Психофизиология высшей нервной системы

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования

Академия психологии и педагогики

Печатается по решению редакционно-издательского совета Южного федерального университета (протокол № 4 от 5 мая. 2016 г.)

Рекомендовано к печати Президиумом Российского психологического общества

доцент кафедры психофизиологии и клинической психологии Академии психологии и педагогики Южного федерального университета, кандидат психологических наук, доцент О. К. Труфанова;

кандидат психологических наук, и. о. директора Ростовского-на-Дону колледжа связи и информатики Н. Г. Калинина

Введение

Как научная дисциплина психофизиология возникла на стыке психологии и физиологии. Предметом ее изучения являются физиологические основы психической деятельности и поведения человека. В сферу интересов современной психофизиологии входят такие проблемы, как нейронные механизмы познания окружающей действительности, поведения и психической деятельности, а также межполушарные отношения, механизмы функциональных состояний, психофизиология индивидуальных различий, принципы кодирования и обработки информации в нервной системе, психофизиологические корреляты принятия решения, сознания и бессознательного, мозговые механизмы творчества.

В наши дни происходит взаимное обогащение двух наук о человеке (психологии и физиологии) как теоретическими разработками, так и экспериментальными методами.

В настоящем учебном пособии отражены систематезированные представления о биосоциокультурных предпосылках формирования поведения и психики человека, о влиянии специфики функционирования мозга на психическую деятельность.

В первой главе раскрыты предмет, задачи, история становления психофизиологии и современные методы ее исследования.

Во второй главе приведено понятие сенсорной системы, изложены общие принципы организации сенсорных систем, психофизиологические закономерности восприятия.

Третья глава посвящена изложению психофизиологических механизмов движений. Охарактеризована двигательная активность и раскрыты ее функции. Описано строение двигательной системы. Дана классификация движений. Особое внимание уделено иерархии форм двигательной активности по Н. А. Бернштейну.

В четвертой главе представлены психофизиологические основы внимания и эмоций. Раскрыты нейрофизиологические механизмы внимания, описаны методы его изучения и диагностики. Приведены классификации эмоций. Описаны основные теории эмоций. Охарактеризована нейроанатомическая и функциональная организация центральных (мозговых) механизмов эмоций.

Пятая глава посвящена описанию психофизиологических основ памяти. Приведена классификация ее видов. Раскрыты психофизиологические механизмы памяти. Изложены физиологические теории памяти. Охарактеризованы основные нейромедиаторы, участвующие в процессах запоминания.

В шестой главе даны представления о психофизиологических основах мышления. Описаны нейронные и электроэнцефалографические корреляты мышления.

В седьмой главе приведены основные подходы к определению функциональных состояний, описаны типы функциональных состояний.

К каждой главе представлены контрольные вопросы, а к каждому учебному модулю – задания для рубежного контроля и список рекомендуемой литературы для самостоятельного изучения, что позволяет оптимизировать процесс обучения.

Модуль 1
Введение в дисциплину

Психофизиология – научная дисциплина, возникшая на стыке психологии и физиологии. Предметом ее изучения являются физиологические механизмы психических процессов и состояний.

К задачам современной психофизиологии относят:

1) причинное объяснение психических явлений путем раскрытия лежащих в их основе нейрофизиологических механизмов;

2) исследование физиологических механизмов психических процессов и состояний на системном, нейронном, синаптическом, молекулярном уровнях;

3) изучение нейрофизиологических механизмов организации высших психических функций человека.

Этому предшествовали многолетние исследования отечественных и иностранных ученых.

Психофизиология (психологическая физиология) – научная дисциплина, возникшая на стыке психологии и физиологии.

Поскольку психофизиология представляет собой естественнонаучную ветвь психологического знания, необходимо определить ее положение по отношению к другим дисциплинам той же ориентации:

1) физиологической психологии;

2) физиологии высшей нервной деятельности и

Однако в истории отечественной психофизиологии был период, когда терминологические различия использовались для того, чтобы обозначить продуктивность складывающегося в физиологии функционально-системного подхода к изучению психики и поведения человека. Выделение психофизиологии как самостоятельной дисциплины по отношению к физиологической психофизиологии было проведено А. Р. Лурией (1973), согласно представлениям которого физиологическая психология изучает основы сложных психических процессов – мотивов и потребностей, ощущений и восприятия, внимания и памяти, сложнейших форм речевых и интеллектуальных актов, т. е. отдельных психических процессов и функций. Физиологическая психология образовалась в результате накопления эмпирического материала о функционировании различных физиологических систем организма в различных психических состояниях.

