Развитие нервно мышечной системы

Периоды онтогенеза человека

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДЕТСКОГО ОРГАНИЗМА

Выделяют следующие периоды онтогенеза человека:

Антенатальный онтогенез:

1.Герминальный или зародышевый период. Первая неделя после зачатия.

2.Эмбриональный период. Вторая - пятая неделя беременности.

3.Фетальный период.32 недели.

Постнатальный онтогенез:

1.Неонатальный или период новорожденности. 1-10 дни.

2.Грудной возраст. 10 дней - 1 год.

3.Раннее детство. 1-3 года.

4.Первое детство. 4-7 лет.

5.Второе детство. 8-12 лет для мальчиков, 8-11 лет девочек.

6.Подростковый возраст. 13-16 лет для мальчиков, 12-15 лет девочек.

7.Юношеский возраст. 17-21 год для юношей, 16-20 лет девушек.

I период: 22-35 лет мужчины, 21-35 лет женщины.

II период: 36-60 лет мужчины, 36-55 лет женщины.

9.Пожилой возраст. Мужчины 61-74 года, женщины 56-74 года.

10.Старческий возраст. 75-90 лет.

12.Период долгожительства. Свыше 90 лет.

Герминальный период это момент от начала зачатия до формирования зародыша. Эмбриональный период делится на 2 фазы: фазу гистотрофного питания и фазу желточного кровообращения. В фетальном периоде происходит переход от желточного к гемо-амниотрофному питанию. В неонатальном периоде ребенок питается молозивным молоком. В период грудного вскармливания зрелым, а затем к материнскому молоку подключается прикорм и реализуется сенсомоторная схема стояния. В период раннего детства происходит освоение навыков ходьбы и речи. В первое детство возрастает словарный запас и протекает первая фаза формирования мышления. Во втором детстве усложняется аналитико-синтетическая деятельность мозга и формируется 2-я фаза мышления. В подростковом возрасте в основном завершается созревание висцеральных систем м протекает 3-я фаза организации мышления. Период юношества или адолесцентный является переломным, когда происходит завершение формирования личности и полового созревания. Период зрелости или стабильности является наиболее продуктивным в социальном плане и организованности физиологических функций. В период пожилого возраста начинаются инволюционные изменения, которые являются следствием физиологических перестроек гомеостаза. В последующие периоды они активизируются.

У новорожденных анатомически имеются все скелетные мышцы. Количество мышечных волокон с возрастом в них не увеличивается. Рост мышечной массы происходит за счет увеличения размеров миофибрилл. Они оттесняют ядра на периферию. Количество ядер уменьшается, а их размеры возрастают. Одновременно утолщается сарколемма. Размеры мышечных волокон стабилизируются к 20 годам. Мышцы детей эластичнее, чем взрослых, т.е. сильнее укорачиваются при сокращении и удлиняются в момент растяжения. В 4-5 лет быстрее развиваются мышцы предплечья. Усиленное развитие мышц кисти происходит в 6-7 лет. При этом скорость развития сгибателей превышает созревание разгибателей. В раннем детском возрасте повышен тонус мышц сгибателей кистей рук и разгибателей бедра. В дальнейшем распределение тонуса нормализуется. У новорожденных меньше активность натрий-калиевого насоса, поэтому в скелетных миоцитах больше натрия и меньше калия. Поэтому меньше мембранный потенциал. Становление ионных градиентов и мембранного потенциала происходит ко второму году. У новорожденных амплитуда потенциалов действия меньше, а длительность больше, чем в зрелом возрасте. Возбудимость мышц также возрастает.

биологические науки

• Ланская Ольга Владимировна , доктор наук, доцент, профессор
• Великолукская государственная академия физической культуры и спорта

• КОНЦЕПЦИЯ НЕЙРОПЛАСТИЧНОСТИ
• ПЛАСТИЧНОСТЬ НЕЙРОМЫШЕЧНОЙ СИСТЕМЫ

Похожие материалы

• Изменение иммунорезистентного профиля у баскетболистов в течение годичного тренировочно-соревновательного цикла
• Психофизиологические особенности представителей различных видов спорта
• Нейропластичность как основа восстановления после инсульта и двигательная реабилитация постинсультных больных
• Уровень физического развития детей младшего школьного возраста с нарушением зрения
• Психоневрологические расстройства и качество жизни больных остеохондрозом позвоночника

Возможности проявления разнообразных адаптивных реакций и поддержания уровня оптимального функционирования организма в немалой степени определяются состоянием центральной и периферической нервной системы, активностью скелетных мышц, резервами их энергетического обеспечения (И.Б. Козловская, 1976; Б.С. Шенкман с соавт., 2010).

