Рефлекторный принцип нервной деятельности был открыт

В каждом учебнике биологии говорится, что основатель рефлекторной теории - Иван Павлов. Это действительно так, однако еще до знаменитого русского физиолога нервную систему изучали многие исследователи. Из них самый большой вклад внес учитель Павлова Иван Сеченов.

Предпосылки рефлекторной теории

Важность открытий Декарта

Физик считал, что мозг человека является центром, отвечающим за связь с окружающим миром. Кроме того, он предположил, что от него идут нервные волокна. Когда внешние факторы влияют на концы этих нитей, сигнал поступает в мозг. Именно Декарт стал основоположником принципа материалистического детерминизма в рефлекторной теории. Принцип этот заключается в том, что любой нервный процесс, происходящий в головном мозге, вызывается действием раздражителя.

Много позже русский физиолог Иван Сеченов (основатель рефлекторной теории) справедливо назвал Декарта одним из тех ученых, на которых он опирался в своих исследованиях. При этом у француза было много заблуждений. Например, он считал, что животные, в отличие от людей, действуют машинально. Опыты другого русского ученого - Ивана Павлова - показали, что это не так. Нервная система животных имеет такое же строение, как у человека.

Иван Сеченов

Другим человеком, внесшим важный вклад в развитие рефлекторной теории, является Иван Сеченов (1829–1905). Он был просветителем и создателем отечественной физиологии. Ученый первым в мировой науке предположил, что высшие отделы головного мозга работают только на рефлексах. До него неврологи и физиологи не ставили вопрос о том, что, возможно, все психические процессы человеческого организма имеют физиологическую природу.

Во время исследований во Франции Сеченов доказал, что головной мозг влияет на двигательную активность. Он открыл явление центрального торможения. Его исследования произвели фурор в тогдашней физиологии.

Формирование рефлекторной теории

Сеченов не только открыл новые факты, но и проделал огромную работу по обобщению уже известной информации о физиологических процессах внутри организма. Он доказал, что влияние внешней среды нужно как для обычного одергивания руки, так и для появления мысли или чувства.

Критика идей Сеченова в России

Несмотря на неоднозначную оценку в России, основы теории рефлекторной деятельности были тепло встречены научным сообществом Старого Света. Книги Сеченова начали издаваться в Европе гигантскими тиражами. Ученый даже на некоторое время перенес свою основную исследовательскую деятельность в западные лаборатории. Он продуктивно работал с французским медиком Клодом Бернаром.

Рецепторная теория

В истории науки можно найти множество примеров того, как ученые шли по ложному пути, предлагая идеи, не соответствовавшие действительности. Таким случаем можно назвать рецепторную теорию ощущений, противоречащую взглядам Сеченова и Павлова. В чем их отличие? Рецепторная и рефлекторная теория ощущений по-разному объясняют природу реакции организма на внешние раздражители.

И Сеченов, и Павлов считали, что рефлекс – это активный процесс. Эта точка зрения закрепилась в современной науке и сегодня считается окончательно доказанной. Активность рефлекса заключается в том, что живые организмы на некоторые раздражители реагируют острее, чем на другие. Природа отделяет нужное от ненужного. Рецепторная теория, наоборот, гласит, что органы чувств реагируют на окружающую среду пассивно.

Иван Павлов

Толчком для открытия безусловных рефлексов и окончательного формирования всей рефлекторной теории стало простое наблюдение. Павлов уже десять лет изучал пищеварительную систему и имел в своей лаборатории много собак, которых очень любил. Однажды ученый задался вопросом: почему у животного появляется слюна еще до того, как ему дают еду. Дальнейшие наблюдения показали удивительную связь. Слюна начинала выделяться, когда собака слышала звон посуды или голос человека, приносившего ей корм. Такой сигнал запускал механизм, вызывающий выработку желудочного сока.

Безусловные и условные рефлексы

Вышеописанный случай заинтересовал Павлова, и он начал серию экспериментов. К каким выводам тогда пришел основатель рефлекторной теории? Декарт еще в XVII веке говорил о реакциях организма на внешние раздражители. Русский физиолог взял за основу эту концепцию. Кроме того, ему помогла рефлекторная теория Сеченова. Павлов был его непосредственным учеником.

Наблюдая за собаками, ученый пришел к идее о безусловных и условных рефлексах. К первой группе относились врожденные особенности организма, передаваемые по наследству. Например, глотание, сосание и т. д. Условными рефлексами Павлов назвал те, которые живое существо получает уже после появления на свет благодаря личному опыту и особенностям окружающей среды.

Эти качества не передаются по наследству – они строго индивидуальны. В то же время организм может утратить такой рефлекс, если например, изменились условия окружающей среды, и в нем больше нет необходимости. Самым известным примером условного рефлекса является эксперимент Павлова с одной из лабораторных собак. Животное приучили, что корм приносят после того, как в помещении включается лампочка. Далее физиолог следил за появлением новых рефлексов. И действительно, скоро у собаки начала сама собой выделяться слюна, когда она видела включенную лампочку. При этом ей не несли еды.

Три принципа теории

Общепризнанные принципы рефлекторной теории Сеченова-Павлова сводятся к трем правилам. В чем они заключаются? Первый из них – это принцип материалистического детерминизма, сформулированный еще Декартом. Согласно ему, каждый нервный процесс вызывается действием внешнего раздражителя. На этом правиле основывается рефлекторная теория психических процессов.

