Принцип конвергенции в центральной нервной системе

Доминанта – временно господствующая в нервной системе группа нервных центров (или система рефлексов), определяющая характер текущей ответной реакции организма на внешние и внутренние раздражения и целенаправленность его поведения.

Как общий принцип работы нервных центров доминанта подчиняется определенным закономерностям. А.А. Ухтомский сформулировал следующие свойства доминанты:

1) повышенную возбудимость;

2) стойкость возбуждения;

3) инертность возбуждения;

4) способность к суммированию возбуждения.

Кроме того, доминанта способна переходить в тормозное состояние и вновь растормаживаться. Доминанта одновременно с созданием и подкреплением самой себя приводит к сопряженному торможению центров антагонистических рефлексов. Сопряженное торможение не является процессом подавления всяческой деятельности, а представляет собой процесс переработки этой деятельности согласно с направлением доминирующего поведения. Процесс сопряженного торможения в процессе формирования доминанты играет важную роль. Состояние возбуждения в центре, подкрепленное возбуждениями из самых отдаленных источников, будучи инертным (стойким), в свою очередь, снижает способность других центров реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение. Но торможение в других центрах наступает лишь тогда, когда возбуждение в формирующемся нервном центре достигает достаточной величины. Именно сопряженное торможение играет наиболее важную роль при формировании доминанты, и это торможение должно быть своевременным, то есть иметь координирующее значение для работы других органов организма в целом. Относительно повышенной возбудимости следует отметить, что не сила возбуждения в центре, а способность к дальнейшему повышению возбуждения под влиянием нового приходящего импульса может сделать центр доминирующим. А.А. Ухтомский подчеркивает важное свойство доминирующего центра достаточно интенсивно, продолжительно и стойко накапливать и поддерживать в себе возбуждение, что приобретает значение господствующего фактора в работе прочих центров. Это и создает предпосылки для хронического свойства доминанты, ее инертности. Весьма категорично А.А. Ухтомский высказывается относительно суммирования возбуждений. Он считал, что судьба доминанты решается тем, будет ли центр суммировать свои возбуждения под влиянием доходящих до него импульсов или они застанут его неспособным к суммированию.

Формирование доминанты не является привилегированным процессом определенных этажей нервной системы: он может складываться в нервных центрах любого отдела центральной нервной системы в зависимости от условий подготовки развития возбуждения в них и сопряженного торможения антагонистических рефлексов.

В своих работах, посвященных доминанте, А.А. Ухтомский использовал понятие функционального центра. Этим подчеркивалось, что сложившиеся определенные констелляции связанных между собой центров, морфологически далеко разбросанных по мозговой массе, функционально связаны единством действий, своей векторной направленностью на определенный результат.

Постепенно формируясь, такая рабочая констелляция проходит несколько стадий.

Сначала доминанта в центрах вызывается ее непосредственным раздражителем (метаболиты, гормоны, электролиты во внутренней среде организма, рефлекторные влияния). На этой стадии, названной стадией укрепления наличной доминанты по преимуществу, она привлекает к себе в качестве поводов к возбуждению самые разнообразные внешние раздражения. В констелляцию посредством генерализованного возбуждения наряду с необходимыми для данного акта нервными центрами вовлекаются и посторонние клеточные группы. В этом достаточно неэкономичном процессе проявляется диффузная отзывчивость доминирующей констелляции к различным раздражениям. Но постепенно в процессе повторного осуществления данного поведенческого акта диффузная отзывчивость сменяется избирательным реагированием только на те раздражения, которые создали данную доминанту.

Следующая стадия – это стадия выработки адекватного раздражителя для данной доминанты и вместе с тем стадия предметного выделения данного комплекса раздражителей из среды. В результате происходит подбор биологически интересных рецепций для доминанты, что приводит к образованию новых адекватных поводов для той же доминанты. Теперь выполнение доминантного акта происходит более экономично, ненужные для него нервные группы затормаживаются. При повторении доминанты репродуцируются в свойственный только им единый ритм возбуждения.

