Синапс в котором гаснет нервный импульс
Механизм химической передачи нервных импульсов через синапс сводится к тому, что содержимое синаптических пузырьков (медиатор) поступает в виде небольших порций (квантов) в синаптическую щель и взаимодействует затем с рецепторными белками постсинаптической мембраны. Это вызывает деполяризацию мембраны и возбуждение следующего нейрона. Ультраструктурные особенности синапса и механизм передачи импульсов определяют строгую однонаправленность передачи импульсов, что лежит в основе проведения импульсов по рефлекторным дугам.
В зависимости от того, какое вещество выполняет роль нейромедиатора, синапсы подразделяются на холинергические (медиатор — ацетилхолин), адренергические (адреналин и норадреналин), дофаминергические (дофамин), серотонинергические (серотонин), пептидергические (медиаторы — пептиды и аминокислоты, например, мет-энкефалин, гамма-аминомасляная кислота, глицин и др.).
Нейрохимические синапсы подразделяются в функциональном отношении на две противоположные по своему значению группы — возбуждающие и тормозные. Свойства этих синапсов зависят как от медиаторов, так и от ультраструктурных особенностей синапсов. Так, некоторые медиаторы (например, глутамат) характерны для возбуждающих синапсов, а в тормозных синапсах медиатором является гамма-аминомасляная кислота. Предполагают, что в возбуждающих синапсах к постсинаптической мембране прилежит электронно-плотное вещество, в связи с чем синапс приобретает асимметричное строение.
В пресинаптических частях таких соединений содержатся круглые синаптические пузырьки. Тормозные синапсы имеют симметричное строение. Синаптическая щель у них сужена и в пресинаптической части содержатся уплощенные синаптические пузырьки.
Кроме нейрохимических синапсов между нервными клетками (преимущественно между дендритами или телами нейронов) возникают электротонические синапсы. Последние у млекопитающих встречаются редко и по строению соответствуют щелевым контактам. Они проводят возбуждение благодаря формированию трансмембранных каналов — коннексонов.
Каждый нейрон на своей поверхности имеет огромное количество (до 10000) синапсов. Интеграция импульсов в пределах отдельного нейрона происходит так: от синапсов, расположенных на дендритах и теле, по его плазмолемме передается импульс к аксонному холмику (генераторному пункту нейрона), где путем суммирования всех возбуждающих и тормозных импульсов возникает результирующий потенциал действия.
Синаптические структуры обладают высокой чувствительностью к действию токсических факторов, в том числе психотропных отравляющих веществ. Их изменения играют важную роль в механизмах реактивности нервных тканей.
Рецепторные нервные окончания подразделяются на две группы: экстерорецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды, и интерорецепторы, служащие для восприятия раздражений из внутренней среды организма. В зависимости от специфичности раздражения, воспринимаемого рецептором, различают следующие чувствительные нервные окончания: механорецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы, болевые рецепторы (ноцицепторы). Все рецепторы по особенностям их строения подразделяют на свободные и несвободные нервные окончания.
Первые из них состоят только из конечных разветвлений периферического отростка чувствительного нейрона; вторые — имеют в составе рецептора кроме нервного отростка глиальный компонент, а нередко и соединительнотканную капсулу. В последнем случае несвободные рецепторные окончания называют инкапсулированными. К числу таких рецепторов относятся пластинчатые, осязательные тельца, концевые колбы, мышечные веретена и др.
Эффекторные нервные окончания подразделяются на двигательные и секреторные. Двигательный, или моторный, эффектор передает нервные импульсы на рабочие органы и ткани. В скелетных мышцах они называются нервно-мышечными (аксомышечными) окончаниями. Терминальное разветвление аксона двигательного нейрона заканчивается булавовидным расширением. Оно соответствует пресинаптической части нервно-мышечного синапса, содержит скопление синаптических пузырьков и митохондрий, ограничено пресинаптической мембраной характерного строения.
Плазмолемма мышечного волокна в этой области образует многочисленные складки и углубления. В постсинаптической части волокна находится зернистая саркоплазма с большим количеством митохондрий и овальных ядер. Синаптическая щель имеет ширину 50-100 нм. У человека медиатором в нервно-мышечных синапсах является ацетилхолин. Моторные окончания в гладкой мышечной ткани, а также секреторные эффекторы имеют вид тонких пучков аксонов или их одиночных терминалей, прилежащих к клеткам иннервируемых тканей.