В отличие от физиологической психологии, предметом которой было изучение отдельных физиологических функций, предметом психофизиологии, как отмечал А. Р. Лурия, было поведение человека или животного. При этом поведение оказывается независимой переменной, тогда как зависимой переменной являются физиологические процессы. По Лурии, психофизиология – это физиология целостных форм психической деятельности, она возникла в результате необходимости объяснить психические явления с помощью физиологических процессов, и поэтому в ней сопоставляются сложные формы поведенческих характеристик человека с физиологическими процессами разной степени сложности (Марютина Т. М., Кондаков И. М., 2004).

Теоретико-экспериментальные основы данного направления составляет теория функциональных систем П. К. Анохина (1978), базирующаяся на понимании психических и физиологических процессов как сложнейших функциональных систем, в которых отдельные механизмы объединены общей задачей в целые, совместно действующие комплексы, направленные на достижение полезного, приспособительного результата. Принцип саморегуляции физиологических процессов, сформулированный в отечественной физиологии Н. А. Бернштейном (1990), открывшим совершенно новый подход к изучению физиологических механизмов отдельных психических процессов, также непосредственно связан с идеей функциональных систем. В итоге развитие этого направления в психофизиологии привело к возникновению новой области исследований – системной психофизиологии (Швырков В. Б., 1995).

Рассмотрим теперь соотношение психофизиологии и нейропсихологии. Нейропсихология-это отрасль психологической науки, сложившаяся на стыке психологии, медицины (нейрохирургии, неврологии), физиологии, и направленная на изучение мозговых механизмов высших психических функций на материале локальных поражений головного мозга. Теоретической основой нейропсихологии является разработанная А. Р. Лурией (1973) теория системной динамической локализации психических процессов.

В последние десятилетия появились новые методы (например, позитронно-эмиссионная томография), которые позволяют исследовать мозговую локализацию высших психических функций у здоровых людей. Поэтому можно отметить, что современная нейропсихология ориентирована на изучение мозговой организации психической деятельности не только в патологии, но и в норме. Соответственно этому круг исследований нейропсихологии расширился; появились такие направления, как нейропсихология индивидуальных различий, возрастная нейропсихология что фактически приводит к стиранию границ между нейропсихологией и психофизиологией.

Официально положение дел изменилось в 1962 г., когда состоялось Всесоюзное совещание по философским вопросам физиологии высшей нервной деятельности и психологии, которое констатировало существенные изменения, произошедшие в науке в послевоенные годы. При характеристике этих изменений подчеркнем следующее.

В связи с интенсивным развитием новой техники физиологического эксперимента, и прежде всего с появлением электроэнцефалографии (ЭЭГ), стало увеличиваться количество экспериментальных исследований мозговых механизмов психики и поведения человека и животных. Метод ЭЭГ дал возможность заглянуть в тонкие физиологические механизмы, лежащие в основе психических процессов и поведения. Развитие микроэлектродной техники, эксперименты с электрической стимуляцией различных образований головного мозга с помощью вживленных электродов открыли новое направление исследований в изучении мозга. Возрастающее значение вычислительной техники, теории информации, кибернетики и т. д. требовали переосмысления традиционных положений физиологии ВНД и разработки новых теоретических и экспериментальных парадигм.

Благодаря послевоенным инновациям значительно преобразилась и зарубежная психофизиология, которая до этого занималась исследованием физиологических процессов и функций человека при различных психических состояниях (Марютина Т. М., Кондаков И. М., 2004).

Переживая на этой основе период интенсивного роста, психофизиология вплотную подошла к решению таких проблем, которые ранее были недоступны, например к физиологическим механизмам и закономерностям кодирования информации, хронометрии процессов познавательной деятельности и др.

В облике современной психофизиологии Б. И. Кочубей (1990) выделил три новых характеристики: активизм, селективизм и информативизм.

Селективизм характеризует возрастающую дифференцированность в анализе физиологических процессов и явлений, которая позволяет ставить их в один ряд с тонкими психологическими процессами.

Инфоржативизж отражает переориентацию физиологии с изучения энергетического обмена со средой на обмен информацией (Кочубей Б. И., 1990).