Пластичность – важнейшее свойство нервной системы наряду с достаточной устойчивостью ее морфологической и функциональной организации (Ю.Г. Васильев, Д.С. Берестов, 2011). Существуют различные определения пластичности нервной системы. В словаре физиологических терминов под общей редакцией академика О.Г. Газенко (1987) пластичность применительно к ЦНС интерпретируется как способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств под влиянием длительных внешних воздействий или при очаговых повреждениях нервной ткани. Посттравматическая пластичность выполняет компенсаторную (восстановительную) функцию, а пластичность, вызванная длительным афферентным раздражением, - приспособительную. Под пластичностью также понимается изменение эффективности или направленности связей между нервными клетками (П.Г. Костюк, 1981). Благодаря пластическим перестройкам межнейронных связей возникают микро- и макроструктурные объединения, системная (взаимосвязанная) деятельность которых лежит в основе врожденных и приобретенных форм целенаправленного поведения. Отмечается, что пластичность может проявляться как на уровне отдельной клетки, так и на уровне интегративной нервной деятельности.

В свою очередь, Merriam-Webster’s Medical Dictionary определяет пластичность, как способность к продолжительной альтерации невральных путей и синапсов при жизни мозга и нервной системы в ответ на опыт или повреждение (http://medical.merriam-webster.com/) (J.R. Wolpaw, A.M.Tennissen, 2001). Вместе с тем, Е.И. Гусев, П.Р. Камчатнов (2004) в своей работе интерпретируют пластичность как способность нервной ткани изменять структурно-функциональную организацию под влиянием экзогенных и эндогенных факторов. Именно это качество обеспечивает ее адаптацию и эффективную деятельность в условиях изменяющейся внешней и внутренней среды. Структурная пластичность относится к способности нервной системы изменять свою физическую структуру под влиянием обучения или повреждения. Например, аксональный и дендритный спраутинг, генезис нервной ткани, синаптогенез и другое на фоне реабилитационных вмешательств при повреждении в спинном мозге (V.R. Edgerton et al., 2004). Современный этап развития нейробиологии характеризуется усилением внимания и к вопросу о функциональной пластичности, которая является основой памяти, обучения, формирования новых рефлексов и функциональных систем, а также способствует восстановлению функции нервной системы после повреждения (E. Kandel et al., 1991; Г.Н. Крыжановский, 2001). Так, например, правильно организованная реабилитационная терапия после спинномозгового повреждения способствует нормализации рефлексов, усилению двигательных вызванных потенциалов и в целом восстановлению чувствительных, двигательных или автономных функций (V.R. Edgerton et al., 2004).

Пластичность участвует в возникновении и закреплении как биологически полезных, так и патологических изменений, то есть по своей биологической сущности различают физиологическую (полезную) и патологическую пластичность. Физиологическая пластичность проявляется адекватным реагированием на действие раздражителей, способствует закреплению в памяти возникающих изменений, необходимых для развития нервной системы. Патологическая пластичность проявляется в том, что при включении механизмов нейропластичности, например, при повреждении мозга возникают новые, иногда ошибочные межнейрональные связи, которые отсутствовали в норме. Они нередко усугубляют имеющиеся церебральные расстройства или способствуют возникновению новых нарушений. Постепенно под влиянием патологической пластичности повышается активность деятельности патологических функциональных систем, они становятся резистентными к различным, в том числе, медикаментозным воздействиям. Патологическая пластичность способствует возникновению генераторов патологического возбуждения.