Возрастные изменения нервных тканей связаны с постепенным уменьшением запаса нервных клеток, особенно — чувствительных нейронов, а также снижением уровня метаболических процессов, что выражается в закономерном накоплении включений липофусцина ("пигмент изнашивания") в нейроплазме.
Схема строения синапса
I
Синапс (греч. synapsis соприкосновение, соединение)
специализированная зона контакта между отростками нервных клеток и другими возбудимыми и невозбудимыми клетками, обеспечивающая передачу информационного сигнала. Морфологически С. образован контактирующими мембранами двух клеток. Мембрана, принадлежащая отросткам нервных клеток, называется пресинаптической, мембрана клетки, к которой передается сигнал, — постсинаптической. В соответствии с принадлежностью постсинаптической мембраны С. подразделяют на нейросекреторные, нейромышечные и межнейрональные. Последние в зависимости от места их расположения разделяют на аксодендритические, аксосоматические, аксо-аксональные и дендро-дендритические. Наиболее сложно устроено нервно-мышечное соединение, называемое двигательной концевой пластинкой, в котором окончание аксона образует множественные синаптические контакты со специализированной мышечной мембраной. Отдельные нейроны могут иметь множество синаптических контактов с другими клетками (рис. 1).
По способу передачи возбуждения с пресинаптической на постсинаптическую мембрану выделяют химические и электрические (так называемые эфапсы) синапсы. В синапсах с химической передачей возбуждения между пре- и постсинаптической мембранами имеется синаптическая щель, куда выделяется химическое вещество-передатчик — медиатор (Медиаторы). Химические С. часто обозначают по названию медиатора (например, холинергические, адренергические, серотонинергические и т.п.). В эфапсе пре- и постсинаптические мембраны плотно соприкасаются и возбуждение передается посредством электрического тока. В зависимости от изменения биопотенциала постсинаптической мембраны различают С. деполяризующие, или возбуждающие, и гиперполяризующие, или тормозные.
Механизм передачи возбуждения принципиально одинаков во всех химических С. В нем можно выделить следующие основные этапы: синтез и депонирование медиатора в пресинаптическом нейроне и его окончаниях; высвобождение медиатора из депонирующих везикул и его выход в синаптическую щель; взаимодействие медиатора со специфическими хеморецепторами постсинаптической мембраны с последующей генерацией биоэлектрического потенциала; инактивация выделенного медиатора с помощью ферментов или системы обратного поглощения.
Биологически активные вещества, выполняющие функцию медиаторов, делят на несколько групп. К классическим нейромедиаторам относят ацетилхолин, адреналин и норадреналин, дофамин, серотонин, а также аминокислоты глицин и глутаминовую, аспарагиновую и гамма-аминомасляную (ГАМК) кислоты. Отдельно выделяют нейропептиды: вещество П, энкефалин, соматостатин и др. Медиаторную роль могут выполнять также АТФ, гистамин, пуриновые нуклеотиды. В соответствии с принципом Дейла, каждый отдельный нейрон в своих синаптических окончаниях один и тот же медиатор, поэтому нейроны можно обозначать также по виду медиатора: холинергические, адренергические, ГАМК-эргические, пептидергические (см. Нейросекреции (Нейросекреция)). Синтез нейромедиаторов осуществляется как в соме нейрона с последующим аксонным транспортом, так и непосредственно в пресинаптических окончаниях аксона, где медиатор концентрируется в везикулах, или синаптических пузырьках.
Основные физиологические свойства С. обусловлены механизмом передачи возбуждения (Возбуждение). Наличие пресинаптической мембраны с медиатором и хеморецепторов на постсинаптической мембране обеспечивает одностороннюю передачу возбуждения. Время освобождения медиатора из везикул при экзоцитозе, диффузия медиатора через синаптическую щель, взаимодействие медиатора с клеточными рецепторами постсинаптической мембраны и формирование потенциала действия создают так называемую синаптическую задержку в передаче возбуждения через С. Ее продолжительность для теплокровных животных составляет 0,2—0,5 мс. Величина синаптической задержки указывает на низкую лабильность С. по сравнению с нервными волокнами и мышцами. В связи с этим С. легко утомляется. Наличие специфических хеморецептивных участков на постсинаптической мембране делает С. высокочувствительным к биологически активным веществам. Хеморецептивные зоны часто являются точкой приложения как лекарственных средств, так и различных токсических веществ.