Второй – принцип структурности. Данное правило гласит, что строение отделов нервной системы напрямую зависит от количества и качества их функций. На практике это выглядит следующим образом. Если у организма нет головного мозга, то его высшая нервная деятельность отличается примитивностью.

Последний принцип – принцип анализа и синтеза. Он заключается в том, что в одних нейронах происходит торможение, а в других – возбуждение. Этот процесс является физиологическим анализом. В результате него живой организм может различать окружающие предметы и явления.

Основной принцип работы нервной системы – рефлекторный. Это означает, что главной формой нервной деятельности является рефлекс. Рефлексом называется реакция организма в ответ на раздражение чувствительных образований – рецепторов, выполняемая с участием нервной системы. Рефлекторный принцип нервной деятельности был открыт великим русским философом, физиком и математиком Рене Декартом в XVII веке. При всех рефлексах происходит раздражение рецепторов, т.е. окончаний чувствительных (или центростремительных) нервов. Возникшее в них возбуждение по центростремительному нерву передается в центральную нервную систему. Центростремительные нервные волокна являются длинными отростками чувствительных нервных клеток, находящихся вне спинного мозга - в особых нервных узлах, помещающихся в межпозвоночных отверстиях. Другой, более короткий, отросток этих клеток входит в спинной мозг, где и происходит передача возбуждения на другой нейрон. Возбуждение передается двигательным нервным клеткам, находящимся в спинном мозге, и по двигательным (или центробежным) нервам поступает к мышцам, вызывая их сокращение или расслабление, или к другим органам, приводя их в деятельное состояние. Путь, по которому идет возбуждение при осуществлении рефлексов, называется рефлекторной дугой.

Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов - центростремительного (чувствительного) и центробежного (двигательного). Примерами могут служить спинальные рефлексы (коленный, оборонительный) или сужение зрачка на неожиданный яркий свет, при которых участие коры головного мозга не обязательно. Более сложные рефлексы, когда человек, подумав, совершает определенное действие. В таком случае формируется сложная рефлекторная дуга, в которой участвует, как минимум, три нейрона: между двумя нейронами - центростремительным и центробежным - включается еще один нейрон - вставочный (контактный, или промежуточный). При этом центростремительные нейроны не контактируют непосредственно с центробежными нервными клетками, а оканчиваются на вставочных нейронах, и уже только вставочные нейроны контактируют с центробежными нервными клетками. От рецепторов импульсы передаются на центростремительный нейрон, он передает возбуждение на вставочный нейрон (их может быть несколько), который находится в пределах центральной нервной системы. Вставочный нейрон передает возбуждение в высшие отделы головного мозга, а оттуда ответный импульс передается по центробежным нервным волокнам тому или иному органу. Так устроена сложная рефлекторная дуга. Следовательно, в рефлекторную дугу входят центростремительные, центробежные и вставочные нейроны. Для проведения возбуждения и осуществления рефлекса необходима целостность рефлекторной дуги. Приведенная схема двух- или трехнейронной дуги весьма упрощенная. На самом деле любой рефлекс представляет собой сложный акт, и в его осуществлении принимают участие не два или три нейрона, а значительно больше.

Итак, в любой рефлекторной дуге выделяют пять звеньев:

1. рецептор;
2. чувствительное волокно, проводящее нервный импульс к центральной части нервной системы (чувствительный или центростремительный путь);
3. нервный центр, в котором происходит переключение возбуждения с чувствительных клеток на двигательные;
4. двигательное волокно, передающие нервные импульсы на периферию (двигательный путь);
5. действующий орган – мышца или железа.

Во время ответной реакции возбуждаются рецепторы рабочего органа и от них в ЦНС поступают импульсы – информация о достигнутом результате. Живой организм, как любая саморегулирующаяся система, работает по принципу обратной связи. Афферентные импульсы, осуществляющие обратную связь, либо усиливаются и уточняют реакцию, если она не достигла цели, либо прекращают ее. Таким образом, рефлекс заканчивается по достижении результата. Например, изучение функций спинного мозга проводят на опытах со спинномозговой лягушкой (искусственно отделяют ее спинной мозг от головного). Такая лягушка не может плавать, не реагирует на звуки, свет, внешнюю обстановку. Но при нанесении ей сильного раздражения (пинцетом или кислотой, помещенной на кожу) наблюдается движения всех конечностей. Это проявление оборонительного рефлекса. Если на кожу брюшка лягушки положить бумажку, смоченную кислотой, то она согласованными движениями сбрасывает раздражитель с поверхности тела. Это объясняется наличием обратной связи: раздражение кислотой вызывает реакцию лапок до тех пор, пока от рецепторов кожи не будут в спинной мозг посланы сигналы о том, что раздражение прекратилось.

Иван Сеченов

Сеченов Иван Михайлович (01/13.08.1829, с. Тёплый Стан – 02/15.11.1905, Москва), русский естествоиспытатель-материалист, основоположник отечественной физиологической школы и естественно-научных направлений в психологии, почётный академик Петербургской АН (1904; член-корреспондент 1869).

