Процесс возникновения нервных клеток происходит
ТЕМА 1. ФИЛО- И ОНТЕГЕНЕЗ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
- Происхождение нейронов и протонейрональной сети.
- Филогенез центральной нервной системы
- Онтогенез центральной нервной системы
Происхождение нейронов и протонейрональной сети.
Причиной возникновения нервной системы стала низкая скорость получения информации о внешнем и внутреннем мире организма с донервной организацией. Его ткани состояли из клеток со сходной химической, электромагнитной и механической чувствительностью. Такой организм не мог оперативно получить дифференцированные сведения из внешнего мира и от собственного тела.
Возникновение нервной системы давало одно, но огромное преимущество, которого невозможно достичь при помощи универсальных свойств неспециализированных клеток. Это увеличение скорости реакции организма на изменяющиеся внутренние и внешние условия. Как только нервная система позволила животным быстро адаптироваться к изменяющимся условиям, активно разыскивать пищу и половых партнёров, наступило время динамичной эволюции животного мира. Скорость решала почти все проблемы. Конкуренция за источники питания привела к появлению бесконечного разнообразия растительноядных организмов, но они сами были питательнее растений. Ещё более быстрые и эффективные хищники должны были обладать более совершенной нервной системой, чем травоядные. Это касалось как позвоночных, так и беспозвоночных животных. Кто обладал эффективной нервной системой, тот быстрее поднимался на вершину пищевой цепочки, питаясь не грубой растительной пищей, а калорийными родственниками. В самом общем виде эта ситуация сохранилась и в социальных структурах высших приматов.
Происхождение нервных клеток в процессе эволюции животных довольно спорно. Существует несколько основных точек зрения на эту проблему. Наибольшее распространение получила точка зрения братьев Гертвигов. Их гипотеза состоит в том, что нервные и мышечные клетки происходят из эктодермального эпителия. Они возникают независимо друг от друга и вступают во взаимодействия уже вторично (рис. 1, а-в). В соответствии с гипотезой Гертвигов источником всех нервных клеток является первичная чувствительная клетка, возникшая из эктодермы и получившая возможность воспринимать раздражения, генерировать и проводить возбуждение. Специализированные отростки этих клеток вступают в связь с независимо возникшими мышечными клетками. По мнению авторов этой гипотезы, мышечные волокна возникли из клеток, сходных с эпителиально-мышечными клетками кишечнополостных. Такой простейший нервно-мышечный комплекс развивается по пути дифференциации нервного аппарата, что приводит к возникновению вставочных нейронов или ганглиев (см. рис. 1, в). Нервная система подразделяется на чувствительные клетки, лежащие в эктодерме, и вставочные нейроны, обладающие интегративной функцией. Вставочные нейроны являются предвестниками централизации обработки сенсорной информации и возникновения мозга. На выходе расположены эффекторные нейроны, иннервирующие мышцы и железы.
Поведение этих животных достаточно просто: прокачивание воды и захват щупальцами проплывающей мимо. Все слои клеток достаточно условны, поскольку никаких базальных мембран, их подстилающих, нет.
ü образование отростков
ü они должны были мигрировать в мезохил
ü должны были подчинить другие клетки своей активности.
Учитывая, что важнейшим параметром эволюции нервной системы является уровень метаболизма нервной системы, посмотрим на вопрос происхождения нервных клеток с позиции элементарного потребления пищи. Нейроны обладают метаболизмом, сопоставимым с нагруженными мышечными клетками, что требует оценки происхождения нервной ткани именно с этих позиций.