Пластичностью обладают все нервные клетки, но наиболее высокий потенциал нейропластичности имеет кора головного мозга в связи с локализацией в ней различных в функциональном отношении клеток и наличием многочисленных их связей. Так, например, рядом авторов показаны различные примеры пластичности моторной коры у развивающихся (D.D. O'Leary, N.L. Ruff, R.H. Dyck, 1994) и взрослых животных (P.M. Rossini, F. Pauri, 2000). В экспериментальных работах на человеке, несмотря на трудности в интерпретации полученных данных, пластичность моторной коры показана рядом исследователей (E.M. Bütefisch et al., 2000; Е.В. Дамянович, Т.В. Орлова, 2004). Таким образом, корковая нейрональная пластичность является одним из основных источников компенсаторных изменений в системе моторного контроля как у развивающихся и взрослых животных, так и человека (А.Б. Вольнова, 2003). В то же время существенна роль и других отделов головного мозга - таламуса, ствола, ретикулярной формации, лимбической системы, а также глиальных структур. Любые регулирующие церебральные воздействия на деятельность органов и тканей возможны благодаря нейропластичности. Она регулирует лабильность, гомеостаз, нейротрофику, обмен веществ и различные приспособительные реакции организма (A. Sarkar et al., 2011).

Изучение функциональной пластичности макромодуля двигательной системы - мышцы, степени её вовлечённости в процесс, сохранности иннервации или определение объёма реиннервации, являются по существу основными вопросами, решаемыми при проведении электронейромиографических (ЭНМГ) исследований. Пластичность - одно из важнейших свойств скелетной мышцы. Оно позволяет мышечной ткани адаптироваться к изменению условий функционирования, воздействующих как на мышцу, так и на организм в целом. Важную роль в реализации феномена мышечной пластичности занимает регуляция размеров мышечных волокон на системном и местном уровне. При этом изменения показателей размеров волокон скелетных мышц, таких как площадь поперечного сечения (например, при силовой тренировке или гравитационной разгрузке) влечет за собой существенные изменения сократительных возможностей целой мышцы (А.И. Григорьев, Б.С. Шенкман, 2008).

Подводя некоторый итог вышеизложенных сведений, можно резюмировать: исследования отечественных и зарубежных специалистов в области генетики, цитологии, биохимии, клеточной биологии, нейрофизиологии, медицины и других смежных наук свидетельствуют о том, что под влиянием внешних и внутренних воздействий осуществляется реализация механизмов функциональной пластичности (от субклеточного до системного), в том числе, в нервной и нервно-мышечной системах, которые обладают высокими приспособительными возможностями, позволяющими эффективно функционировать в различных условиях.

Далее коснемся вопроса о классических и современных взглядах на концепцию нейропластичности. Нервная система играет важнейшую роль в процессе взаимодействия между живыми организмами и средой их обитания. В основе такого взаимодействия лежит способность нервной системы приобретать, хранить и воспроизводить информацию о прошлом опыте. Нервная система рассматривается как ведущая интегрирующая система организма, обеспечивающая высшие психические функции: сознание, память, мышление и регулирующая функциональный статус органов и систем. Эти и другие возможности обеспечиваются благодаря такому свойству нервной системы как пластичность.

Обычно, в ходе рассмотрения морфо-функциональной организации ЦНС оперируют следующими уровнями (Ю.Г. Васильев, Д.С. Берестов, 2011): минимальной структурно-функциональной единицей рассматривают нейрон, группы нервных клеток, в свою очередь, кооперируются в нейронные ансамбли, совокупность которых образует нервный центр. Функция нервных центров определяется морфологической и функциональной специализацией нейронов. Важную роль играют межнейронные взаимодействия, осуществляемые с помощью специальных контактов – синапсов, и способность нервных клеток формировать различные нейронные ансамбли.

Нейроглия (глия, глиоциты), в свою очередь, представляет собой полиморфное и гетерогенное по составу семейство клеток, которые искусственно объединены по признаку вспомогательной функции по отношению к нейронам. Глиоциты, или глиальные клетки, формируют весьма сложное и крайне важное микроокружение для нейронов, без которого собственно специфическая деятельность ведущей популяции клеток нервной ткани весьма затруднительна, если вообще возможна (Ю.Г. Васильев, Д.С. Берестов, 2011). Нейроглия формирует соответствующие условия для формирования потенциала действия и его последующей передачи на значительное удаление, контролирует процессы трофического обеспечения. В ЦНС выделяют макроглию (к ней относятся различные разновидности астроцитов; олигодендроциты, которые связывают как с белым, так и с серым веществом мозга, но большее их представительство наблюдается в зоне локализации нервных волокон, по функции и положению они более близки к леммоцитам периферической нервной системы), микроглию (глиальные макрофаги, образуется из моноцитов крови) и эпендимную глию (выстилает канал спинного мозга, полости желудочков головного мозга). В периферической нервной системе выделяют шванновские клетки и сателлитную глию периферических нервных ганглиев.