Различают следующие виды рефлексов:

1. По биологическому значениюрефлексы подразделяются на пищевые, оборонительные, ориентировочные, половые.
2. По роду рецепторов рефлексы делятся на экстероцептивные, возникающие с рецепторов, воспринимающих раздражения из внешней среды (световые, звуковые, вкусовые, тактильные), интероцептивные, возникающие с рецепторов внутренних органов (механо-, термо-, осмо-, хеморецепторов) и проприоцептивные – с рецепторов мышц, сухожилий и связок
3. В зависимости от рабочего органа, участвующего в ответной реакции, рецепторы подразделяются на двигательные, секреторные, сосудистые.
4. По нахождению главного нервного центра рефлекса – спинальные: мочеиспускание, дефекация; бульбарные (продолговатый мозг): кашель, чихание, рвота; мезэнцефальные (средний мозг): выпрямление тела, ходьба; диэнцефальные (промежуточный мозг): терморегуляция; корковые: условные рефлексы.
5. В зависимости от продолжительности различают фазные (короткие движения) и тонические (продолжаются часами: позные рефлексы)
6. По сложности – простые и сложные. Расширение зрачка в ответ на затемнение глаза, разгибание ноги в ответ на легкий удар по сухожилию – примеры простых рефлексов. Примером сложных рефлексов может служить процесс пищеварения. В случае сложного рефлекса окончание одного рефлекса может быть началом для другого. Возникает цепной механизм.
7. По принципу эффекторной иннервации рефлексы можно разделить на скелетно-моторные (соматические), обеспечивающие двигательные акты скелетной мускулатуры, и вегетативные, регулирующие функции внутренних органов.
8. В зависимости от того, являются ли рефлексы врожденными или приобретенными в процессе индивидуальной жизни, И. П. Павлов подразделял их на безусловные и условные.

Описание некоторых безусловных рефлексов:

Каждый рефлекс имеет свою локализацию в ЦНС, т.е. тот участок, который необходим для его осуществления. Например, центр мочеиспускания находится в крестцовом отделе спинного мозга, центр коленного рефлекса – в поясничном, центр расширения зрачка – в верхнем грудном сегменте спинного мозга. При разрушении соответствующего участка рефлекс отсутствует. Однако выяснилось, что для регуляции рефлекса, его точности недостаточно первичного или главного центра, а необходимо участие и высших отделов ЦНС (головной мозг, включая и кору). Так, если у животного удалить кору больших полушарий большого мозга, то дыхание сохраняется, т.к. первичный дыхательный центр находится в продолговатом мозге. Однако во время его работы не будет точного соответствия вентиляции легких потребностям организма в кислороде. И наоборот, у безмозжечковой собаки наблюдаются двигательные расстройства, которые со временем сглаживаются. Компенсация функций мозжечка происходит благодаря коре больших полушарий.

Ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляющаяся при участии ЦНС, называется рефлексом. Путь, по которому проходит нервный импульс от рецептора до эффектора (действующий орган), называется рефлекторной дугой.

В рефлекторной дуге (рис. 104) различают пять звеньев: 1) рецептор; 2) чувствительное волокно, проводящее возбуждение к центрам; 3) нервный центр, где происходит переключение возбуждения с чувствительных клеток на двигательные; 4) двигательное волокно, передающее нервные импульсы на периферию; 5) действующий орган - мышца или железа.

Рис. 104. Схема рефлекторной дуги. А - соматического рефлекса; Б - вегетативного рефлекса; 1 - рецептор; 2 - чувствительный нейрон; 3 - центральная нервная система; 4 - двигательный нейрон; 5 - рабочий орган - мышца, железа; 6 - ассоциативный (вставочный) нейрон; 7 - вегетативный узел (ганглий)

Любое раздражение: механическое, световое, звуковое, химическое, температурное, воспринимаемое рецептором, трансформируется (преобразуется) или, как теперь принято говорить, кодируется, рецептором в нервный импульс и в таком виде по чувствительным волокнам направляется в ЦНС. Здесь эта информация перерабатывается, отбирается и передается на двигательные нервные клетки, которые посылают нервные импульсы к рабочим органам - мышцам, железам и вызывают тот или иной приспособительный акт - движение или секрецию.

Во время ответной реакции возбуждаются рецепторы рабочего органа и от них в ЦНС поступают импульсы - информация о достигнутом результате. Живой организм, как любая саморегулирующаяся система, работает по принципу обратной связи. Афферентные импульсы, осуществляющие обратную связь, либо усиливают и уточняют реакцию, если она не достигла цели, либо прекращают ее. Таким образом, рефлекс осуществляется не рефлекторной дугой, а рефлекторным кольцом (П. К. Анохин); рефлекс заканчивается по достижении результата.

Рефлекс обеспечивает тонкое, точное и совершенное уравновешивание организма с окружающей средой, а также контроль и регуляцию функций внутри организма. В этом его биологическое значение. Рефлекс является функциональной единицей нервной деятельности.

Вся нервная деятельность складывается из рефлексов различной степени сложности, т. е. является отраженной, вызванной внешним поводом, внешним толчком. Рефлекторный принцип нервной деятельности был открыт великим французским философом, физиком и математиком Рене Декартом в XVII веке.

Развитие рефлекторная теория получила в фундаментальных трудах русских ученых И. М. Сеченова и И. П. Павлова. В 1863 г. в книге "Рефлексы головного мозга" И. М. Сеченов высказал мысль, что не только спинной мозг, как полагал Декарт, но и головной мозг работает по принципу рефлекса: ". без внешнего чувственного раздражения невозможна хоть на миг психическая деятельность г ее выражение - мышечное движение".