Взятая в полном объеме своих задач психофизиология включает три относительно самостоятельных части: общую, возрастную и дифференциальную психофизиологию. Каждая из них имеет собственный предмет изучения, задачи и методические приемы.

• Recent Entries
• Archive
• Friends
• Profile
• Memories

РАЗДЕЛЫ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ

Психофизиология (психологическая физиология) — научная дисциплина, возникшая на стыке психологии и физиологии, предметом ее изучения являются физиологические основы психической деятельности и поведения человека.[http://www.ido.rudn.ru/psychology/psychophysiology/1.html]

На данный момент существует великое множество направлений психофизиологии, поэтому чтобы не запутаться и не забыть добавлю сюда основные. В целом можно выделить 2 основных направления - системная (фундаментальная) и прикладная П.

Направления исследований в системной П. - теоретический и методический аппарат качественного и количественного анализа системных процессов, лежащих в основе формирования и реализации индивидуального опыта в норме и его реорганизации в условиях патологии, позволяет объединить в рамках системной психофизиологии исследования самого разного уровня: от клеточных и субклеточных механизмов формирования новых системных специализаций и межсистемных отношений; отражения истории обучения и межвидовых различий в системной организации активности нейронов; характеристик нейронных механизмов модификации и использования предсуществующих элементов опыта в рамках вновь формируемых потребностей до системной организации высоко- и низкоэффективной операторской деятельности и динамики ее усовершенствования; закономерностей формирования и реализации индивидуального опыта в деятельности, предполагающей субъектно-субъектные отношения; особенностей структуры индивидуального опыта, опосредующей валидные формы отчетной деятельности испытуемых.

Направления прикладной П. (в принципе это та же системная, только более узконаправленная и практико-ориентированная) :

Психологическая психофизиология – это наука, в основе которой лежит изучение психологических характеристик и поведенческой адаптивной реакции на стимулы окружающего мира, которые опосредованы состоянием высших психических функций. Cюда относится несколько областей исследования.

П. ощущений и восприятий изучает нервные процессы в анализаторах, начиная с рецепторов и кончая корковыми отделами. Установлены специфические аппараты цветового зрения, специфические рецепторы и проводящие пути тактильной и болевой чувствительности, открыты нейроны, реагирующие на отдельные свойства зрительных и слуховых стимулов.

П. речи и мышления изучает функциональную роль разных областей мозга и их взаимосвязей в осуществлении речевых процессов. Принципиально важным явилось установление тесной связи мыслительных процессов с деятельностью речедвигательного анализатора, а также выявление специфических паттернов нейронной активности некоторых подкорковых областей мозга при смысловом анализе вербальных раздражителей.

П. внимания исследует нейрофизиологические корреляты внимания (изменение характера ЭЭГ и вызванных потенциалов, изменение кожно-гальванических реакций и др.). П. внимания тесно связана с проблемами изучения ориентировочной реакции и 2-й сигнальной системы.

П. произвольных действий вскрывает физиологическую структуру и механизмы их осуществления.

Дифференциальная П. изучает зависимость индивидуальных особенностей психики и поведения от индивидуальных различий в деятельности мозга и использует разработанное И. П. Павловым учение о свойствах н. с. и типах высшей нервной деятельности. В развитии отечественной дифференциальной П. выделяют (напр., В. М. Русалов) 4 этапа: допавловский, павловский (с 1927), тепловско-небылицынский (с 1956) и современный (с 1972). Последний связан прежде всего с развитием системных представлений в П.

Физиологическая психофизиология – изучает закономерности психического реагирования и поведения, зависящие от состояния физиологических параметров, скорости течения физиологических реакций центральной и периферическом нервных систем и всей сомы в целом – клеточный, тканевой и системный уровни.

Медицинская психофизиология – рассматривает дисфункции и заболевания, связанные с адаптационными процессами в организме. Специфика этого направления определена тем, что адаптационный срыв может быть как психологически, так и физиологически первичен. Понимание механизмов возникновения дезадаптации, обратимость патологического процесса дает возможность предложить новые способы нормализации, которые могут быть более эффективными, чем существующие.

Педагогическая психофизиология – изучает закономерности и условия эффективной передачи знаний, умений и навыков с учетом психологических и физиологических характеристик обучающихся, экологической обстановки и экономического прессинга.

Социальная психофизиология – исследует процессы и состояния успешной или неуспешной социализации личности через ее индивидуальные адаптационные психологические и физиологические характеристики.