Кратко рассмотрим механизм питания губок. Вода всасывается в губку через отверстия пороцитов и попадает во внутреннюю полость – атриум (см. рис. 2, а). В атриуме находятся жгутики хоаноцитов, которые своим биением увеличивают ток воды, проходящей через губку. Хоаноциты фильтруют воду и захватывают своими микроворсинками, образующими воротничок, мелкие частицы пищи. Вокруг них, в мезоглее, находятся амебоциты, которые могут также захватывать частички пищи. Таким образом, хоаноциты и амебоциты являются самыми привилегированными в отношении пищи клетками. Их можно назвать первичными пищевыми. Всем остальным достаётся только то, что могут передать эти два типа клеток. Они делятся частичками пищи, но метаболизм остальных клеток всегда будет намного ниже, чем у них. К вторичным пищевым клетками относятся пороциты и пинакоциты. Они непосредственно не получают пищевых частиц из атриума и потребляют то, что им достаётся от хоаноцитов и амебоидных клеток. Именно эти различия в потреблении пищи могли привести к первичным морфологическим изменениям пинакоцитов. Пинакоциты являются прообразом эктодермальных клеток, что отражено в названии этого слоя – пинакодерма. По-видимому, на первом этапе пинакоциты просто стремились увеличить свой метаболизм путём удлинения отростков (см. рис. 2, б). Эти отростки доходили до амебоцитов или даже хоаноцитов, что позволяло получать большее количество пищевых частиц. Пища стала тем стимулом, который привёл к изменению формы клеток покровного слоя. Следующим этапом стало увеличение размеров отростков и ещё большее повышение метаболизма некоторых пинакоцитов. Они оказались в уникальном положении. Находясь на внешней поверхности тела, они получали максимум информации обо всех событиях вокруг организма. Вместе с тем, располагаясь на основных пищеварительных клетках, они получали исчерпывающую информацию об ходе процесса питания (см. рис. 2, б). Увеличив количество отростков, пинакоциты трансформировались в пронейроны, а их тела начали погружаться в мезоглею. Инерционность биохимических процессов обусловила запоминание донервного типа. Если внешнее воздействие коррелировало с увеличением количества пищи, то такие пронейроны начинали взаимодействовать с хоаноцитами. Хоаноциты увеличивали ток воды через атриум, что приводило к увеличению потребления пищи и хоаноцитами, и пронейронами. Эта простая система позволила организмам дифференциально увеличивать активность хоаноцитов при наличии пищи и уменьшать при ее отсутствии. Биологические преимущества такой регуляции очевидны.
Затем наступил принципиальный этап интеграции отдельных пронейрональных клеток в элементарную сеть, охватывающую всё тело древней губки (см. рис. 2, г). Для это должны были произойти следующие события:
ü отдельные пронейроны несколько трансформировали своё тело, оставив в пинакодерме только чувствительные отростки,
ü они сформировали контакты между собой и клетками других слоев.
Важным этапом в эволюции стала интеграция пронейронов и пинакоцитов, способных сокращаться. Современные пинакоциты губок не утратили этой способности. Следствием такой интеграции тела губок при помощи пронейронов стало огромное пищевое преимущество нового организма. Он мог направленно изменять своё тело или перенаправлять поток воды в зоны с большим количеством пищи. Надо отметить, что такой тип интеграции нервной и моторной систем сохранился и до наших дней. Нервно-мышечный комплекс круглых червей состоит из мышечных клеток, которые образуют отростки, устанавливающие связи с нервными стволами, а не наоборот. При этом формируются синаптические связи, и мышечные клетки подчиняются активности нервных стволов. Сходным образом устроен эффекторный аппарат головохордовых. У ланцетника отростки мышечных клеток проникают в нервную трубку и устанавливают синаптические контакты с нейронами. Передача управляющих мускулатурой сигналов осуществляется по отросткам мышечных клеток, а не нейронов. Следовательно, такой вариант интеграции не уникален и мог существовать у губкообразных существ с пронейрональной нервной системой.
Заметным моментом эволюции стало возникновение протонейрональной сети. Охватывая все тело, она давала возможность сопоставить пищевую информацию от разных участков тела или пороцитов, а следовательно, определить направление на пищу. Если такие животные были неподвижны, то перенаправлялся поток воды, а если они были подвижны, то появлялась возможность перемещения к источнику пищи. Не исключено, что подобные пронейрональные сети появились одновременно как у свободноплавающих, так и у прикреплённых форм.
Даже примитивная пронейрональная система могла принципиально изменить как биологию организмов, так и их эволюционное будущее. Животные, способные оценивать увеличение количества пищи внутри организма и определять направление на её источник, стали идеальным прототипом для начала эволюции нервной системы.
Следовательно, основной причиной появления нервных клеток было стремление клеток покровов, испытывающих некий недостаток в питательных веществах, увеличить свой метаболизм. Следствием роста отростков стала интеграция внешней и внутренней информации организма об эффективности питания. В этой информации были заинтересованы все клетки этого древнего животного, что заставило их сформировать встречные отростки, направленные к пронейронам. Объединение пронейронов в сети дало огромный выигрыш в получении пищи и увеличении метаболизма животного. Организм смог не пассивно фильтровать воду, а активно находить богатые пищевые участки или поедать себе подобных.