Единство действия достигается способностью данной совокупности нервных образований взаимно влиять друг на друга с точки зрения усвоения ритма, то есть синхронизации активности нервных центров. Процесс синхронизации темпов и ритмов активности нервных центров, входящих в состав определенной констелляции, делает ее доминирующей.

Основным аппаратом управления ритмами в тканях и органах, по Ухтомскому, является кора головного мозга, обеспечивающая обоюдный процесс подчинения темпов и сроков жизнедеятельности темпам и срокам сигналов из внешней среды и подчинение сроков в постепенно осваиваемой среде потребностям организма.

Кора больших полушарий принимает участие при восстановлении доминант. Восстановление доминанты по кортикальному следу может быть эскизным, то есть более экономичным. При этом комплекс органов, участвующих в переживании восстановленной доминанты, может быть сокращенным и ограничиться только кортикальным уровнем. Полное или эскизное возобновление доминанты возможно лишь в том случае, если возобновится хотя бы частично раздражитель, ставший для нее адекватным. Это обусловлено тем, что между доминантой как внутренним состоянием и данным комплексом раздражителей была установлена прочная адекватная связь. При кортикальном воспроизведении доминанты, которое является подвижным сочетанием ее кортикальных компонентов, происходит интеркортикальное обогащение новыми рецепциями кортикальных же компонентов доминанты.

Кортикальный след, по которому доминанта может быть пережита заново, представляет собой своего рода интегральный образ, своеобразный продукт пережитой ранее доминанты. В нем в единое целое сплетены соматические и эмотивные признаки доминанты с ее рецептивным содержанием, то есть с комплексом раздражений, с которыми она была связана в прошлом. При создании интегрального образа важную роль играют как периферические, так и кортикальные компоненты. Интегральный образ – это своеобразная памятка пережитой доминанты и вместе с тем ключ к ее воспроизведению с той или иной степенью полноты.

Если же доминанта восстанавливается почти с прежней полнотой, которая предусматривает оживление работы всей соматической констелляции, то она приживается с большей инерцией, занимая более или менее продолжительный период жизнедеятельности организма. Подбирая при этом вновь биологически интересные для себя раздражения из новой среды, доминанта по новым данным переинтегрирует старый опыт.

Явление конвергенции или принцип общего конечного пути – схождение возбуждения различного происхождения по нескольким путям к одному и тому же нейрону или нейронному пулу. Это объясняется наличием многих аксонных коллатералей, вставочных нейронов, а также тем, что афферентных путей в несколько раз больше, чем эфферентных нейронов. Например, сокращение мышцы (за счет возбуждения альфа-мотонейрона) можно вызвать за счет растяжения мышцы или путем раздражения кожных рецепторов (сгибательный рефлекс).

Дивергенция– способность нервной клетки устанавливать многочисленные синоптические связи с различными нервными клетками, это объясняется ветвлением аксонов нейронов (в среднем нейрон образует до 1000 окончаний) и их способностью устанавливать многочисленные связи с другими нейронами, наличием вставочных нейронов, аксоны которых тоже ветвятся. Обеспечивает иррадиацию возбуждения в центральных нервных образованиях. Тормозные процессы ограничивают дивергенцию и делают процессы управления более точными. Когда торможение снимется, то происходит полная дискоординация в деятельности ЦНС (например, при столбняке).

ДОМИНАНТА, ЕЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ЦНС

Доминанта– это стойкий, господствующий очаг возбуждения, подчиняющий себе активность других нервных центров.

Свойства доминантного очага:

- он стойкий (его трудно затормозить);

- интенсивность его возбуждения усиливается слабыми раздражителями;

- тормозит другие потенциальные доминантные очаги.

Доминанта как один из основных принципов координационной деятельности ЦНС имеет важное значение в жизни человека. Например, именно благодаря доминанте возможно сосредоточение психической деятельности (внимание) и выполнение умственной или физической деятельности (в данном случае – это трудовая доминанта). В период поиска пищи и поедания возникает пищевая доминанта. Существуют половая, оборонительная и другие виды доминант. Доминантность того или иного очага определяется состоянием организма.