Библиогр.: Боголепов Н.Н. Ультраструктура синапсов в норме и патологии, М., 1975; Физиология человека, под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса, пер. с агнл., т. 1, с. 78, М., 1985; Экклс Дж. Физиология синапсов, пер. с англ., М., 1966.
Рис. 1. Синаптические контакты нейрона: синаптические бляшки (2) окончаний пресинаптических аксонов образуют соединения на дендритах (4) и соме (1) постсинаптического нейрона; 3 — аксон нейрона.
Рис. 2. Межнейрональный синапс: 1 — нервное волокно (аксон); 2 — синаптические пузырьки; 3 — синаптическая щель; 4 — хеморецепторы постсинаптической мембраны; 5 — постсинаптическая мембрана; 6 — синаптическая бляшка; 7 — митохондрия.
II
специализированная структура, обеспечивающая передачу нервного импульса с нервного волокна на какую-либо клетку или мышечное волокно, а также с рецепторной клетки на нервное волокно.
Синапс адренергический (s. adrenergica) — С., в котором медиатором является норадреналин.
Синапс аксо-аксональный (s. ахо-axonalis, LNH) — С. между двумя аксонами.
Синапс аксодендритический (s. axodendritica, LNH) — С. между аксоном одного нейрона и дендритом другого.
Синапс аксомышечный (s. axomuscularis, LNH) — см. Синапс нервно-мышечный.
Синапс аксосоматический (s. axosomatica, LNH) — С. между аксоном одного нейрона и телом другого.
Синапс аксоэпителиальный (s. axoepithelialis, LNH; син. С. нейросекреторный) — С. между секреторным нервным волокном и гландулоцитом.
Синапс возбуждающий — С., в котором в результате деполяризации постсинаптической мембраны генерируется возбуждающий постсинаптический потенциал.
Синапс дендро-дендритический (s. dendrodendritica, LNH) — С. между дендритами двух или нескольких нейронов.
Синапс межнейронный (s. Interneuronalis, LNH) — общее название С. между какими-либо элементами двух нейронов.
Синапс нейромускулярный — см. Синапс нервно-мышечный.
Синапс нейросекреторный (s. neurosecretoria) — см. Синапс аксоэпителиальный.
Синапс нервно-мышечный (s. neuromuscularis; син.: аппарат нервно-мышечный, бляшка двигательная — устар., бляшка моторная — устар., нервно-мышечное соединение, С. аксомышечный, С. нейромускулярный) — С. между аксоном мотонейрона и поперечно-полосатым мышечным волокном.
1) С., в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала;
2) аксо-аксональный С., обеспечивающий пресинаптическое торможение.
Синапс холинергический (s. cholinergica) — С., в котором медиатором является ацетилхолин.
Нервная система, как известно, состоит из нейронов. Эти особые клетки умеют принимать, хранить и обрабатывать информацию, они отвечают за связь организма с внешним миром и за работу всех систем этого организма. Память, внимание, мышление, воображение, творчество – всё это результаты работы нейронов. Однако вся эта многообразная деятельность не могла бы осуществиться, не будь у нейрона такого важного элемента, как синапс. В определённом смысле именно синапсы, а не сами нейроны, являются основой нервной системы.
Что такое синапс
Если сказать слишком упрощённо, то синапс – это место стыковки двух нервных клеток. Казалось бы, что здесь особенного? Но на самом деле синапс – это довольно сложное устройство, благодаря которому весь механизм сбора и обработки информации может исправно работать. Синапс – это то, что позволяет превратить простейшие сигналы и безусловные рефлексы в сложнейшие образцы мыслительной деятельности: представления, идеи, образы, произведения искусства, научные теории. Каково же строение синапса?
Строение синапса
Каждая нервная клетка имеет большое количество отростков. Все эти отростки, кроме одного, являются дендритами; это короткие и сильно разветвлённые образования, которые предназначены для приёма информации от других нейронов. Оставшийся длинный отросток называется аксоном; он отвечает за передачу информации от данной нервной клетки к следующей.