Экологическая психофизиология занимается изучением психофизиологических механизмов воздействия на человека экологически вредных факторов, нарушающих психическую деятельность и поведение человека. В сферу ее интересов входят: разработка методов диагностики нарушений психических функций и состояний, возникающих под влиянием разл ного рода экологических факторов, с использованием при этом объективной регистрации различных физиологических реакций организма;создание системы психофизиологического мониторинга функциональных состояний и психических функций человека с учетом норм допустимых отклонений в психическом здоровье; разработка мер профилактики и коррекции психофизиологических нарушений, вызванных экологическими факторами; выяснение роли различных индивидуальных свойств, как усиливающих защитные функции организма, так и делающих его уязвимым к воздействию вредных средовых факторов.

Философская психофизиология – рассматривает всю совокупность отношений между человеком и миром в контексте их психофизиологических проявлений; взаимосвязь телесных психических и духовных начал; законы, общие для всех уровней психофизического и духовного проявления человека в мире.

Психофизиология творчества – изучает работу центральной нервной системы, от которой зависит способность человека качественно, всерхадаптационно менять окружающий мир.

Основные направления подготовки специалистов в области прикладной психофизиологии (в МГУ):

• Эргономическая психофизиология
  
• Психофизиология компьютеризованного обучения
  
• Психофизиология в системе стресс-менеджмента
  
• Психофизиологическая оценка эффективности рекламной продукции
  
• Экологическая психофизиология
  
• Моделирование и разработка искусственных органов чувств
  
• Психофизиология семантики и речи
  
• Возрастная психофизиология
  
• Психофизиология индивидуальных различий и личности
  
• Коррекция состояний и поведения методами биологической обратной связи, аутотренинга и психотерапии
  
• Когнитивная психофизиология и мозговая локализация психических функций
  

Соотношение психофизиологии и нейропсихологии.

Нейропсихология — это отрасль психологической науки, сложившаяся на стыке нескольких дисциплин: психологии, медицины (нейрохирургии, неврологии), физиологии. Она направленная на изучение мозговых механизмов высших психических функций на материале локальных поражений головного мозга. Теоретической основой нейропсихологии является разработанная А.Р. Лурией теория системной динамической локализации психических процессов.

Наряду с этим, в последние десятилетия появились новые методы (например, позитронно-эмиссионная томография), которые позволяют исследовать мозговую локализацию высших психических функций у здоровых людей.

Таким образом, современная нейропсихология ориентирована на изучение мозговой организации психической деятельности не только в патологии, но и в норме. Круг исследований нейропсихологии достаточно широк; появились такие направления, как нейропсихология индивидуальных различий, возрастная нейропсихология (см. Хрестоматия по нейропсихологии, 1999). Последнее фактически приводит к стиранию границ между нейропсихологией и психофизиологией.

Высшая нервная деятельность (ВНД) — понятие, введенное И.П. Павловым, в течение многих лет отождествлялось с понятием "психическая деятельность". ВНД представляла собой физиологию психической деятельности, или психофизиологию.

Хорошо обоснованная методология и богатство экспериментальных приемов физиологии ВНД оказали решающее влияние на исследования физиологических основ поведения человека, затормозив, однако, развитие тех исследований, которые не укладывались в "прокрустово" ложе физиологии ВНД.

В 1950 г. состоялась так называемая "Павловская сессия", посвященная проблемам психологии и физиологии. На этой сессии речь шла о необходимости возрождения павловского учения. За уклонение в сторону от этого учения резкой критике подвергся создатель теории функциональных систем П.К. Анохин и некоторые другие видные ученые.

Последствия Павловской сессии оказались весьма драматичны и для психологии. В начале 50-х гг. ХХ в. имело место насильственное внедрение павловского учения в психологию. По утверждению А.В. Петровского (1967), фактически наблюдалась тенденция к ликвидации психологии и замене ее павловской физиологией ВНД.

Официально положение дел изменилось в 1962 г., когда состоялось Всесоюзное совещание по философским вопросам физиологии высшей нервной деятельности и психологии.

Оно было вынуждено констатировать существенные изменения, которые произошли в науке в послевоенные годы. Кратко характеризуя эти изменения, необходимо подчеркнуть следующее.