Глава II. Возникновение нервных клеток и мозга
Причиной возникновения нервной системы стала низкая скорость получения информации о внешнем и внутреннем мире организма с донервной организацией. Его ткани состояли из клеток со сходной химической, электромагнитной и механической чувствительностью. Такой организм не мог оперативно получить дифференцированные сведения из внешнего мира и от собственного тела (Lipps, Signor, 1992). Решение проблемы без участия нервной системы было найдено растениями и одноклеточными животными, что разбиралось в главе I. Этот путь оказался биологически очень успешным и привёл к появлению процветающих групп организмов. Можно сказать, что растения и одноклеточные животные выиграли ничуть не меньше, чем животные с развитой нервной системой. Тем не менее нервная система возникла. Она давала одно, но огромное преимущество, которого невозможно достичь при помощи универсальных свойств неспециализированных клеток. Это увеличение скорости реакции организма на изменяющиеся внутренние и внешние условия. Как только нервная система позволила животным быстро адаптироваться к изменяющимся условиям, активно разыскивать пищу и половых партнёров, наступило время динамичной эволюции животного мира. Скорость решала почти все проблемы. Конкуренция за источники питания привела к появлению бесконечного разнообразия растительноядных организмов, но они сами были питательнее растений. Ещё более быстрые и эффективные хищники должны были обладать более совершенной нервной системой, чем травоядные. Это касалось как позвоночных, так и беспозвоночных животных. Кто обладал эффективной нервной системой, тот быстрее поднимался на вершину пищевой цепочки, питаясь не грубой растительной пищей, а калорийными родственниками. В самом общем виде эта ситуация сохранилась и в социальных структурах высших приматов.
Преимущества и достоинства нервной системы вполне понятны. Причины её появления вполне логичны и не вызывают сомнения. Совершенно иная ситуация с вопросом о том, как это произошло. Нет ясного представления о механизмах появления первых нервных клеток. Почему они дифференцировались от других тканей и от чего возникли их уникальные свойства? Почему мозг позвоночных имеет 5 гомологичных отделов? Почему так различно поведение животных из одной систематической группы и так сходно у отдалённых видов? Как возникли и строились ассоциативные центры на различных структурных принципах? Эти вопросы пока остаются без ответа. Не менее принципиальны проблемы становления мозга при появлении первых хордовых, выходе позвоночных на сушу, появлении птиц и млекопитающих. Эти глобальные эволюционные события требовали перестройки нервной системы и органов чувств. Как это могло произойти с такой консервативной и инертной системой, как мозг? Его же нельзя частично выключить из работы или рудиментировать, как задние конечности у китообразных. В нервной системе происходили процессы, совершенно не похожие на эволюцию конечностей, позвоночника, сердца, лёгких или хвоста. Эволюционные преобразования в нервной системе не укладываются полностью в рамки традиционной морфологической методологии. В связи с этим мне пришлось несколько адаптировать приёмы эволюционной морфологии к реконструкции событий, произошедших в непроверяемом прошлом.
Происхождение нервных клеток
Происхождение нервных клеток в процессе эволюции животных довольно спорно. Существует несколько основных точек зрения на эту проблему. Наибольшее распространение получила точка зрения братьев Гертвигов (Hertwig, 1878). Их гипотеза состоит в том, что нервные и мышечные клетки происходят из эктодермального эпителия. Они возникают независимо друг от друга и вступают во взаимодействия уже вторично (рис. II-1, а-в). В соответствии с гипотезой Гертвигов источником всех нервных клеток является первичная чувствительная клетка, возникшая из эктодермы и получившая возможность воспринимать раздражения, генерировать и проводить возбуждение. Специализированные отростки этих клеток вступают в связь с независимо возникшими мышечными клетками. По мнению авторов этой гипотезы, мышечные волокна возникли из клеток, сходных с эпителиально-мышечными клетками кишечнополостных. Такой простейший нервно-мышечный комплекс развивается по пути дифференциации нервного аппарата, что приводит к возникновению вставочных нейронов или ганглиев (см. рис. II-1, в). Нервная система подразделяется на чувствительные клетки, лежащие в эктодерме, и вставочные нейроны, обладающие интегративной функцией. Вставочные нейроны являются предвестниками централизации обработки сенсорной информации и возникновения мозга. На выходе расположены эффекторные нейроны, иннервирующие мышцы и железы.