Соединяясь между собой отростками, нервные клетки образуют сложную сеть, по которой в разные стороны перемещаются сигналы. Разрозненные сигналы от периферической нервной системы попадают в центральную, где из них организм формирует целостную картину мира, решает, как ему поступать в дальнейшем, и посылает сигналы к нужным органам. Аксон нервной клетки может достигать внушительной длины – до полутора метров. И это только в организме человека. У жирафов аксоны в спинном мозге могут достигать и пяти метров. По-видимому, у более крупных вымерших животных, например, динозавров, аксоны нервных клеток в спинном мозге были ещё длиннее. Выходит, что нервные клетки являются самыми крупными клетками в организме.
Однако чаще всего напрямую от одной нервной клетки к другой сигнал пройти не может, потому что пространство между дендритами и аксоном заполнено межклеточным веществом. Чтобы нервная информация прошла от одного отростка к другому, нужно соорудить своеобразный мост. Такие мосты называются нейротрансмиттерами, или нейромедиаторами; образуются они в результате биохимических реакций и представляют собой белковые молекулы.
Сами нервные клетки очень маленькие – крупнейшие из них обычно не превышают длины 100 микрометров. Отростки нейронов, следовательно, имеют и вовсе микроскопические размеры. Однако даже на таком микроскопическом уровне строение синапса довольно сложное. Он состоит из трёх отделов. Первый – утолщение на конце аксона, называемое пресинапсической мембраной и необходимое для формирования нейромедиаторов. Второй отдел – аналогичное утолщение на конце дендрита, которое служит для приёма сигналов от нейромедиатора. Между ними находится третий отдел – сама синаптическая щель, в которой нейромедиаторы образуются.
Но строение синапса этим не ограничивается. На утолщении аксона имеются особые образования – синаптические пузырьки, которые содержат либо нейромедиатор, либо фермент, разрушающий нейромедиатор. А на утолщении дендрита имеются рецепторы, принимающие сигналы от конкретного нейромедиатора.
Данное строение синапса характерно для химического типа. Есть ещё электрические синапсы, имеющие несколько другую структуру. Нейромедиаторов они не образуют, поскольку электрические сигналы беспрепятственно проходят сквозь межклеточное вещество. При этом расстояние между мембранами в электрическом синапсе гораздо меньше, чем в химическом, благодаря чему давление межклеточного вещества более слабое. Кроме того, мембраны соединены так называемыми коннексонами – особыми белковыми образованиями.
Бывают ещё и смешанные синапсы, в которых химическая связь является фактором, усиливающим электрическую передачу сигнала.
Наиболее распространёнными являются химические синапсы, которые являются типовой разновидностью. Особенно велика их роль в нервной системе млекопитающих.
Аксоны и дендриты образуются в нервных клетках не сразу. Причём первым пробивается именно аксон, который начинает усиленно расти и прокладывать себе путь в окружающем пространстве. Так начинается рост самой нервной клетки. В конце концов аксон встречается с дендритами других нервных клеток и вместе с ними образует синапс.
Известно, что в нервной системе содержатся нейроны, не имеющие аксонов. Как работают такие клетки и для чего они нужны – пока никто не знает.
Интересно, что исследования работы нервных клеток учёные проводили на кальмарах. Их нервные клетки настолько большие, что видны невооружённым глазом. Это позволило вставлять в них электроды и измерять электрический потенциал в разных частях клетки. Исследователи Ходжкин, Элкс и Хаксли за такую работу в 1963 году удостоились Нобелевской премии.
Классификация синапсов
Существует несколько классификаций соединений нервных клеток. Первую из них мы рассмотрели выше – это деление на химические, электрические и смешанные синапсы. Также синапсы можно разделить по характеру передаваемого сигала: возбуждающие и тормозящие. Синапсы могут быть разделены и по месту расположения: центральные, находящиеся в головном мозге, и периферические, расположенные в периферической нервной системе.
Также синапсы делят в зависимости от производимых нейромедиаторов. Одни производят норадреналин, другие – ацетилхолин, серотонин, глутамат и другие. Всего существует около шестидесяти видов нейромедиааторов, каждый из которых несёт специфическую функцию. Так, норадреналин является возбуждающим веществом, он активизирует все системы организма, порождает чувство ярости. Дофамин – гормон счастья, который сообщает организму состояние блаженства, порождает позитивные эмоции; также он отвечает за познавательные процессы. Как переизбыток, так и недостаток нейромедиаторов приводит к различным нарушениям в нервной системе и организме в целом. Так, недостаток дофамина порождает депрессию, упадок сил, приводит к слабоумию. Переизбыток глутамата может привести к гибели нервных клеток.