В связи с интенсивным развитием новой техники физиологического эксперимента, и прежде всего с появлением электроэнцефалографии, стал расширяться фронт экспериментальных исследований мозговых механизмов психики и поведения человека и животных. Метод ЭЭГ дал возможность заглянуть в тонкие физиологические механизмы, лежащие в основе психических процессов и поведения. Развитие микроэлектродной техники, эксперименты с электрической стимуляцией различных образований головного мозга с помощью вживленных электродов открыли новое направление исследований в изучении мозга. Возрастающее значение вычислительной техники, теории информации, кибернетики и т.д. требовали переосмысления традиционных положений физиологии ВНД и разработки новых теоретических и экспериментальных парадигм.

Благодаря послевоенным новациям существенно преобразилась и зарубежная психофизиология, которая до этого на протяжении многих лет занималась исследованием физиологических процессов и функций человека при различных психических состояниях (Хэссет, 1981).

В 1982 г. в Канаде состоялся Первый международный психофизиологический конгресс, на котором была создана Международная психофизиологическая ассоциация и учрежден журнал "Международный журнал психофизиологии" (International Journal of Psychophisiology).

Интенсивному развитию психофизиологии способствовал и тот факт, что Международная организация по исследованию мозга провозгласила последнее десятилетие ХХ в. "Десятилетием мозга". В рамках этой международной программы проводились комплексные исследования, направленные на интеграцию всех аспектов знания о мозге и принципах его работы. Например, в 1993 г. при Институте ВНД и НФ РАН был создан Международный исследовательский центр нейробиологии сознания "Светлое пятно".

Переживая на этой основе период интенсивного роста, наука о мозге, и в том числе психофизиология, вплотную подошла к решению таких проблем, которые ранее были недоступны: физиологические механизмы и закономерности кодирования информации, хронометрия процессов познавательной деятельности и др.

Б.И. Кочубей (1990) выделяет три новых характеристики современной психофизиологии: активизм, селективизм и информативизм.

Активизм предполагает отказ от представлений о человеке как существе, пассивно реагирующем на внешние воздействия, и переход к новой "модели" человека — активной личности, направляемой внутренне заданными целями, способной к произвольной саморегуляции.

Селективизм характеризует возрастающую дифференцированность в анализе физиологических процессов и явлений, которая позволяет ставить их в один ряд с тонкими психологическими процессами.

Информативизм отражает переориентацию физиологии с изучения энергетического обмена со средой на обмен информацией.

Таким образом, современная психофизиология как наука о физиологических основах психической деятельности и поведения, представляет собой область знания, которая объединяет физиологическую психологию, физиологию ВНД, "нормальную" нейропсихологию и системную психофизиологию. Взятая в полном объеме своих задач психофизиология включает три относительно самостоятельных части: общую, возрастную и дифференциальную психофизиологию. Каждая из них имеет собственный предмет изучения, задачи и методические приемы.

Предмет общей психофизиологии — физиологические основы (корреляты, механизмы, закономерности) психической деятельности и поведения человека. Общая психофизиология изучает физиологические основы познавательных процессов (когнитивная психофизиология), эмоционально-потребностной сферы человека и функциональных состояний.

Предмет возрастной психофизиологии — онтогенетические изменения физиологических основ психической деятельности человека.

Дифференциальная психофизиология — раздел, изучающий естественно-научные основы и предпосылки индивидуальных различий в психике и поведении человека.

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Физиология сенсорных систем

Аналитико-синтетическая деятельность мозга. Две составные части учения И.П.Павлова о физиологии высшей нервной деятельности: об анализаторах и условных рефлексах. Синтез-анализатор. Единство аналитической и синтетической деятельности головного мозга. Анализ и синтез сложных раздражителей. Условнорефлекторная деятельность и механизм высшего анализа и синтеза.

Методы исследования физиологии высшей нервной деятельности: метод условных рефлексов, полиграфическая регистрация реакций, электроэнцефалография, магнитоэнцефалография, термоэнцефалография, позитронно-эмиссионная томография, функциональная магнитно-резонансная томография, оптическая регистрация активности нейронов, экстраклеточная и внутриклеточная регистрация, электрическое раздражение мозга, экстирпация и функциональное выключение участков мозга, исследования в онтогенезе и филогенезе, клинический метод, метод моделирования. Автоматизация экспериментов с применением компьютера.

Методы измерения порогов. Рабочая характеристика приемника. Ранжирование раздражителей.Принципы переработки информации в нервной системе. Кодирование стимула номером канала. Нейроны-детекторы. Командные нейроны. Модулирующие нейроны. Гностические нейроны. Концептуальная рефлекторная дуга.