Рассмотрим развитие концепции нейропластичности. В разработке основных положений нейронной теории принимали участие А.С. Догель, С. Рамон-и-Кахаль, Б.И. Лаврентьев. Согласно классическим представлениям, нейроны составляют цепи и сети, в которых осуществляется обработка информации и обеспечиваются ответы, в том числе, определяющие поведение животного и человека. Каждый нейрон, наряду с обычными для всех клеток свойствами, обладает не только способностью к переработке, но и передаче информации к другим клеткам посредством отростков и синапсов. Стоит подчеркнуть, что современные концептуальные сведения касательно информации о нервной системе привнесли много нового к имеющимся классическим представлениям в этой области. Уже в 80-е годы XX века в нейроне, наряду с единственным вариантом входа и выхода информации через химические синапсы, обнаруживаются и иные способы ее передачи – щелевидные контакты. Предложено считать элементарной пространственной единицей не отдельную клетку, а ансамбль связанных между собой нейронов. В связи с этим возрастало осознание роли не только нейронов, но и прилежащего глиального и сосудистого окружения. Современные данные позволяют расширить это представление, указывая на возможность внесинаптических взаимодействий. Такое влияние оказывается не только на низкомолекулярные органические и неорганические монометры, но и на часть полимерных образований, с включением в систему узких межклеточных пространств как путей распространения веществ и весьма значимого элемента контроля нейронной активности. Таким образом, при изучении особенностей клеточных механизмов пластичности различных областей мозга необходимо учитывать не только нейронную организацию, но и все окружение, осуществляющее поддержание гомеостаза и способное существенно изменять функцию.

Данное предположение подкрепляется несколькими положениями, выдвинутыми Ч. Шеррингтоном (1969). Им были выявлены некоторые интересные закономерности функционирования нервной системы. В частности он указывал на более значительную изменчивость пороговых величин раздражения в рефлекторных дугах по сравнению с нервными стволами. Это, согласно современным представлениям, может быть связано с динамикой в синаптической передаче или с модуляцией сигнала, обусловленной влияниями ближайшего глиального окружения, а также перераспределением ионного содержимого межклеточного вещества при длительном возбуждении как самих активируемых, так и прилежащих к ним нейронов. Другое положение, выдвинутое Ч. Шеррингтоном, указывает на большую зависимость от кровообращения и снабжения кислородом в нейронных системах по сравнению с передачей сигнала в отдельном нервном волокне. Этот факт может заключать в себе как известную зависимость нервных клеток от поступления нутриентов (в первую очередь глюкозы), так и тривиальную информацию, касающуюся, например, прямой зависимости нейрона от уровня обеспечения процессов аэробного фосфорилирования.

Следует также отметить, что с 70-80-х гг. прошлого века накопившиеся экспериментальные данные поставили под сомнение достаточность классических представлений нейронной теории С. Рамон-и-Кахаля в объяснении механизмов функционирования мозга. Концепция о нейроне как о поляризованной единице, связанной с аналогичными единицами с помощью тесно пространственно расположенных синапсов, потребовала существенного пересмотра. Так, была показана структурная и функциональная гетероморфность самих нейронов. Несколько позднее были выявлены факты о возможности пространственно удаленных межнейронных взаимодействий, которые, являясь более медленными по скорости связей и, в основном, менее интенсивными, тем не менее, способны носить весьма устойчивый характер. Данные взаимодействия, как показано в исследованиях конца XX - начала XXI в., могут опосредоваться как через межклеточное пространство, так и с помощью клеток-посредников. Наиболее интенсивно в качестве такого посредника в ЦНС позвоночных изучаются астроциты, но немаловажная роль отводится и иным клеточным структурам ЦНС и нервной периферии.

Одним из интенсивно исследуемых направлений в современной нейробиологии является проблема пластичности ЦНС при ее повреждениях. Пластичность ЦНС включает процессы различных уровней функционирования и временной протяженности, по-разному проявляющиеся при центральном и периферическом поражении нервной системы. О пластичности, как важном свойстве живого организма, много писали крупнейшие представители биологии и медицины – И.М. Сеченов, А.Н. Северцов, И.П. Павлов, Ч.С. Шеррингтон, Ф.Л. Гольц, А. Бете, Р. Магнус, Л.А. Орбели, В.М. Бехтерев, Э.А. Асратян, П.К. Анохин и др. В течение многих лет накоплен разнообразный материал о процессах восстановления функций после различного рода повреждений, но общей теории пластичности до тридцатых годов прошлого столетия создано не было.