а-в — гипотеза братьев Гертвигов; г-е — гипотеза Клейненберга-Заварзина. По гипотезе Гертвигов нервные и мышечные клетки происходят независимо из эктодермы, а затем объединяются в нервномышечный комплекс. По представлениям Клейненберга-Заварзина, из эктодермы возникает клетка одновременно с сенсорными и моторными функциями. Затем она дифференцируется на нервную и мышечную системы. Красные — мышечные клетки или волокна, синие и фиолетовые — чувствительные нервные клетки.
Считается, что обе системы возникли одновременно в виде образования, которое не имело дифференцированных мышечных и нервных компонентов. В соответствии с этой гипотезой первичными были клетки, выделившиеся из эктодермы и обладавшие как нервными, так и мышечными функциями (см. рис. II-1, г, д). Часть клетки была способна к чувствительности, а другая — к сокращению. В гипотезе подчёркивается первичность морфофункциональной связи между нервными и мышечными клетками. В дальнейшем, по мнению авторов, произошла дифференциация чувствительно-сократимых клеток на чисто сенсорные и моторные, а общность их происхождения стала основой нервно-мышечных взаимодействий (см. рис. II-1, е). Обе теории роднит то, что они ничего не объясняют. Непонятно, зачем вообще понадобились нервные, да и мышечные клетки, почему они возникли одновременно и откуда взялись отростки нервных клеток вместе с особыми свойствами рецептировать, генерировать и проводить сигналы. В дискуссии о природе нервномышечных взаимодействий как-то сам собой исчез биологический смысл происхождения нервных клеток. Этот вопрос можно рассмотреть и с других позиций.
В теле человека бессчетное количество клеток, каждая из которых имеет собственную функцию. Среди них самые загадочные – нейроны, отвечающие за любое совершаемое нами действие. Попробуем разобраться как работают нейроны и в чем их предназначение.
Что такое нейрон (нейронные связи)
Нейроны работают при помощи электрических сигналов и способствуют обработке мозгом поступающей информации для дальнейшей координации производимых телом действий.
Эти клетки являются составляющей частью нервной системы человека, предназначение которой состоит в том, чтобы собрать все сигналы, поступающие из вне или от собственного организма и принять решение о необходимости того или иного действия. Именно нейроны помогают справиться с такой задачей.
К примеру, человек столкнулся с неким значимым событием. Возникает электрохимический толчок (импульс) нейронов, приводящий к возбуждению неровной системы. У человека начинает чаще биться сердце, потеют руки или возникают другие физиологические реакции.
Мы рождаемся с заданным количеством нейронов, но связи между ними еще не сформированы. Нейронная сеть строится постепенно в результате поступающих из вне импульсов. Новые толчки формируют новые нейронные пути, именно по ним в течение жизни побежит аналогичная информация. Мозг воспринимает индивидуальный опыт каждого человека и реагирует на него. К примеру, ребенок, схватился за горячий утюг и отдернул руку. Так у него появилась новая нейронная связь.
Стабильная нейронная сеть выстраивается у ребенка уже к двум годам. Удивительно, но уже с этого возраста те клетки, которые не используются, начинают ослабевать. Но это никак не мешает развитию интеллекта. Наоборот, ребенок познает мир через уже устоявшиеся нейронные связи, а не анализирует бесцельно все вокруг.
Даже у такого малыша есть практический опыт, позволяющий отсекать ненужные действия и стремиться к полезным. Поэтому, например, так сложно отучить ребенка от груди - у него сформировалась крепкая нейронная связь между приложением к материнскому молоку и удовольствию, безопасности, спокойствию.
Познание нового опыта на протяжении всей жизни приводит к отмиранию ненужных нейронных связей и формированию новых и полезных. Этот процесс оптимизирует головной мозг наиболее эффективным для нас образом. Например, люди, проживающие в жарких странах, учатся жить в определенном климате, а северянам нужен совсем другой опыт для выживания.
Сколько нейронов в мозге
Нервные клетки в составе головного мозга занимают порядка 10 процентов, остальные 90 процентов это астроциты и глиальные клетки, но их задача заключается лишь в обслуживании нейронов.