Общие принципы работы анализаторов. Структура и функция анализатора. Многоуровневость анализаторных систем. Понятия уровня, нейронного слоя и проводящей части анализатора. Прямые афферентные пути и ассоциативные системы. Параллельные нейронные каналы, их множественность. Иерархический принцип построения анализаторов. Неспецифические влияния ретикулярной формации.

Рецепторы. Рецепторный потенциал. Адаптация. Рецептивное поле нейронов. Латеральное торможение.Глаз мечехвоста как модель изучения механизма и функции латерального торможения. Латеральное торможение в анализаторах. Роль возвратного торможения и афферентного коллатерального торможения в переработке сенсорных сигналов. Обратная афферентация.

Восходящие пути анализатора. Корковый конец анализатора. Слои коры. Колончатая организация коры. Проекционные области коры. Вызванный потенциал мозга. Нисходящие влияния анализаторов. Двигательные компоненты анализаторов.

Зрительный анализатор. Фоторецепторы: палочки и колбочки. Зрительные пигменты. Квантовые механизмы фоторецепции. Ранний и поздний рецепторный потенциал. Строение сетчатки. Свойство биполярных, горизонтальных, амакриновых и ганглиозных клеток. Роль глиальных клеток. Электроретинограмма и ее анализ. Фотопическое и скотопическое зрение. Световая и темновая адаптация. Сдвиг Пуркинье.

Оптическая система глаза. Нормальная и аномальная рефракция. Острота зрения. Зрачковый рефлекс. Аккомодация. Глазодвигательный аппарат глаза. Саккады. Следящие движения. Компенсаторные движения. Вергентные движения. Фиксация. Оптокинетический нистагм. Вестибуляторный нистагм. Электроокулография. Нейронные механизмы движений глаз.

Организация рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки. Концентрические рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки. Ганглиозные клетки, реагирующие на изменение стимула. Рецептивные поля наружного коленчатого тела. Простые, сложные и гиперсложные рецептивные поля нейронов зрительной коры. Ретинотопическая проекция. Слоистое строение зрительной коры. Организация нейронов зрительной коры в микро-, макро- и гиперколонки.

Восприятие формы. Нейроны, избирательные к ориентации элементов изображения. Восприятие движения. Детекторы, селективные к скорости и направлению движения.

Стереоскопическое зрение. Проекции двух сетчаток на наружные коленчатые тела и зрительную кору мозга. Корреспондирующие и диспаратные точки сетчатки. Нейроны, селективные в отношении степени диспаратности. Восприятие удаленности. Нейронные механизмы константности восприятия пространства.

Цветовое зрение. Трехкомпонентная теория цветового зрения. Цветоприемники сетчатки. Оппонентные нейроны. Рецептивные поля цветоизбирательных нейронов. Детекторы цвета. Правила сложения цветов. Сферическая модель цветоразличения. Нарушения цветового зрения.

Слуховой анализатор. Строение наружного, среднего и внутреннего уха. Кортиев орган. Волосковые клетки. Механизм возбуждения волосковых клеток. Микрофонный эффект улитки. Нейроны спирального ганглия. Частотно-пороговые кривые волокон слухового нерва. Характеристическая частота. Функция латерального торможения. Кодирование частоты и интенсивности звуковых сигналов. Тонотопическая проекция. Восходящие и нисходящие пути.

Нейроны кохлеарных ядер. Нейроны внутреннего коленчатого тела. Нейроны слуховой коры. Нейроны, селективные в отношении звуковых комплексов. Нейроны, избирательные в отношении скорости и направления модуляции по частоте и амплитуде. Нейронные механизмы фонематического слуха.

Бинауральный слух. Бинауральная разность фаз и интенсивностей как факторы локализации звука. Бинауральные нейроны верхней оливы. Детекторы направления звука в заднем двухолмии. Детекторы движения источника звука в пространстве. Нейронные механизмы эхолокации летучих мышей.

Вестибулярный анализатор. Строение и функция вестибулярного анализатора. Оттолитовый аппарат. Статоцист как прототип оттолитового прибора. Саккулюс и утрикулюс. Нейронные механизмы кодирования направления вектора силы тяжести. Полукружные каналы. Рецепторы полукружных каналов. Нейроны мозжечка. Нейронные механизмы кодирования ускорений. Нейронные механизмы компенсаторных движений глаз. Нейронные механизмы поддержания позы.