В нейрофизиологии значительные шаги в этом направлении были сделаны А. Бете в 30-ых годах прошлого столетия. Исходя из своих экспериментальных данных и клинических наблюдений, а также данных некоторых других исследователей, он предложил общую теорию пластичности, в соответствии с которой решающая роль в компенсации функций принадлежит не ЦНС, а периферическим импульсам и периферическим рецепторам. Понимая принципиальную ошибочность теории Бете, Э.А. Асратян, основываясь на своих собственных данных, а также достижениях других представителей передовой мировой нейрофизиологии, выдвинул концепцию, согласно которой у высших животных в процессе восстановления функций, нарушенных после повреждения различных отделов ЦНС и периферической нервной системы, решающая роль принадлежит коре больших полушарий головного мозга, и что пластичность является одним из важных свойств этого отдела нервной системы.

На основании проведенных к настоящему времени исследований предполагалось, что возможные механизмы пластичности поврежденной ЦНС можно разделить на две группы. К первой группе относятся: функциональная перестройка, преобразование запасных путей, повышение активности синапсов и вовлечение нервных связей, которые в норме не функционируют. Этот механизм чисто функциональный и в нем решающая роль отводится коре больших полушарий. Он основан на ее условнорефлекторной деятельности и таких явлениях как рекрутирование, вовлечение новых единиц, облегчение, усиление и т.д. Ко второй группе относятся: органические, структурные или вегетативные изменения, в число которых входят регенерация, гипертрофия нервных клеток, образование новых коллатералей от интактных аксонов, которые дают аксосоматические или аксодендритические контакты с частично деафферентированными нейронами, так называемое явление аксонального спраутинга и т.д., которые связаны с обменом веществ и обусловлены химическими механизмами. И та, и другая точки зрения не противоречат современной концепции нейропластичности, в частности, положению о том, что при поражении мозга возникающие симптомы нейродефицита отражают не проявления поврежденной области мозга, а функцию всего мозга, точнее, пластические изменения в оставшейся функционирующей части мозга, в числе которых могут быть и те, которые блокируют восстановление функции.

Изменения, выявляющие пластичность мозга, происходят на молекулярном, клеточном, синаптическом и анатомическом (охватывая значительные группы нейронов – нейронные ансамбли) уровнях. При этом могут быть вовлечены не только корковые отделы, но и подкорковые структуры. Кроме того, помимо структурных изменений отмечаются и динамические, последовательно сменяющие друг друга сдвиги функционального характера, как в окружающей очаг повреждения зоне, так и на расстоянии от этого очага. Процессы, связанные с нейропластичностью, могут носить как системный, так и локальный характер.

Изложенные сведения указывают, что в соответствии с современными представлениями нейрон, являясь ведущим исполнителем основных функций нервной системы, не является независимым элементом. Он весьма подвержен влиянию как клеток этой же популяции, так и прилежащего окружения. В то же время нейроны весьма разнообразны как по структурной, так и функциональной организации. Через описание и даже подробнейшее рассмотрение отдельного нейрона невозможно описать функцию всей системы в целом. Значима роль не только отдельного нейрона, но и взаимодействующей системы из нейронных ансамблей, неоднородных по качественной и количественной природе. Определенный интерес в этом отношении вызывает специализированная система межнейронных коммуникаций в виде синаптических контактов, что и будет рассмотрено в следующих работах.

Список литературы

Электронное периодическое издание зарегистрировано в Федеральной службе по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор), свидетельство о регистрации СМИ — ЭЛ № ФС77-41429 от 23.07.2010 г.

Соучредители СМИ: Долганов А.А., Майоров Е.В.

Нервно-мышечная система осуществляет двигательную функцию и является одной из важнейших систем организма, выполняющей роль основного средства общения организма с окружающей средой.

В ходе онтогенеза эта система претерпевает резко выраженные изменения как структурные, так и функциональные. Структурные изменения проявляются увеличением общей массы мускулатуры и преобразованием строения мышц. Функциональные изменения характеризуются эволюцией основных свойств мышечной ткани, ее функции, чувствительностью к действию раздражителей и т.д.

В процессе развития нервно-мышечной системы различают 2 основных периода:

1/ внутриутробный или антенатальный;

2/ период после рождения или постнатальный.