Синапс – это структурно-функциональное образование, обеспечивающее переход возбуждения или торможения с окончания нервного волокна на иннер-вирующую клетку.
1) пресинаптическая мембрана (электрогенная мембрана в терминале аксона, образует синапс на мышечной клетке);
2) постсинаптическая мембрана (электрогенная мембрана иннервируемой клетки, на которой образован синапс);
3) синаптическая щель (пространство между преси-наптической и постсинаптической мембраной, заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови).
Существует несколько классификаций синапсов.
1. По локализации:
1) центральные синапсы;
2) периферические синапсы.
Центральные синапсы лежат в пределах центральной нервной системы, а также находятся в ганглиях вегетативной нервной системы.
Различают несколько видов периферических синапсов:
2. Функциональная классификация синапсов:
1) возбуждающие синапсы;
2) тормозящие синапсы.
3. По механизмам передачи возбуждения в синапсах:
Передача возбуждения осуществляется при помощи медиаторов. Различают несколько видов химических синапсов:
1) холинэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи ацетилхолина;
2) адренэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи трех катехоламинов;
3) дофаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи дофамина;
4) гистаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гистамина;
5) ГАМКэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гаммааминомасляной кислоты, т. е. развивается процесс торможения.
Синапсы имеют ряд физиологических свойств:
1) клапанное свойство синапсов, т. е. способность передавать возбуждение только в одном направлении с пресинаптической мембраны на постсинап-тическую;
2) свойство синаптической задержки, связанное с тем, что скорость передачи возбуждения снижается;
3) свойство потенциации (каждый последующий импульс будет проводиться с меньшей постсинапти-ческой задержкой);
4) низкая лабильность синапса (100–150 имульсов в секунду).
При деполяризации пресинаптической терминали открываются потенциал-чувствительные кальциевые каналы, ионы кальция входят в пресинаптическую терминаль и запускают механизм слияния синаптических пузырьков с мембраной. В результате медиатор выходит в синаптическую щель и присоединяется к белкам-рецепторам постсинаптической мембраны, которые делятся на метаботропные и ионотропные. Первые связаны с G-белком и запускают каскад реакций внутриклеточной передачи сигнала. Вторые связаны с ионными каналами, которые открываются при связывании с ними нейромедиатора, что приводит к изменению мембранного потенциала. Медиатор действует в течение очень короткого времени, после чего разрушается специфическим ферментом. Например, в холинэргических синапсах фермент, разрушающий медиатор в синаптической щели — ацетилхолинэстераза. Одновременно часть медиатора может перемещаться с помощью белков-переносчиков через постсинаптическую мембрану (прямой захват) и в обратном направлении через пресинаптическую мембрану (обратный захват). В ряде случаев медиатор также поглощается соседними клетками нейроглии.
Открыты два механизма высвобождения: 1 везикула соединяется с мембраной, и из неё в синаптическую щель выходят небольшие молекулы, а крупные остаются в везикуле. Второй механизм, предположительно, быстрее первого, с помощью него происходит синаптическая передача при высоком содержании ионов кальция в синаптической бляшке.
Понятие о нервном центре. Особенности проведения возбуждения через нервные центры (одностороннее проведение, замедленное проведение, суммация возбуждения, трансформация и усвоение ритма).
Нервный центр - сложное сочетание, “ ансамбль” нейронов, согласованно включающийся в регуляцию определенной функции или в осуществление рефлекторного акта. Клетки нервного центра связаны между собой синаптическими контактами и отличаются огромным разнообразием и сложностью внешних и внутренних связей. В соответствии с выполняемой функцией выделяют чувствительные центры, центры вегетативных функций, двигательные центры и др. Различные нервные центры характеризуются определенной топографией в пределах ЦНС.
в физиологическом смысле нервный центр - это функциональное объединение группировок нервных элементов с целью выполнения сложных рефлекторных актов.
Нервные центры состоят из множества нейронов, связанных между собой еще большим множеством синаптических связей. Это обилие синапсов определяют основные, свойства нервных центров: односторонность проведения возбуждения, замедление проведения возбуждения, сум-мацию возбуждений, усвоение и трансформацию ритма возбуждений, следовые процессы и легкую утомляемость.
Традиционное определение синапса устарело, синапс устроен и работает более сложно, чем это представлялось ранее. И главное, это то, что хотя передача возбуждения через синапс является односторонней, но влияние контактирующих окончаний друг на друга является двухсторонним .