Тем не менее ученые придумали сразу несколько способов для определения количества нейронов у человека:
- Рассчитывается число нервных клеток на небольшой части мозга, а затем, количество умножается пропорционально полному объему. Исследователи исходят из постулата о том, что нейроны равномерно распределены в нашем мозге.
- Происходит растворение всех мозговых клеток. В результате получается жидкость, в составе которой можно увидеть клеточные ядра. Их можно посчитать. При этом служебные клетки, о которых мы сказали выше, не учитываются.
В результате описанных экспериментов установлено, что число нейронов в головном мозге человека - 85 миллиардов единиц. Ранее, на протяжении многих веков считалось, что нервных клеток больше, порядка 100 миллиардов.
Строение нейрона
На рисунке приведено строение нейрона. Он состоит из основного тела и ядра. От клеточного тела идет ответвление многочисленных волокон, которые именуются дендритами.
Мощные и длинные дендриты называются аксонами, которые в действительности намного длиннее, чем на картинке. Их протяженность варьируется от нескольких миллиметров до более метра.
Аксоны играют ведущую роль в передаче информации между нейронами и обеспечивают работу всей нервной системы.
Место соединения дендрита (аксона) с другим нейроном называется синапсом. Дендриты при наличии раздражителей могут разрастись настолько сильно, что станут улавливать импульсы от других клеток, что приводит к образованию новых синаптических связей.
Синаптические связи играют существенную роль в формировании личности человека. Так, личность с устоявшимся позитивным опытом будет смотреть на жизнь с любовью и надеждой, человек, у которого нейронные связи с негативным зарядом, станет со временем пессимистом.
Виды нейронов и нейронных связей
Нейроны можно обнаружить в различных органах человека, а не исключительно в головном мозге. Большое их количество расположено в рецепторах (глаза, уши, язык, пальцы рук – органы чувств). Совокупность нервных клеток, которые пронизывают наш организм составляет основу периферической нервной системы. Выделим основные виды нейронов.
Самыми загадочными являются промежуточные нейроны. С одной стороны, их работа обуславливает наличие рефлекса: дотронулся до электричества – отдернул руку, полетела пыль –зажмурился. Однако, пока не объяснимо как обмен между волокнами рождает идеи, образы, мысли?
Единственное, что установили ученые, это тот факт, что любой вид мыслительной деятельности (чтение книг, рисование, решение математических задач) сопровождается особой активностью (вспышкой) нервных клеток определенного участка головного мозга.
Функции нейронов
Без нейронов невозможна работа организма человека. Мы увидели, что эти наноклетки отвечают буквально за каждое наше движение, любой поступок. Выполняемые ими функции до настоящего времени в полной мере не изучены и не определены.
Существует несколько классификаций функций нейронов. Мы остановимся на общепринятой в научном мире.
Данная функция:
- является основной;
- изучена лучше остальных.
Суть ее в том, что нейронами обрабатываются и переносятся в головной мозг все импульсы, которые поступают из окружающего мира или собственного тела. Далее происходит их обработка, подобно тому, как работает поисковик в браузере.
По результатам сканирования сведений из вне, головной мозг в форме обратной связи передает обработанную информацию к органам чувств или мышцам.
Мы не подозреваем, что в нашем теле происходит ежесекундная доставка и переработка информации, не только в голове и на уровне периферической нервной системы.
До настоящего времени создать искусственный интеллект, который бы приблизился к работе нейронных сетей человека, не удалось. У каждого из 85 миллиардов нейронов имеется, как минимум, 10 тысяч обусловленных опытом связей, и все они работают на передачу и обработку информации.
Человек обладает памятью, возможностью понимать суть вещей, явлений и действий, которые он единожды или многократно повторял. За формирование памяти отвечают именно нейронные клетки, точнее нейротрансмиттеры, связующие звенья между соседними нейронами.
Таким образом, за память отвечает не какая-то отдельная часть мозга, а маленькие белковые мостики между клетками. Человек может потерять память, когда произошло крушение этих нервных связей.
Данная функция позволяет взаимодействовать между собой отдельным долям головного мозга. Как мы уже сказали, сигналы от разных органов чувств поступают в разные отделы мозга.
Нейроны – настолько полезные клетки, что не ограничиваются только передаточными функциями. Нервные клетки вырабатывают необходимые для жизни человека белки. Опять же ключевую роль в производстве белков имеют нейротрансмиттеры, которые отвечают за память.