Последний, в свою очередь, делится на:

а/ период до реализации позы /от момента рождения до одного года жизни/;

б/ период реализации позы /после года жизни/.

Во внутриутробном периоде функция скелетной мускулатуры сводится к обеспечению роста плода и деятельности сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Структурные и функциональные особенности проявляются следующим образом:

− имеет место неравномерность развития отдельных мышц и мышечных групп. Быстрее формируются те системы, которые обеспечивают функции, необходимые новорожденному;

− в мышечной ткани плода мало содержится сократимых белков, они обладают слабо выраженной способностью взаимодействовать с АТФ и у них отсутствует реакция взаимодействия между миозиновой и актиновой фракциями;

− формирование мышечного рецепторного аппарата опережает созревание моторных нервных окончаний. С 10-12 недели внутриутробной жизни начинается формирование мышечных веретен и к моменту рождения они уже хорошо развиты;

− двигательные нервные окончания в мышцах появляются к 13-14 неделе внутриутробного развития и затем продолжается их длительное формирование;

− периферические спинно-мозговые нервы тонки в связи с недоразвитием миэлиновой оболочки. Происходит постепенная миэлинизация нервных волокон. Раньше всего покрываются миэлиновой оболочкой волокна задних и передних корешков спинно-мозговых нервов;

− для внутриутробного перехода характерна наиболее низкая лабильность нервно-мышечного аппарата. Если у взрослых животных она составляет 60-80 в 1 секунду, то у плода лабильность колеблется в пределах 3-4 в 1 секунду;

− низкая лабильность мышц эмбрионов определяет их тонические свойства. Мышечная активность в этот период характеризуется признаками, типичными для тонуса. При этом преобладает тонус сгибателей, что обеспечивает характерную внутриутробную позу, которая поддерживается рефлекторно;

− характерным является невозможность получения пессимального торможения мышц плода. При повышенной оптимальной частоте раздражения мышца продолжает сокращаться столько времени, сколько длится раздражение;

− электропроводность эмбриональных мышц очень низка. Чувствительность к электрическому току снижена как при прямом, так и при непрямом раздражении;

− поперечно-полосатые мышцы млекопитающих в эмбриональном периоде обладают повышенной чувствительностью к ацетилхолину и никотину;

− в ответ на одиночное раздражение нерв плода отвечает не одиночным потенциалом действия, а групповым, затухающим разрядом импульсов;

− наблюдается извращение закона Пфлюгера: возбуждение возникает не на катоде, а на аноде.

В постнатальном периоде, до реализации позы, функция скелетной мускулатуры сводится также к обеспечению роста плода и, кроме того, к терморегуляции. Поэтому адекватной формой стимуляции двигательной активности скелетных мышц является температура окружающей среды. Для детей этого периода характерна постоянная активность скелетной мускулатуры. Даже во время сна мышцы не расслабляются и находятся в состоянии тонуса. Постоянная активность скелетных мышц является стимулом бурного роста мышечной массы. В период реализации позы терморегуляционная функция скелетной мускулатуры снижается и появляется локомоторная функция. В связи с этим тоническая форма деятельности заменяется фазнотонической. Скелетная мускулатура переходит к выполнению собственно анимальной функции. В период после рождения продолжаются значительные изменения структуры и функции нервно-мышечной системы:

− продолжается увеличение общей массы мышечной ткани. За весь период роста ребенка масса мускулатуры увеличивается в 35 раз, значительно больше, чем масса многих других органов. У новорожденных масса мышц составляет 23%, к 8 годам – 27%, к 15 годам – 33%, у взрослых – 44% от общей массы. При этом, рост отдельных групп мышц происходит неравномерно. Имеет место относительное преобладание мускулатуры туловища и слабое развитие мускулатуры конечностей. У новорожденных и детей 1-2 месяцев продолжает преобладать тонус сгибателей, что определяет позу грудных детей и большее развитие у них сгибателей. У детей 3-5 месяцев появляется нормотония, с равновесием мышц антагонистов. К 5 годам происходит более интенсивное развитие разгибателей и соответственно увеличение их тонуса;

− изменения в микроструктуре мышечной ткани проявляются в следующем:

а) рост мышечной массы в постнатальном периоде происходит в основном за счет увеличения размеров каждого из мышечных волокон, тогда как общее количество их практически не увеличивается. Мышечные волокна новорожденных в 5 раз тоньше, чем у взрослых. Диаметр их составляет у новорожденных 6,5-7,8 мкм, а к 12-16 годам – 26-28 мкм. Мышечные волокна новорожденных богаты саркоплазмой, поперечная полосатость выражена слабо. Рост их происходит за счет утолщения миофибрилл;

б) происходит постепенное уменьшение ядерной массы иизменение формы ядер. Они из округлых у новорожденных к 2-3 годам жизни становятся продолговатыми;

в) мышцы новорожденных совмещают признаки тонических и фазных мышц. В первые же дни постнатальной жизни происходит дифференцирование на медленные и быстрые мышцы, свойственное взрослому организму;

г) рецепторы мышц /нервно-мышечные веретена/ к моменту рождения уже сформированы и теперь происходит их перераспределение. Мышечные веретена начинают перемещаться из средних частей мышечного волокна в проксимальные и дистальные части, которые испытывают наибольшее растяжение;

д) мышцы новорожденных монотерминальны, т.е. они имеют один синапс в виде типичной концевой бляшки. В дальнейшем продолжается развитие двигательных нервных окончаний в мышцах. Число синапсов увеличивается. Пубертатный возраст характеризуется перестройками всех основных систем организма, в том числе и системы движения. В частности изме- няется энергетическое обеспечение мышечной деятельности. С началом пубертатного периода повышается максимально достижимая концентрация молочной кислоты в крови и вели- чина максимального кислородного долга. Все это говорит об усилении роли анаэробных источников энергии при мышечной деятельности. В то же время максимальное потребление кислорода, являющееся мерой аэробных возможностей организма, увеличивается пропорционально увеличению массы тела;

− изменения в структуре спинномозговых нервов проявляются продолжением их миелинизации. В первые годы жизни они утолщаются вдвое за счет развития миелиновой оболочки. Филогенетические старые пути миелинизируются раньше, чем филогенетические новые. Передние спинномозговые корешки у человека достигают состояния свойственного взрослым людям между 2-5 годами жизни, а задние спинномозговые корешки – между 5-9 годами. Соответственно к этим годам и достигается максимальная скорость распространения нервного импульса;

− соответственно изменениям структуры изменяется и функция нервно-мышечного аппарата. В период после рождения она характеризуется следующими особенностями:

а) отмечается пониженная возбудимость нервно-мышечной системы. Это проявляется большим порогом раздражения, длительной хронаксией и низкой лабильностью. Возрастные изменения лабильности связаны с длительностью абсолютной и относительной рефракторных фаз. Так, в эксперименте получено, что у взрослых собак длительность абсолютной рефракторной фазы составляет 1,5-2 мс, относительной рефракторной фазы 6-8 мс. У щенков, в возрасте 16-18 дней абсолютная рефракторная фаза составляет 5-8 мс, относительная – 40-60 мс. Фаза экзальтации отсутствует. Изменение лабильности связывают и с состоянием нервно-мышечных синапсов в период новорожденности. На это указывает тот факт, что по мере созревания мионеврального синапса длительность перехода возбуждения с нерва на мышцу укорачивается в среднем в 4 раза, что способствует увеличению лабильности.

Для суждения об изменениях функциональной лабильности мышц были исследованы реакции пессимума. За порог частичного пессимума принималась минимальная частота раздражения, при которой отмечалось первое ослабление сокращения мышцы, за порог полного – частота, при которой все мышечные волокна реагировали пессимальной реакцией. Хронаксия у взрослых и школьников равна десятым долям миллисекунд /0,1-0,5 мс/. У новорожденных же она в 1,5-10 раз длиннее. Достижение хронаксии уровня взрослых про- исходит к 9-15 годам жизни. У новорожденных сохраняется низкая электровозбудимость нервно-мышечного аппарата. У детей первых недель жизни при токе силой 5 ампер сокращение получается только при замыкании катода /КЗС/. У детей старшего возраста – при замыкании и катода и анода /КЗС и АЗС/.