Кожный и двигательный анализатор. Рецепторные образования кожи. Тельца Паччини, Мейснера, диски Меркеля, свободные нервные окончания. Мышечное веретено. Рецептор растяжения рака как модель механорецептора.

Тактильная, температурная, проприоцептивная, вибрационная, болевая чувствительность. Структура соматосенсорного анализатора. Нейронная организация спинного мозга. Соматотопическая проекция. Таламические нейроны соматосенсорной системы. Колончатая организация соматосенсорной коры.

Вкусовой анализатор. Вкусовые рецепторы. Вкусовые луковицы. Вкусовые волокна барабанной струны и языкоглоточного нерва. Нейроны ядра одиночного пучка. Функция нейронов таламуса в детекции вкуса. Реакции нейронов гипоталамуса на вкусовые стимулы. Функция коры. Нейронные механизмы голода и жажды.

Обонятельный анализатор. Обонятельный эпителий. Электроольфактограмма. Обонятельные рецепторы. Обонятельные луковицы. Митральные клетки, кисточковые клетки. Обонятельный тракт. Первичная обонятельная кора. Нейронные механизмы кодирования запахов. Реакции нейронов гипоталамуса. Участие нейронов обонятельной системы в рефлекторном поведении.

Интероцепция. Рецепторы внутренних органов. Барорецепторы.Глюкорецепторы. Осморецепторы. Кора и внутренние органы.

• Адам Д. Восприятие, сознание, память. М.: Мир, 1983. С. 9—76.
• Батуев А.С., Куликов Г.А. Введение в физиологию сенсорных систем. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. С. 4—136.
• Наатенен Р. Внимание и функции мозга. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1997. 559 с.
• Основы сенсорной физиологии / Под ред. Р.М.Шмидта. М.: Мир, 1984. 287 с.
• Павлов И.П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга.М.: Изд-во АМН СССР, 1952. С.73—98.
• Соколов Е.Н. Физиология высшей нервной деятельности.М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974. Ч.1. С. 3—211.
• Физиология сенсорных систем. Л.: Наука, 1971. Ч.1. С. 88—111, 126—149, 246—299; Ч. 2. С. 130—137, 158—191, 299—307.
• Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. М.: Мир, 1990. 239 с.
• Шеперд Г. Нейробиология: В 2 т. М.: Мир, 1987. Т.1. 368 с.;
  Т.2. 454 с.

Физиология высшей нервной деятельности

Основные этапы формирования взглядов о поведении, функциях нервной системы и мозга. История развития понятия рефлекс: Р. Декарт, Й. Прохазка, И.М. Сеченов, И.П. Павлов. Предмет физиологии высшей нервной деятельности. Эволюционный подход к исследованию высшей нервной деятельности: взгляды Ч.Дарвина, И.П.Павлова, Л.А.Орбели. Физиология высшей нервной деятельности как составная часть нейронауки. Методы исследования физиологии высшей нервной деятельности.

Поведение, научение и память. Функциональная пластичность нервной ткани. Определение пластичности. Механизмы пластичности. Роль генома в пластических изменениях нервной ткани.

Рефлекторная основа поведения. Классификация врожденных форм поведения. Таксисы, безусловные рефлексы, инстинктивные формы поведения. Изменчивость врожденного поведения. Пластичность врожденного поведения. Ориентировочный рефлекс, его структура и нейронные механизмы. Нервная модель стимула. Угасание реакций. Гиппокамп и ориентировочный рефлекс. Физиологические механизмы внимания. Ориентировочно-исследовательская деятельность.

Научение. Классификация форм научения. Неассоциативные формы научения. Привыкание, его механизмы. Сенситизация, ее механизмы. Двухпроцессная теория привыкания. Посттетаническая потенциация.

Ассоциативное научение. Первая сигнальная система. Классический условный рефлекс. Виды классических условных рефлексов: пищевые, оборонительные, двигательные, вегетативные. Инструментальные условные рефлексы. Стадии генерализации и специализации условных рефлексов. Экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы. Правила образования условных рефлексов. Торможение условных рефлексов. Виды торможения. Механизмы внутреннего торможения. Сложные формы научения.Условные рефлексы на комплексные раздражители, на время, цепные, порядковые, подражательные и экстраполяционные. Импринтинг, его механизмы. Латентное научение. Психонервная деятельность.