И. М. Сеченов писал: ". если выключить все рецепторы, то человек должен заснуть мертвым сном и никогда не проснуться." Это теоретическое положение нашло свое обоснование в клинической практике. С. П. Боткин наблюдал больного, у которого из всех рецепторов тела функционировали один глаз и одно ухо. Как только больному закрывали глаз и затыкали ухо, он засыпал.

В опытах В. С. Галкина собаки, у которых путем операции одновременно были выключены зрительные, слуховые и обонятельные рецепторы, спали по 20 - 23 ч в сутки. Пробуждались они только под влиянием внутренних потребностей или энергичного воздействия на кожные рецепторы. Следовательно, ЦНС работает по принципу рефлекса отражения, по принципу стимул - реакция.

И. П. Павлов открыл условные рефлексы - качественно новую, высшую форму нервной деятельности, свойственную головному мозгу. Он создал рефлекторную теорию в ее современном виде.

Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса. Если лапку лягушки опустить в слабый раствор серной кислоты, возникнет оборонительный рефлекс - лапка отдернется. Однако если снять кожу и тем самым удалить кожные рецепторы, то серная кислота не окажет действия.

То же самое можно наблюдать при разрушении любого другого звена: ЦНС, чувствительных или двигательных нервных волокон. Самое сильное раздражение не вызовет ответной реакции, нервная деятельность будет отсутствовать.

Этим широко пользуются хирурги, применяя во время операции новокаин для анестезии периферических нервов или ганглиоблокатор, прерывающий проведение возбуждения в синапсах. Наркотические вещества центрального действия выключают функцию нейронов ЦНС.

Время рефлекса. Время, прошедшее от момента нанесения раздражения до ответа на него, называется временем рефлекса (латентный период). Оно слагается из времени, необходимого для возбуждения рецепторов, проведения возбуждения по чувствительным волокнам, ЦНС, двигательным волокнам, и, наконец, скрытого (латентного) периода возбуждения рабочего органа. Большая часть времени уходит на проведение возбуждения через нервные центры - центральное время рефлекса. Это объясняется тем, что в синапсах ЦНС происходит замедление проведения возбуждения, так называемая синаптическая задержка. Чем меньше нейронов входит в состав рефлекторной дуги, тем короче время рефлекса. Поэтому сухожильные рефлексы, возникающие при растяжении сухожилия, имеющие двухнейронную дугу, наиболее быстрые. Их время составляет всего 19 - 23 мс, тогда как время рефлекса моргания, возникающего при раздражении глаза, равно 50 - 200 мс. Наибольшим является время вегетативных рефлексов.

Время рефлекса зависит от силы раздражения и возбудимости ЦНС. При сильном раздражении оно короче, при снижении возбудимости, вызванном, например, утомлением, время рефлекса увеличивается, при повышении возбудимости значительно уменьшается.

Рецептивное поле рефлекса. Каждый рефлекс можно вызвать только с определенного рецептивного поля. Анатомическая область, при раздражении которой вызывается данный рефлекс, носит название рецептивного поля рефлекса. Например, рефлекс сосания возникает при раздражении губ ребенка, рефлекс сужения зрачка - при освещении сетчатки, коленный рефлекс (разгибание голени) - при легком ударе по сухожилию ниже надколенника (рис. 105).

Рис. 105. Методика воспроизведения проприоцептивных рефлексов и схема рефлекторной дуги коленного рефлекса

Нервный центр. Каждый рефлекс имеет свою локализацию в ЦНС, т. е. тот ее участок, который необходим для его осуществления. Например, центр мочеиспускания находится в крестцовом отделе спинного мозга, центр коленного рефлекса - в поясничном, центр расширения зрачка - в верхнем грудном сегменте спинного мозга. При разрушении соответствующего участка рефлекс отсутствует. Однако выяснилось, что для регуляции рефлекса, его точности недостаточно первичного, или главного, центра, а необходимо участие и высших отделов ЦНС, включая кору большого мозга.

Только при целостности ЦНС сохраняется совершенство нервной деятельности. Нервным центром называется совокупность нервных клеток, расположенных в различных отделах ЦНС, необходимая для осуществления рефлекса и достаточная для его регуляции. Так, если у животного удалить кору полушарий большого мозга, то дыхание сохраняется, так как первичный дыхательный центр находится в продолговатом мозге. Однако во время работы не будет точного соответствия вентиляции легких потребностям организма в кислороде, так как для тонкой регуляции деятельности дыхательного центра необходим не только ствол мозга, но и кора больших полушарий.

Классификация рефлексов. Различают следующие виды рефлексов.

1. По биологическому значению рефлексы подразделяются на пищевые, оборонительные, ориентировочныеи(ознакомление с изменяющимися условиями среды), половые (продолжение рода).

2. По роду рецепторов, с которых они возникают, рефлексы делятся на экстероцептивные, возникающие с рецепторов, воспринимающих раздражения из внешней среды: световые, звуковые, вкусовые, тактильные и др.; интероцептивные, возникающие с рецепторов внутренних органов: механо-, термо-, осмо- и хеморецепторов сосудов и внутренних органов, и проприоцептивные - с рецепторов, находящихся в мышцах, сухожилиях, связках.

3. В зависимости от рабочего органа, участвующего в ответной реакции, рефлексы подразделяются на двигательные, секреторные, сосудистые.

4. По местонахождению главного нервного центра, необходимого для осуществления рефлекса, они делятся на спинальные, например мочеиспускание, дефекация; бульбарные (продолговатый мозг): кашель, чиханье, рвота; мезэнцефальные (средний мозг) : выпрямление тела, ходьба; диэнцефальные (промежуточный мозг) - терморегуляторные; корковые - условные рефлексы.