Всего в невронах индуцируется порядка 80 белков, вот основные из них, влияющие на самочувствие человека:
Прекращение выработки белков или их выпуск в недостаточном количестве способны привести к тяжелым заболеваниям.
Восстанавливаются ли нервные клетки
При нормальном состоянии организма нейроны могут жить и функционировать очень долго. К сожалению, случается так, что они начинают массово погибать. Причин разрушения нервных волокон может быть много, но до конца механизм их деструкции не изучен.
Установлено, что нервные клетки погибают из-за гипоксии (кислородное голодание). Нейронные сети рушатся при отдельных травмах головного мозга, человек теряет память или утрачивает способность к хранению информации. В этом случае сами нейроны сохранены, но теряется их передаточная функция.
Отсутствие допамина ведет к развитию болезни Паркинсона, а его переизбыток является причиной шизофрении. Почему прекращается выработка белка не известно, спусковой механизм не выявлен.
Гибель нервных клеток происходит при алкоголизации личности. Алкоголик со временем может совершенно деградировать и утратить вкус к жизни.
Формирование нервных клеток происходит при рождении. Долгое время ученые полагали, что со временем нейроны отмирают. Поэтому с возрастом человек утрачивает способность накапливать информацию, хуже соображает. Нарушение функции по выработке допамина и серотонина связывается с наличием практически у всех пожилых людей депрессивных состояний.
Гибель нейронов, действительно неизбежна, в год исчезает примерно 1 процент от их количества. Но есть и хорошие новости. Последние исследования показали, что в коре головного мозга есть особенный участок, именуемый гипокаммом. Именно в нем генерируются новые чистые нейроны. Подсчитано примерное количество генерируемых ежедневно нервных клеток – 1400.
Подобно тому, как мы усиливаем бицепс при помощи гантели, активизировать процесс включения новых нервных клеток можно следующими способами:
- изучение новых сфер знаний, которые ранее были не нужны или не интересны. К примеру, математику можно начать изучать живопись, а юристу – основы физики.
- через постановку сложных задач и поиск их решения;
- составлением планов деятельности, которые включают в себя множество исходных данных.
Механизм возрождения прост. У нас имеются совершенно не задействованные новые клетки, которые нужно заставить работать, а сделать это можно лишь путем постановки новых задач и изучения неизвестных предметных сфер.
Сейчас перечислим, что не нужно делать во избежание ускоренной гибели нейронов и связей между ними.
Вот список главных убийц нервных клеток:
- Стресс. При часто повторяющихся всплесках кортизола и норадреналина происходит ускоренное нарушение нейронных связей и смерть самих невронов. Следует научиться властвовать над своими негативными эмоциями.
- Алкоголь, о чем уже сказано. Этиловый спирт напрямую уничтожает нейроны.
- Отсутствие физических упражнений. Мозг нуждается в стабильных поставках глюкозы и кислорода. При занятиях физкультурой и то, и другое вещество поступает в организм в больших количествах. Полчаса в день – та норма занятий спортом, которая усиливает познавательные функции серого вещества.
Помогают в регенерации нейронов и некоторые продукты. В их числе гинко билоба и куркума. Известно, что рост нейронов стимулирует такое вещество, как сульфоран. Он содержится в больших количествах в капусте (особенно, брокколи), репе, кресс-салате и хрене.
В данном учебнике освещаются вопросы строения нервной системы, ее формирование в разные периоды развития ребенка, а также причины возникновения, механизмы течения и остаточные проявления неврологических заболеваний. Особое внимание уделяется тем заболеваниям, которые могут привести к нарушениям психофизического развития ребенка. Учебник предназначен для бакалавров специального дефектологического образования, а также для студентов дефектологических факультетов педагогических вузов.
- Значение невропатологии для дефектологии
- Глава 1. Регулирующие системы и их взаимодействие
- Глава 2. Онтогенез нервной системы
- Глава 3. Структура и функции отделов мозга
Приведённый ознакомительный фрагмент книги Невропатология (Т. М. Уманская, 2015) предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.
Онтогенез нервной системы
2.1. Эволюция нервной системы
В развитии нервной системы многоклеточных принято выделять три типа нервной системы – диффузную (кишечнополостные), узловую (членистоногие) и трубчатую (позвоночные).