б) для раннего детского возраста как и для внутриутробного периода, характерным является невозможность получения пессимального торможения мышц. Мышцы независимо от характеристики раздражителя по частоте и интенсивности, отвечают тоническим типом сокращения, которое длится столько, сколько продолжается раздражение, без признаков перехода в состояние пессимума. При увеличении частоты раздражения, амплитуда сокращения мышц сначала снижается, а затем устанавливается на некотором уровне. Отсутствие фазы экзальтации и невозможность получения интенсивного пессимума связывают с недостаточным структурным оформлением мионевральных синапсов;

в) кривая одиночного мышечного сокращения у новорожденных резко растянута во времени по сравнению с кривой взрослого. Кривая тетануса новорожденного имеет пологое начало и постепенное расслабление, напоминая тетанус утомленной мышцы. Считают, что это связано с более быстрым накоплением продуктов обмена в мышцах новорожденного;

г) характерным является большая эластичность мышц ран- него детского возраста;

д) в процессе онтогенеза увеличивается сила и работа мышц, а также быстрота движения, но для разных групп мышц по-разному;

е) важным показателем состояния нервно-мышечного аппарата является уровень поляризации мембран мышечных клеток. Он значительно ниже у детей, чем у взрослых. Так, величина мембранного потенциала у взрослых составляет 75-85 мВ, а у новорожденных – 23-40 мВ. Этот факт связан с изменением содержания ионов в клетках в разные возрастные периоды. У новорожденных отмечается низкий уровень содержания ионов К + в клетке и больше, чем у взрослых, содержание ионов Na + ;

ж) в связи с недостаточностью миэлинизации нервных волокон, проведение возбуждения по ним осуществляется более медленно и менее изолировано;

з) значительно снижена резистентность к действию раздражителя. Это проявляется тем, что в раннем возрасте время развития парабиоза в среднем в 10 раз короче, чем у взрослых;

Все отмеченные выше особенности нервно-мышечной системы с возрастом уменьшаются, приближаясь у детей школьного возраста к показателям взрослых. К 14-15 годам функциональное состояние нервно-мышечной системы мало чем отличается от взрослых.

Структурно-функциональное созревание нервно-мышечных синапсов охватывает пе­риод антенатального и раннего постнатального периодов развития. Оно имеет свои осо­бенности для пре- и постсинаптических мем­бран.

Созревание пресинаптической мембра­ны. Двигательные нервные окончания в мышцах появляются на 13—14-й неделе внут­риутробного развития. Формирование их продолжается длительное время и после рож­дения. Мышечное волокно новорожденного, как и взрослого человека, имеет один синапс в виде типичной концевой бляшки. Созрева­ние пресинаптической мембраны проявляет­ся в увеличении терминального разветвления аксона, усложнении его формы, увеличении площади всего окончания. Степень созре­вания нервных окончаний значительно уве­личиваются к 7—8 годам, при этом проявля­ются более быстрые и разнообразные движе­ния.

В процессе развития усиливается синтез ацетилхолина в мотонейронах, увеличивают­ся количество активных зон в пресинаптическом окончании и количество квантов ме­диатора, выделяющегося в синаптическую щель.

Созревание постсинаптической мембра­ны. Когда окончание аксона достигает мио-трубки, в соответствующем ее участке появля­ются скопления митохондрий, рибосом, мик­ротрубок. На поверхности миотрубки образу­ются выемки, в которых помещается оконча­ние аксона. Образуется примитивное нерв­но-мышечное соединение. Особенностью ранних стадий развития мышечных волокон является разлитая чувствительность всей по­верхности мембраны к ацетилхолину, прису­щая донервной стадии развития мышц. В процессе развития на каждом мионе сохра­няется единственный синапс, формирование его сопровождается появлением в постсинап­тической мембране холинэстеразы, увеличе­ние концентрации которой приводит к по­вышению скорости гидролиза ацетилхолина. Образуются складки на постсинаптической мембране, в результате чего растет амплитуда ПКП и повышается надежность передачи возбуждения через синапс. Внесинаптическая поверхность мышечного волокна по­степенно теряет чувствительность к ацетил­холину. После денервации в эксперименте чувствительность к ацетилхолину вновь рас­пространяется на всю поверхность мемб­раны.

Вследствие незрелости нервно-мышечного синапса у плода и новорожденного синаптическая передача возбуждения происходит медленно. Без трансформации ритма через такой синапс передается не более 20 импуль­сов в 1 с, а к 7—8 годам жизни — около 100 импульсов в 1 с, т.е. как у взрослого.

Утомляемость синапса объясняется ис­тощением медиатора и снижением чувстви­тельности постсинаптической мембраны к медиатору в результате накопления продук­тов обмена, закислением среды — все это приводит к снижению ПКП.

Последнее изменение этой страницы: 2016-08-14; Нарушение авторского права страницы