5. В зависимости от продолжительности различают фазные и тонические рефлексы. Тонические рефлексы длительные, продолжаются часами, например рефлекс стояния. Любое животное может стоять часами благодаря длительному сокращению мышц. Все позные рефлексы относятся к тоническим. Они фиксируют определенное положение тела, а на их фоне разыгрываются другие, короткие, фазные рефлексы, обеспечивающие все виды рабочих, спортивных и других движений.

6. По сложности рефлексы можно разделить на простые и сложные. Расширение зрачка в ответ на затемнение глаза, разгибание ноги в ответ на легкий удар по сухожилию - это простые рефлексы. Примерами сложных рефлексов служат регуляция сердечно-сосудистой системы, процесс пищеварения. В этих случаях конец одного рефлекса служит раздражителем для возникновения другого. Возникают так называемые цепные рефлексы, протекание которых очень демонстративно можно проследить на примере процесса пищеварения. Произвольное проталкивание комка пищи к задней стенке глотки вызывает раздражение ее рецепторов - возникает рефлекс глотания. Пища попадает в пищевод и вызывает его сокращение, продвигающее пищевой комок ко входу в желудок. Раздражение нижней части пищевода приводит к открытию кардинального жома желудка и поступлению пищи в желудок, а последнее вызывает отделение желудочного сока и т. д. Весь процесс пищеварения - сложная цепь рефлексов.

7. По принципу эффекторной иннервации рефлексы можно разделить на скелетно-моторные, или соматические (обеспечивающие двигательные акты скелетной мускулатуры), и вегетативные (функции внутренних органов).

8. В зависимости от того, являются ли рефлексы врожденными или приобретенными в процессе индивидуальной жизни, И. П. Павлов подразделял их на безусловные (врожденные) и условные (приобретенные).

Механизм передачи возбуждения в синапсах. Нервные клетки, образующие рефлекторные дуги, соединяются между собой посредством контактов - синапсов, в которых происходит передача возбуждения от одного нейрона к другому. Синапсы находятся на теле нервной клетки, на дендритах, у периферических окончаний аксона. На каждом нейроне тысячи синапсов, причем большинство - на дендритах (рис. 106).

Рис. 106. Синаптические бляшки (1) окончаний пресинаптических аксонов образуют соединения на дендритах (2) и теле (3) нейрона [Стерки П., 1984]

Синапсы по механизму передачи возбуждения разделяются на химические и электрические. Последние находятся в сердечной мышце, гладких мышцах и железистой ткани; в ЦНС наличие их только предполагается.

Синапс, с химической передачей, состоит из синаптической бляшки, пресинаптической мембраны, синаптической щели шириной 30 нм и постсинаптической мембраны (рис. 107).

Рис. 107. Межнейронный синапс [Стерки П., 1984]. 1 - синаптические пузырьки; 2 - синаптическая цель; 3 - постсинаптические рецепторы; 4 - постсинаптическая мембрана; 5 - синаптическая бляшка; 6 - митохондрия

В синаптической бляшке медиатор хранится в мелких пузырьках, которых около 3 млн. Под действием нервного импульса наступает деполяризация окончаний аксона, что вызывает повышение концентрации Ca 2+ в нем, и содержимое синаптических пузырьков выбрасывается в синаптическую щель. Роль пускового механизма в выделении медиатора играет повышение концентрации Ca 2+ . Медиатор диффундирует через синаптическую щель и связывается с рецепторными белками постсинаптической мембраны, вызывая в ней возникновение либо возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), либо тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП).

Медиаторами, вызывающими в нейронах возбуждение, являются ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин. Торможение в нейроне вызывает тормозной медиатор - гамма-аминомасляная кислота.

В электрических синапсах синаптическая щель очень узкая (1 - 2 нм), ее пересекают каналы, сквозь которые ионы легко передаются к постсинаптической мембране. Потенциал действия беспрепятственно, без задержки, проводится с одной клетки на другую. Здесь нет химического медиатора; проведение возбуждения по механизму сходно с проведением по нервному волокну.

Особенности нервных центров. Характерными особенностями нервных центров, отличающими их от нервных волокон, являются быстрая утомляемость, очень высокий обмен веществ, т. е. высокая потребность в кислороде и питательных веществах, и избирательная чувствительность к некоторым ядам. Вследствие этих особенностей нарушения кровоснабжения и изменения температуры тела прежде всего сказываются на функции ЦНС: остановка кровоснабжения мозга на 20 с вызывает обморок - потерю сознания; повышение температуры тела до 40 - 42°С - бред, нарушение сознания. Реанимация возможна, если клиническая смерть (остановка сердца и дыхания) продолжалась не более 5 - 6 мин. По истечении большего срока можно восстановить деятельность сердца и даже дыхание, но орган сознания - кора больших полушарий, наиболее чувствительная к изменениям внутренней среды организма, функционировать не будет.

Основной формой нервной деятельности являетя РЕФЛЕКС. Рефлекс - причинно обусловленная реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при участии ЦНС в отчет на раздражение рецепторов. Так происходит возникновение, изменение или прекращение какой-либо деятельности организма.

Любое раздражение - механическое, световое, звуковое, химическое, температурное, воспринимаемое рецептером, трансформируется (преобразуется) или, как теперь принято говорить, кодируется рецептором в нервный импульс и в таком виде по чувствительным волокнам направляется в центральную нервную систему. При помощи рецепторов организм получает информацию обо всех изменениях, происходящих во внешней среде и внутри организма.