Эволюция нервной системы, ее структура и функции, как считает Е.К. Сепп, должны рассматриваться в неразрывной связи с эволюцией моторики. Именно с этой позиции можно объяснить и структурные, и функциональные преобразования нервной системы от кишечнополостных до высших позвоночных животных. Движение гидры напоминает амебовидные – в моторике участвует все тело, характер его перистальтический. В каком бы участке тела ни возникло возбуждение, в этот процесс вовлекается вся нервная система, и гидра дает тотальное сокращение всей мускулатуры. Вторая степень моторики – выделение специализированных частей тела, обеспечивающих передвижение (жгутики, реснички). Характер движения сохраняется прежний – перистальтический, бесскелетный. В наиболее чистом виде эта ступень представлена у мягкотелых. Коренное преобразование моторики связано с развитием скелета (третья ступень). В этом случае речь идет о движении с помощью рычагов. Рычаговая форма моторики потребовала чрезвычайного усложнения управляющего аппарата – нервной системы.
Эволюцию структуры и функции нервной системы следует рассматривать как с позиции совершенствования отдельных его элементов – нервных клеток, так и с позиции совершенствования общих свойств, обеспечивающих приспособительное поведение.
Первым этапом развития нервной системы было формирование диффузной нервной системы. Нервные клетки такой нервной системы мало напоминают нейроны позвоночных. Нейроны слабо дифференцированы по функции. Скорость распространения возбуждения по волокнам значительно ниже, чем у животных.
Нейроны узловой нервной системы отличаются от нейронов диффузной. Происходит увеличение количества нервных клеток, возрастает их разнообразие, возникает большее количество вариаций, увеличивается скорость проведения импульса.
Трубчатая нервная система – высший этап структурной и функциональной эволюции нервной системы. Все позвоночные, начиная с самых примитивных форм (ланцетник) и заканчивая человеком, имеют центральную нервную систему в виде нервной трубки, оканчивающейся в головном конце большой ганглиозной массой – головным мозгом.
Центральная нервная система позвоночных, как известно, состоит из спинного и головного отделов. Структурно, строго говоря, трубчатый вид имеет только спинной мозг. Головной мозг, развиваясь как передний отдел нервной трубки и проходя стадии мозговых пузырей, к моменту созревания претерпевает значительные изменения и существенно увеличивается в объеме.
Процесс энцефализации, т. е. совершенствование структуры и функций головного мозга у млекопитающих, дополняется кортикализацией – формированием и совершенствованием коры больших полушарий. Если на уровне стволовых отделов и базальных ганглиев переднего мозга мы встречаемся со специализированными ганглиями, обособленными морфологически и функционально ядрами, то кора дает примеры новых принципов и структурной, и функциональной организации. Построенная по экранному принципу кора больших полушарий содержит не только специфические проекционные (сомато-чувствительные, зрительные, слуховые и т. д.), но и значительные по площади ассоциативные зоны. Последние служат для корреляции различных сенсорных влияний, их интеграции с прошлым опытом для того, чтобы по моторным путям передать сформированные паттерны возбуждения и торможения для поведенческих актов.
В отличие от ганглионарных структур, кора мозга обладает рядом свойств, характерных только для нее. Важнейшее из них – чрезвычайно высокая пластичность и надежность, как структурная, так и функциональная. Изучение этих свойств центральной нервной системы в эволюции позвоночных позволило А.Б. Когану в 60-х гг. XX в. обосновать вероятностно-статистический принцип организации высших функций мозга. Этот принцип в наиболее яркой форме выступает в коре мозга, являясь одним из приобретений прогрессивной эволюции.
2.2. Развитие нервной системы
Нервная система закладывается и развивается из элементов наружного зародышевого листка – эктодермы. Помимо нервной системы из эктодермы образуются покровные ткани организма. У человека в конце 2-й недели эмбрионального развития на дорсальной стороне зародыша обособляется участок эпителия – нервная пластинка, клетки которой интенсивно размножаются и дифференцируются, превращаясь в узкие цилиндрические, резко отличающиеся от соседних клеток покровного эпителия. В результате интенсивного деления и неравномерного роста края нервной пластинки постепенно приподнимаются, образуя валики, которые в конце 3-й недели развития смыкаются в нервную трубку. Нервная трубка погружается в структуры мезодермы зародыша. К концу 4-й недели концы нервной трубки зарастают. Головной конец нервной трубки начинает расширяться, и из него образуются мозговые пузыри. Из туловищного отдела мозговой трубки образуется спинной мозг, а из головного отдела – головной мозг.