Механизмы образования временной связи. Доминантный очаг. Нейрофизиологические механизмы доминанты. Дистантная синхронизация биопотенциалов головного мозга. Фазическая и тоническая активность мозга при выработке временной связи. Нейронные механизмы замыкания временных связей. Синапс Хебба. Роль постсинаптических рецепторов и экспрессии генов в замыкании временной связи.

Механизмы памяти. Виды памяти. Электрофизиологические корреляты памяти. Процессная негативность. Префронтальная кора и память. Гиппокамп и память. Молекулярные основы памяти.

Функциональные состояния, потребности, мотивации и эмоции. Функциональные состояния и модулирующие системы мозга. Нейрофизиологические механизмы функциональных состояний. Физиологические индикаторы функциональных состояний. Функциональное состояние и поведение. Уровни бодрствования. Сон. Структура состояния сна. Нейрофизиологические механизмы различных фаз сна. Теории сна. Сновидения. Условнорефлекторная деятельность во время сна. Патологические формы сна. Гипноз и его механизмы.

Потребности, мотивации и эмоции. Классификация потребностей. Роль критических периодов в формировании потребностей. Виды мотиваций. Мотивация как доминанта. ЭЭГ-корреляты мотивационных состояний. Нейроанатомия и нейрохимия мотиваций. Происхождение эмоций. Потребности и эмоции. Информационная теория эмоций. Мотивации и эмоции. Выражение эмоций. Нейроанатомия и нейрохимия эмоций. Эмоциональный анализатор. Семантическое эмоциональное пространство.

Интегративная деятельность мозга. Уровни интегративной деятельности (Ч. Шеррингтон). Концептуальная рефлекторная дуга (Е.Н.Соколов). Структура поведенческого акта — функциональная система П.К.Анохина. Механизмы управления движением: принцип сенсорных коррекций, принцип прямого программного управления движением. Спинальные генераторы локомоций. Центральные моторные программы. Принцип обратной связи в деятельности мозга. Механизмы непроизвольных и произвольных движений.

Высшие психические функции: речь и сознание. Вторая сигнальная система. Нейросемантический код. Речевые функции полушарий мозга. Развитие речи у ребенка. Нейронные механизмы восприятия и генерации речи. Взаимодействие первой и второй сигнальных систем. Метод позитронно-эмиссионной томографии и магнитного резонанса в исследовании речевых функций мозга. Определение сознания. Прожекторная теория сознания.

Индивидуальные различия высшей нервной деятельности. Теории индивидуальности. Общие типы высшей нервной деятельности (И.П.Павлов). Свойства нервной системы и индивидуальные различия. Генотип и фенотип в проявлениях высшей нервной деятельности человека. Темперамент в структуре индивидуальности. Биохимические переменные в исследованиях индивидуальных различий.

Основная

• Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. М.: Высш. шк., 1991. 396 с.
• Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. М.: Учебная лит-ра, 1997. 431 с.
• Данилова Н.Н. Психофизиологическая диагностика функциональных состояний. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992. 191 с.
• Павлов И.П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга. М.: Изд-во АМН СССР, 1952. 285 с.
• Симонов П.В. Мотивированный мозг. М.: Наука, 1987. 265 с.
• Хорн Г. Память, импринтинг и мозг. М.: Мир, 1988. 344 с.
• Шеперд Г. Нейробиология: В 2 т. М.: Мир, 1987. Т.1. 454 с; Т.2. 368 с.

Дополнительная

• Адам Д. Восприятие, сознание, память. М.: Мир, 1981. С. 5—126.
• Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Медицина, 1968. С. 289—349, 381—405.
• Воронин Л.Г. Физиология высшей нервной деятельности. М.: Высш. шк., 1979. С. 3—210.
• Дарвин Ч. Выражение эмоций у человека и животных. Соч. М.: Изд-во АМН СССР, 1953. Т. 5.
• Шульговский В.В. Физиология целенаправленного поведения млекопитающих. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1993.
• Эделмен Дж., Маунткасл В. Разумный мозг. М.: Мир, 1981.
  С. 5—126.

Программу составили
Е.Н.Соколов, доктор биологических наук;
Л.К.Хлудова, кандидат психологических наук

Факультет психологии Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова
125009, Москва, ул. Моховая, д. 11, стр. 9. Схема проезда. Телефонный справочник.

Дизайн и поддержка сайта 1997-2020: Станислав Козловский