В центральной нервной системе эта информация перерабатывается, отбирается и передается на двигательные нервные клетки, которые посылают нервные импульсы к рабочим органам - мышцам, железам и вызывают тот или иной приспособительный акт - движение или секрецию.

Рефлекс как приспособительная реакция организма обеспечивает тонкое, точное и совершенное уравновешивание организма с окружающей средой, а также контроль и регуляцию функций внутри организма. В этом его биологическое значение. Рефлекс является функциональной единицей нервной деятельности.

Вся нервная деятельность, как бы она не была сложна, складывается из рефлексов различной степени сложности, т.е. она является отраженной, вызванной внешним поводом, внешним толчком.

Из клинической практики: в клинике С.П. Боткина наблюдали больного, у которого из всех рецепторов тела функционировали один глаз и одно ухо. Как только больному закрывали глаз и затыкали ухо, он засыпал.

В опытах В.С. Галкина собаки, у которых путем операции одновременно были выключены зрительные слуховые и обонятельные рецепторы, спали по 20-23 ч в сутки. Пробуждались они только под влиянием внутренних потребностей или энергичного воздействия на кожные рецепторы. Следовательно, центральная нервная система работает по принципу рефлекса, отражения, по принцмпу стимул - реакция.

Рефлекторный принцип нервной деятельности был открыт великим французским философом, физиком и математиком Рене Декартом более 300 лет назад.

Развитие рефлекторная теория получила в фундументальных трудах русских ученых И.М. Сеченова и И.П. Павлова.

Время, прошедшее от момента нанесения раздражения до ответа на него, называется временем рефлекса. Оно слогается из времени, необходимово для возбуждения рецепторов, проведения возбуждения по чувствительным волокнам, по центральной нервной системе, по двигательным волокнам, и, наконец, латентного (скрытого) периода возбуждения рабочего органа. Большая часть времени уходит на проведение возбуждения через нервные центры - центральное время рефлекса.

Время рефлекса зависит от силы раздражения и от возбудимости центральной нервной системы. При сильном раздражении оно короче, при снижении возбудимости, вызванном, например, утомлением, время рефлекса увеличивается, приповышении возбудимости значительно уменьшается.

Каждый рефлекс можно вызвать только с определенного рецептивного поля. Например, рефлекс сосания возникает при раздражении губ ребенка; рефлекс сужения зрачка - при ярком свете (освещении сетчатки глаза) и т.д.

Каждый рефлекс имеет свою локализацию (место расположения) в центральной нервной системе, т.е. тот ее участок, который необходим для его осуществления. Например, центр расширения зрачка - в верхнем грудном сегменте спинного мозга. При разрушении соответствующего отдела рефлекс отсутствует.

Только при целостности центральной нервной системы сохраняется все совершенство нервной деятельности. Нервным центром называется совокупность нервных клеток, расположенных в различных отделах центральной нервной системы, необходимая для осуществления рефлекса и достаточная для его регуляции.

Рефлекторная дуга – кольцо

Путь, по которому проходит нервный импульс от рецептора до эффектора (действующий орган), называется рефлекторной дугой.

Рефлекторная дуга состоит из:

рецептора — нервное звено, воспринимающее раздражение;

афферентного звена — центростремительное нервное волокно — отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему;

центрального звена — нервный центр (необязательный элемент, например для аксон-рефлекса);

эфферентного звена — центробежное нервное волокно, проводящие возбуждение от центральной нервной системы на периферию;

эффектора — исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.

Различают: — моносинаптические, двухнейронные рефлекторные дуги; — полисинаптические рефлекторные дуги (включают три и более нейронов).

Понятие введено М. Холлом в 1850 г. В настоящее время понятие рефлекторной дуги не полностью отражает механизм осуществления рефлекса, и в связи с этим Бернштейном Н. А. был предложен новый термин — Рефлекторное кольцо, в состав которого входит недостающее звено контроля, осуществляемого нервным центром за ходом работы исполнительного органа — т. н. обратной афферентации.

Простейшая рефлекторная дуга у человека образована двумя нейронами — сенсорным и двигательным (мотонейрон). Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс. В других случаях в рефлекторную дугу включены три(и более)нейрона — сенсорный, вставочный и двигательный. В упрощенном виде таков рефлекс, возникающий при уколе пальца булавкой. Это спинальный рефлекс, его дуга проходит не через головной, а через спинной мозг. Отростки сенсорных нейронов входят в спинной мозг в составе заднего корешка, а отростки двигательных нейронов выходят из спинного мозга в составе переднего. Тела сенсорных нейронов находятся в спинномозговом узле заднего корешка (в дорсальном ганглии), а вставочных и двигательных — в сером веществе спинного мозга. Простая рефлекторная дуга, описанная выше, позволяет человеку автоматически (непроизвольно) адаптироваться к изменениям окружающей среды, например, отдергивать руку от болевого раздражителя, изменять размеры зрачка в зависимости от условий освещенности. Также она помогает регулировать процессы, протекающие внутри организма. Все это способствует сохранению постоянства внутренней среды, то есть поддержанию гомеостаза. Во многих случаях сенсорный нейрон передает информацию (обычно через несколько вставочных нейронов) в головной мозг. Головной мозг обрабатывает поступающую сенсорную информацию и накапливает её для последующего использования. Наряду с этим головной мозг может посылать моторные нервные импульсы по нисходящему пути непосредственно к спинальным мотонейрон; спинальные мотонейроны инициируют ответ эффектора.