Головной отдел нервной трубки в конце 3-й недели развития преобразуется в мешковидное расширение, дающее начало трем первичным мозговым пузырям. Первый пузырь образует первичный передний мозг, средний пузырь – первичный средний мозг, а из третьего пузыря образуется первичный задний мозг. Затем через некоторое время первый и третий первичные мозговые пузыри с помощью борозд – сужений – разделяются, образуя каждый по два вторичных мозговых пузыря. Эта стадия развития головного мозга получила название стадии пяти мозговых пузырей. Из первого мозгового пузыря в последующем образуется полушария головного мозга, из второго – промежуточный мозг, из третьего – средний мозг, из четвертого – мост мозга и из пятого пузыря – продолговатый мозг. Образуются мозговые оболочки. Полушария головного мозга становятся самой большой частью нервной системы, происходит выделение основных долей, начинается образование извилин и борозд. Из оболочек в ткань мозга врастают кровеносные сосуды. В спинном мозге формируются шейное и поясничное утолщения, связанные с иннервацией верхних и нижних конечностей. В последние месяцы эмбрионального развития в нервной системе заканчивается формирование внутренней структуры мозга. В последние два месяца внутриутробного развития начинается процесс активной миелинизации головного мозга, т. е. отложение миелиновой оболочки в отростках нервных клеток, или нейронов (завершение этого процесса происходит после рождения). Миелиновая оболочка отростков нервных клеток является дополнительной, и не все волокна нервной системы покрываются данной оболочкой. Дополнительной миелиновой оболочкой покрываются около половины отростков нервной системы. Наиболее интенсивное покрытие отростков нейронов происходит в первые 2–3 года жизни ребенка. Завершается миелинизация к 10–12 годам жизни ребенка.
2.3. Понятие о критических периодах в развитии нервной системы
Критические периоды проявляются в организме человека на протяжении всей его жизни: во внутриутробном и в постнатальном периоде. Роды, представляют собой сложный и порой небезопасный для организма матери и ребенка процесс. Они также являются критическим периодом в жизни ребенка.
Критическим периодом называется тот период, когда меняется среда обитания, образ питания или накопленное количество переходит в качество.
Критический период может наблюдаться при наличии одного или нескольких вышеперечисленных признаков. Они начинают появляться буквально с первых дней после зачатия. Таким критическим моментом является 7-й день внутриутробного развития, когда оплодотворенная клетка, попав в полость матки, начинает внедряться в её слизистую оболочку, меняет среду обитания, образ питания, переключение с внутриклеточного питания на питание через кровь материнского организма, и внутри ее клетки идет усиленное размножение клеток (бластомеров), которые меняют свою дифференцировку. В это время имеется несколько пунктов, способствующих наступлению критического периода.
Критические периоды в развитии нервной системы эмбриона и плода отмечаются неоднократно. Так в начале наступает период образования нервной трубки. Затем развитие нервной системы наступает в период развития и деления мозговых пузырей. Сбой в делении мозговых пузырей может привести к отсутствию какого-то из отделов головного мозга, что повлечет за собой развитие уродства. Критическим периодом является закладка извилин и борозд, первые извилины появляются на 100-й день внутриутробного развития. И любое негативное воздействие на организм беременной женщины может привести к сбою в развитии эмбриона. Это может вызвать неправильную закладку коры больших полушарий, а без коры больших полушарий человек жить не может. Критическим периодом является дифференцировка клеток в коре больших полушарий головного мозга (расщепление клеток коры на шесть слоев), это происходит на 5-6-м месяцах внутриутробного развития.
2. Перечислите основные периоды онтогенеза и охарактеризуйте их.
3. Перечислите основные этапы формирования нервной системы.
5. Дайте определение критическим периодам.
6. Что такое миелинизация?
7. В какой период жизни человека осуществляется миелинизация?
- Значение невропатологии для дефектологии
- Глава 1. Регулирующие системы и их взаимодействие
- Глава 2. Онтогенез нервной системы
- Глава 3. Структура и функции отделов мозга
Приведённый ознакомительный фрагмент книги Невропатология (Т. М. Уманская, 2015) предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.
Читайте также: