыбы и питаются ими.

Подтип позвоночные делится на две большие группы: анамнии и амниоты.

Анамнии (от греч. άν (an) - отрицание и αμνίον (амнион) - оболочка зародыша) - низшие первичноводные позвоночные животные. Эта группа животных не имеет зародышевой оболочки - амниона и особого зародышевого органа - аллантоиса.

Анамнии привязаны к воде, в которой проводят большую часть жизни или начальный этап развития. К анамниям относятся бесчелюстные, различные группы рыб и земноводные.

Амниоты (от греч. αμνιον (амнион) - оболочка зародыша) - высшие позвоночные животные, для которых на ранних стадиях характерно образование зародышевых оболочек и особого эмбрионального органа - аллантоиса.

Амниоты отрываются от привычного водоема, обретают независимость, в отличие от анамний. Удивительно, но теперь этот "водоем" образуется внутри материнского организма: зародыш находится в плодном пузыре (амнионе), заполненном амниотической жидкостью (околоплодными водами), своеобразном аналоге водоема.

К амниотам (высшим позвоночным) относятся три класса: пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Несомненно, что человек также относится к группе амниот.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.