Черепные нервы

Черепномозговые нервы — двенадцать пар нервов, отходящих от ствола мозга. Их обозначают римскими цифрами по порядку их расположения, каждый из них имеет собственное название.

I пара — обонятельный нерв (nervus olfactorius);

II пара — зрительный нерв (nervus opticus);

III пара — глазодвигательный нерв (nervus oculomotorius);

IV пара — блоковый нерв (nervus trochlearis);

V пара — тройничный нерв (nervus trigeminus);

VI пара — отводящий нерв (nervus abducens);

VII пара — лицевой нерв (nervus facialis);

VIII пара — преддверно-улитковый нерв (nervus vestibulocochlearis);

IХ пара — языкоглоточный нерв (nervus glossopharyngeus);

Х пара — блуждающий нерв (nervus vagus);

ХI пара — добавочный нерв (nervus accessorius);

ХII пара — подъязычный нерв (nervus hypoglossus);

Места выхода черепномозговых нервов из мозга

V (тройничный) нерв выходит с вентральной стороны варолиева моста.

Нервы с IX по XII выходят из продолговатого мозга на вентральной стороне. Несколько особняком стоит XI (добавочный) нерв — он объединяет в себе, кроме головной части, некоторые корешки спинного мозга. Нервы с IX по XI выходят с латеральной поверхности продоговатого мозга, снизу вверх подряд.

XII (подъязычный) нерв выходит из переднебоковой борозды (лат. sulcus ventrolateralis).

Ядра черепномозговых нервов

III (глазодвигательному) нерву принадлежит две пары ядер и одно непарное ядро, залегающие в среднем мозге. Первая пара моторных (GSE) ядер (nucleus motorius nervi oculomotorii) иннервирует мышцы глаза, кроме верхней косой и прямой. Вторая пара мелкоклеточных, парасимпатических (GVE) ядер Эдингера-Вестфаля, или Якубовича, или nucleus parasimpaticus nervi oculomotorii — отвечает за два глазных рефлекса: сужение зрачка и наведение на резкость. Иннервация идет через ресничный ганглий (ganglion ciliare). Непарное мелкоклеточное ядро Перлиа — отвечает за конвергенцию глазных яблок с одновременной аккомодацией.

У IV (блокового) нерва существует единственное моторное (GSE) ядро, nucleus motorius nervi trochleari. Оно залегает в среднем мозге, и отвечает за иннервацию верхней косой мышцы глаза.

Тройничному нерву принадлежит также моторное (SVE) ядро nucleus motorius nervi trigemini, залегающее в мосту и отвечающее за иннервацию нижней челюсти.

Имеются 3 точки выхода тройничного нерва, соответственно 3-м его ветвям: первая точка выхода — центр надбровных дуг с обеих сторон, вторая — в верхней челюсти, на 2-3 см кнаружи от носовой кости с обеих сторон, и третья точка расположена в области подбородка с двух сторон.

У VI (отводящего) нерва существует единственное моторное (GSE) ядро, nucleus motorius nervi abducenci. Оно залегает в варолиевом мосту, и отвечает за иннервацию прямой мышцы глаза, отводящей глаз в сторону.

VII (лицевой) нерв является смешанным. По нему в чувствительное (GVA и SVA) ядро одиночного пути через коленчатый ганглий (ganglion geniculatum) идет вкусовая информация от передних двух третей языка.

Лицевому нерву принадлежит парасимпатическое (GVE) ядро nucleus salvatorius superior, залегающее в мосту. От него через крылонёбный ганглий (ganglion pterigopalatinum) иннервируются слёзные железы и слизистая носа, а через поднижнечелюстной ганглий (ganglion submandibulares) — подъязычная и подчелюстная слюнные железы.

Также лицевому нерву принадлежит моторное (SVE) ядро nucleus motorius nervi faciale, залегающее также в мосту, через которое идет иннервация мимических мышц и стремечка.

У VIII (преддверно-улиткового) нерва существует несколько афферентных ядер (SSA — specific somatic afferents). Два слуховых ядра, дорсальное и вентральное, расположенные на уровне олив продолговатого мозга), получающие слуховую информацию. И четыре вестибулярных ядра, расположенные частично в продолговатом мозге, а частично — в варолиевом мосту: верхнее ядро, или ядро Бехтерева; медиальное, или ядро Швальбе; латеральное, или ядро Дейтерса; и нижнее, или ядро Роллера. Эти ядра, соответственно, получают вестибулярную информацию через два ганглия.

IX (языкоглоточный) нерв также является смешанным. Все его ядра расположены также в продолговатом мозге. Он также иннервирует ядро одиночного пути, в которое через каменистый ганглий (ganglion petrosum) приходит информация от задней половины языка и глотки (в основном, вкусовая).

Языкоглоточному нерву принадлежит парасимпатическое (GVE) ядро nucleus salvatorius inferior. Через околоушной ганглий (ganglion oticum) оно иннервирует околоушную слюнную железу.

В него также идет информация от двоякого ядра, в данном случае для иннервации мягкого неба и мышц-констрикторов глотки (отвечает за глотание).