ФИЗИОЛОГИЯ СПИННОГО МОЗГА. РЕФЛЕКТОНЫЕ ЦЕНТРЫ СПИННОГО МОЗГА

Функции спинного мозга

1. Проводниковая – обеспечение связи в обоих направлениях. Функция осуществляется с помощью нисходящих и восходящих путей.

2. Собственно рефлекторная функция (сегментарная). Рефлексы спинного мозга достаточно просты. По форме это в основном сгибательные и разгибательные рефлексы сегментарного характера. Сила и длительность спинальных рефлексов, как и рефлексов других отделов ЦНС, увеличиваются при повторном раздражении, при увеличении площади раздражаемой рефлексогенной зоны вследствие суммации возбуждения, а также при увеличении силы стимула.

Между ними сложные взаимоотношения: подчинение сегментарной деятельности надсегментарным центрам различных функциональных уровней.

Виды спинальных рефлексов

Сегмент спинного мозга (метамер) –участок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков спинномозговых нервов (паре спинномозговых нервов), расположенных на одном уровне.

Различают 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый сегменты.

Дорсальные корешки формируют афферентные входы спинного мозга, они образованы центральными отростками волокон первичных афферентных нейронов, тела которых вынесены на периферию и находятся в спинномозговых ганглиях.

Вентральные корешки образуют эфферентные выходы спинного мозга, в них проходят аксоны мотонейронов, а также преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы.

ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ И ИХ ИННЕРВАЦИЯ, НЕРВНО-МЫШЕЧНАЯ ПЕРЕДАЧА

Строение мышцы. Классификация мышечных волокон

1 – быстрые (фазные);

2 – медленные (тонические).

Типы мышечной ткани:

1 – скелетная – мышцы прикрепляются к костям скелета;

3 – гладкая – мышечные слои внутренних органов.

Характеристика быстрых и медленных мышечных волокон

ФИЗИОЛОГИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА. ФИЗИОЛОГИЯ СТВОЛА ГОЛОВНОГО МОЗГА И МОЗЖЕЧКА

Ствол мозга включает продолговатый мозг, мост, средний мозг, промежуточный мозг, мозжечок.

Функции

- Организует рефлексы, обеспечивающие подготовку и реализацию различных форм поведения.

- Осуществляет проводниковую функцию: через ствол мозга проходят в восходящем и нисходящем направлении пути, связывающие между собой структуры ЦНС.

- Обеспечивает ассоциативную функцию, т.е. взаимодействие своих структур между собой, со спинным мозгом, базальными ганглиями и корой больших полушарий.

Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга. Не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество расположено не в центре, а ядрами к периферии.

Образования продолговатого мозга:

1 – оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком – это тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха); перекресты нисходящих и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдаха);

2 – ретикулярная формация;

3 – ядра черепных нервов:

- VIII – преддверно-улиткового (улитковое ядро),

- IX – языкоглоточного (ядро из 3-х частей – двигательной, чувствиительной, вегетативной),

- X – блуждающего (3 ядра),

- XI – добавочного (двигательное ядро),

- XII – подъязычного (двигательное ядро).

За счет ядерных образований и ретикулярной формации продолговатый мозг участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Его ядра обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп (например, глотание).

Сенсорная функция связана с чувствительными ядрами черепных нервов, в которых импульсация с первых афферентных нейронов переключается на вторые нейроны. В них осуществляется первичный анализ сила и качества (вида) раздражителей, обработанная информация передается в высшие афферентные центры.

- Вкусовая чувствительность анализируется в ядрах лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов.

- Чувствительность кожи и слизистых оболочек лица и головы (тактильная, температурная, болевая), а также мышечно-суставная анализируется в ядрах тройничного нерва.

- Интероцептивная чувствительность органов головы, грудной и брюшной полостей оценивается в ядрах блуждающего и языкоглоточного нервов.

- Слуховая и вестибулярная чувствительность анализируется в соответствующих ядрах преддверно-улиткового нерва.

Через продолговатый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга. В нем заканчиваются восходящие пути проприоцептивной чувствительности из спинного мозга: тонкого и клиновидного. В нем заканчиваются пути из коры больших полушарий – корковоретикулярные пути. Продолговатый мозг имеет двусторонние связи с образованиями головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус, кора больших полушарий.

Защитные рефлексы: рвоты, чихания, кашля, слезоотделения, смыкания век.

Рефлексы пищевого поведения: сосания, жевания, глотания. Организуются путем последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки, диафрагмы.

Рефлексы поддержания позы: статистические – регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела и статокинетические – обеспечивают перераспределение тонуса мышц для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.

Центры продолговатого мозга:

- центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая – белковой секреции слюнных желез.

- дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга.

- сосудодвигательный центр находится в ретикулярной формации.

Мост (варолиев мост) располагается выше продолговатого мозга.

1- Сенсорные функции обеспечиваются:

- улитковыми и преддверными (треугольное, латеральное – Дейтерса, верхнее – Бехтерева) ядрами преддверно-улиткового нерва (первичный анализ вестибулярных раздражений, их силы и направленности);

- чувствительным ядром тройничного нерва (сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, конъюнктивы глазного яблока).

2 – Двигательные функции обеспечиваются:

- двигательным ядром тройничного нерва (V) – иннервирует жевательные мышцы, мышцы, натягивающие барабанную перепонку, мышцу, натягивающую небную занавеску;

- лицевой нерв (VII) иннервирует все мимические мышцы лица;

- отводящий нерв (VI) иннервирует прямую латеральную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи.

3 – Проводящие функции:

- в покрышке моста – длинный медиальный и тектоспинальный пути;

- переднее и заднее ядро трапециевидного тела и латеральной петли обеспечивают первичный анализ информации от органов слуха и затем передают ее в задние бугры четверохолмий.

Координированная деятельность ЦНС - согласованная работа нейронов центральной нервной системы основанная на их взаимодействии между собой.

1. 
   
2. осуществляется точное выполнение строго определенной функции (рефлекторного акта);
   
3. согласованная работа центров различных рефлексов, сложная рефлекторная деятельность;
   
4. осуществляется взаимодействие рядом расположенных нервных центров.
   

Принципы координированной деятельности центральной нервной системы и их нейронные механизмы

Координированная деятельность центральной нервной системы основывается на нескольких принципах:

1. Принцип конвергенции (схождения).При возбуждении большого количества рецепторов импульсы сходятся к одним и тем же нейронам центральной нервной системы. Относительная конвергенция - в спинном и стволовом мозге - конвергенция импульсов от различных рецепторных полей одного и того же рефлекса. Абсолютная конвергенция - в коре головного мозга имеются полимодальные (полисенсорные) нейроны, к ним сходятся импульсы от различных рецепторов.

Значение: обеспечивается центральное облегчение и окклюзия; обеспечивается принцип общего конечного пути.

2. Иррадиация возбуждения - распространение возбуждения на весь нервный центр и другие нервные центры. Он противоположен принципу конвергенции.Причины:

• 
  
• наличие ветвящихся отростков в пределах центральной нервной системы;
  
• наличие вставочных нейронов;
  
• наличие ретикулярной формации.
  

В ретикулярную формацию поступают импульсы и распространяются по всей коре головного мозга. Распространение возбуждения зависит от силы наносимых раздражений (прямопропорционально), до определенных пределов из-за наличия тормозных нейронов. За счет иррадиации обеспечивается дивергенция (расхождение) возбуждения в центральной нервной системе.

Значение: осуществляется определенная связь между характером ответной реакции центральной нервной системы и силой наносимых раздражений.