X (блуждающий) нерв является смешанным. По нему в чувствительное (GVA и SVA — general & specific visceral afferents) ядро одиночного пути (nucleus tractus solitaris), конкретно — в его часть, имеющую отдельное название — nucleus intercalatus, залегающего в продолговатом мозге, поступает информация от рецепторов пищеварительного тракта и сосудистой системы (ядро является кардио-респираторным центром) через узловатый ганглий (ganglion nodosum). Ядро отиночного пути также поставляет информацию трем нервам (X, IX, VII).

Блуждающему нерву принадлежит парасимпатическое (GVE — general vegetatic efferent) ядро nucleus dorsalis nervi vagi, расположенное также в продолговатом мозге отвечающее за иннервацию внутренних органов до ободочной кишки (сосудистая, дыхательная и пищеварительная системы).

В него также идет информация от двоякого ядра, в данном случае для иннервации мягкого неба, глотки и гортани.

XI (добавочный) нерв объединяет в себе информацию от двух ядер. Первое моторное (GSE) ядро, nucleus spinalis nervi accessorius, залегает в шейном отделе спинного мозга, и отвечает за иннервацию трапециевидной и грудинно-ключично-сосцевидной мышц (мышцы шеи). Второе ядро, информация от которого идет в три нерва (IX, X, XI), двоякое ядро (nucleus ambigous), моторное (SVE — specific visceral efferent) — расположено в продолговатом мозге чуть ниже олив и латеральнее ядра подъязычного нерва, иннервирует гортань.

У XII (подъязычного) нерва существует единственное моторное (GSE — general somatic efferent) ядро, nucleus nervi hypoglossi. Оно залегает в продолговатом мозге на уровне олив, и отвечает за иннервацию мышц языка.

Спинномозговые нервы

К спинномозговым нервам, nn. spinales, относят 31 (32) пару нервов

1. шейные нервы, nn. cervicales, 8 пар;

2. грудные нервы, nn. thoracales, 12 пар;

3. поясничныенервы, nn. lumbales, 5 пар;

4. крестцовые нервы, nn. sacrales, 5 пар;

5. копчиковый нерв, n. coccygeus, 1 пара (иногда 2 пары).

Спинномозговой нерв образуется из переднего корешка, radix anterior - двигательного, выходящего на периферию спинного мозга из передней боковой борозды, sulcus anterior lateralis, и заднего корешка, radix posterior - чувствительного, который вступает в заднюю боковую борозду, sulcus posterior lateralis.

Длина и направление корешков различны в разных участках Наиболее коротки корешки шейных нервов, затем длина корешков постепенно увеличивается. Такое постепенное увеличение длины корешков сверху вниз объясняется их направлением. Корешки шейных нервов направляются к foramina intervertebralia поперечно, корешки грудных несколько косо вниз и кнаружи, корешки поясничных, крестцовых и копчиковых - почти вертикально.

Последние три группы корешков, спускаясь ниже уровня нижнего конца спинного мозга, следуют к межпозвоночным отверстиям по обеим сторонам conus medullaris и filum terminale и образуют конский хвост, cauda equina

После выхода из спинного мозга, оба корешка - передний и задний - направляются к межпозвоночным отверстиям, где по ходу заднего корешка залегает спинной узел, ganglion spinale

Спинные узлы всех спинномозговых нервов, за исключением крестцовых и копчиковых, располагаются в межпозвоночных отверстиях; спинные узлы крестцовых и копчиковых нервов лежат внутри крестцового канала. Образовав спинной узел, задний корешок подходит к переднему и оба они образуют спинномозговой нерв. п. spinalis . До образования n. spinalis оба корешка, как и спинной узел, окружены твердой мозговой оболочкой, которая прободается выходящим из межреберного отверстия спинномозговым нервом.

По выходе из foramen intervertebrale каждый спинномозговой нерв делится на переднюю и заднюю ветви, ramus anterior et ramus posterior; в состав каждой из них могут входить как двигательные, так и чувствительные волокна.

Передняя ветвь каждого спинномозгового нерва посредством соединительной ветви, ramus communicans, соединяется с узлом пограничного ствола, а также посылает ветвь к твердой мозговой оболочке, rumusmenmgeus. Эта ветвь, получив тонкий стволик от ramus communicans, проходит через соответствующее межпозвоночное отверстие в полость позвоночного канала, где разветвляется и анастомозирует с одноименными соседними ветвями.

Передние ветви спинномозговых нервов, анастомозируя между собой, образуют дугообразной формы или изогнутые под углом петли. ansae. Петли эти, непостоянные в области грудных нервов, в области остальных спинномозговых нервов объединяются в сплетения, plexus.

Различают следующие сплетения:

1. шейное сплетение, plexus cervicalis, в состав которого входят передние ветви четырех верхних шейных нервов;

2. плечевое сплетение, plexus hmchialis, в него входят передние ветви четырех нижних шейных нервов и частично I грудной;

3. поясничное сплетение, plexus lumbalis, в состав которого входят передние ветви четырех верхних поясничных нервов;

4. крестцовое сплетение, plexus sacralis; в состав этого сплетения входит передняя ветвь V поясничного нерва и передние ветви трех верхних крестцовых нервов;

5. срамное сплетение, plexus рudendus, образуется из передних ветвей частично III и IV крестцовых нервов;

6. копчиковое сплетение, plexus coccygeus, в его состав входит часть ветвей III крестцового нерва, передней ветви V крестцового и копчикового нервов.

Последнее изменение этой страницы: 2016-04-18; Нарушение авторского права страницы