3. Принцип реципрокности (сопряжения) - в центральной нервной системе существует взаимосвязь между центрами противоположных рефлексов. Механизм: при возбуждении афферентных нейронов импульсы поступают в центральную нервную систему, там возникают несколько разветвлений: вызывает возбуждение центра мышц сгибателей; образует синапс на тормозной клетке, а она образует синапс на центре мышц разгибателей; идет на симметричную сторону и вызывает противоположные изменения. В результате - повышается тонус мышц сгибателей на стороне раздражения, там же снижается тонус мышц разгибателей, как следствие - сгибание конечности. На противоположной стороне - разгибательный рефлекс. Наблюдается сопряжение между центрами сгибания и разгибания. При возбуждении одного центра центр противоположного рефлекса тормозится. Одновременно наблюдается сопряжение между нервными центрами обеих сторон.

Значение: обеспечивается двигательные реакции, осуществляются взаимодействия между центрами противоположных рефлексов.

4. Принцип доминанты. Доминанта - это преобладающий очаг возбуждения в центральной нервной системе, возникающий под действием сильных и сверхсильных раздражителей.

• 
  
• доминанта - это нераспространенная форма возбуждения (стационарное возбуждение) - новая форма;
  
• повышенная возбудимость в очаге доминанты;
  
• инертность (после прекращения действия раздражения очаг продолжает существовать какое-то время);
  
• суммация возбуждения и притягивание возбуждения из других центров;
  
• тормозит деятельность других нервных центров.
  

Существуют 2 вида доминант:

• 
  
• экзогенного происхождения - вызвана факторами внешней среды, например: чтение за едой;
  
• эндогенное происхождение - вызвана факторами внутренней среды.
  

Значение: обеспечивает внимание, формирование условных рефлексов.

5. Принцип общего конечного пути. При раздражении различных рецепторов в ответную реакцию вовлекаются одни и те же органы. В центральной нервной системе афферентных нейронов больше, чем эфферентных, поэтому от нескольких афферентных нейронов импульсы сходятся к одним и тем же эфферентным.

Значение: за счет небольшого количества рабочих органов организм реагирует на возбуждение большого количества рецепторов; конкуренция раздражителей: эффект некоторых тормозится, а других - усиливается. И победителем является биологически более важный раздражитель.

6. Принцип обратной связи. Обратная связь - поток импульсов от рецепторов в центральную нервную систему, которые несут информацию о происходящем на периферии.

Выделяют 2 вида обратной связи:

• 
  
• положительная - вызывает усиление ответной реакции;
  
• отрицательная - вызывает торможение ответной реакции.
  

Значение: саморегуляция деятельности организма.

Вывод: координированная деятельность центральной нервной системы обеспечивает взаимосвязь в работе нервных центров, за счет этого обеспечивается точное выполнение сложных рефлекторных функций.

1) вставочные нейроны, 2) эфферентный нейрон.

Конвергенция возбуждений лежит в основе облегчения рефлекторной реакции при одновременном раздражении нескольких афферентов.

Облегчение - это принцип координации рефлекторной деятельности, который характеризуется тем, что при одновременном раздражении двух афферентов возникает более сильная рефлекторная реакция, чем сумма рефлекторных ответов при раздельном возбуждении каждого из них.

Схема нейронной организации облегчения

1) афференты, 2) центральные зоны нервных центров, 3) периферические зоны нервных центров, 4) область перекрытия периферических зон.

1) афференты, 2) вставочные нейроны, 3) мотонейрон.

Окклюзия - это принцип координации рефлексов, который характеризуется тем, что при одновременном раздражении двух афферентов сила рефлекторной реакции меньше, чем сумма рефлекторных ответов при раздельном возбуждении каждого афферента.

Окклюзия возникает вследствие перекрытия центральных зон нервных центров. При одновременном раздражении двух афферентов активируется меньше центральных нейронов, чем при раздельной их стимуляции, так как часть нервных клеток локализуется в области перекрытия центральных зон и являются общими для обоих нервных центров.

Схема нейронной организации окклюзии

1) афференты, 2) центральные зоны нервных центров, 3) область перекрытия центральных зон.