Синапсы - это специализированные контакты между нервными клетками (нейронами), через которые передаётся нервное возбуждение или торможение.
Но последние открытия показывают, что синапсы работают гораздо более сложным образом и решают гораздо более сложные и разнообразные задачи, чем просто передача возбуждения или торможения.
Поэтому можно сказать, что через синапсы нервные клетки воздействуют друг на друга и на другие свои мишени (мышечные и железистые клетки). Передача возбуждения - это лишь одна из сторон работы синапса.
С передачей возбуждения через синапсы связана одна важная тонкость. Большинство людей считают, что раз через синапсы передаётся возбуждение, то это означает, что через синапс с одного нейрона на другой перескакивает нервный импульс. Но это не так! На пресинаптическое окончание в синапс действительно приходит нервный импульс, но на постсинаптическом окончании возникает лишь ВПСП - возбуждающий постсинаптический потенциал, т.е. локальный потенциал, а вовсе не нервный импульс! И нужно ещё довести такой ВПСП до критического уровня деполяризации, чтобы он превратился в потенциал действия (нервный импульс). Образно можно выразиться так: "Редкий синапс напрямую проводит импульс!" В среднем синапс должен получить подряд не менее 4-5 нервных импульсов на пресинаптическом окончании, чтобы произвести свой нервный импульс на постсинаптическом окончании.
А вот в тормозных синапсах вообще вместо возбуждения формируется торможение. И через эти синапсы возбуждение не передаётся никоим образом!
Итак, через возбуждающие синапсы действительно передаётся возбуждение, но только не в виде нервных импульсов, а в виде локальных возбуждающих потенциалов.
Через тормозные синапсы вообще не происходит ни передачи возбуждения, ни передачи нервных импульсов, а наоборот, возникает торможение в виде локальных тормозных потенциалов, мешающих проведению возбуждения через соседние возбуждающие синапсы.
Более общее и более современное определение синапса будет звучать так:
Синапс - это специализированный контакт между нервной клеткой и её мишенью, через который контактирующие клетки влияют друг на друга. И это влияние не ограничивается возбуждением и торможением, а включает в себя модуляцию обоих контактирующих клеток.
Таким образом, синапсы - это управляющие и управляемые структуры, связывающие нейроны с другими клетками.
Образно можно сказать, что синапс - это взаимный "пульт управления", через который воздействуют друг на друга те две клетки, которые он соединяет.
О произношении
Кстати, о произношении слова синапс. Словари рекомендуют делать ударение на первый слог: синапс. Но физиологи России предпочитают говорить "синапс", ставя ударение на второй слог. Во всяком случае, именно так произносили это слово на XXI съезде Физиологического общества имени И.П. Павлова в 2010 г. К моему удивлению, в своих лекциях англоязычные лекторы тоже произносят этот термин как "синапс", ставя ударение не на первый, а на последний слог.
Активность синап сов в коре больших полушарий головного мозга
Потенциалы покоя в нейронах коры обычно незначительно колеблются, не достигая на 3-10 мВ критического уровня деполяризации (КУД), при переходе которого возникает нервный импульс (потенциал действия). По сравнению с мотонейронами спинного мозга постсинаптические потенциалы на нейронах коры головного мозга обычно длятся более продолжительное время.
В случае возбуждающих постсинаптических потенциалов (ВПСП) их восходящая фаза длится несколько миллисекунд, а нисходящая - 10-30 мс.
Тормозные постсинаптические потенциалы (ТПСП) длятся ещё дольше - 70-150 мс. На одном и том же нейроне возникающие на его мембране ВПСП могут иметь различную крутизну нарастания. Возможно, это объясняется тем, что они возникают в синапсах, расположенных на различных расстояниях от регистрирующего электрода. В условиях покоя при спонтанной (самопроизвольной) активности коры головного мозга ТПСП регистрируются реже, чем ВПСП, и отличаются меньшей амплитудой. А вот после возбуждения сенсорных путей, наоборот, часто регистрируются длительные, высокоамплитудные ТПСП, которые появляются либо самостоятельно, либо вслед за ВПСП.
В нейронах коры обычно регистрируется сравнительно низкая частота импульсации даже у бодрствующих животных, её ритм, как правило, меньше 10 Гц, а нередко не достигает и 1 Гц, т.е. 1 импульса в секунду.
Свойства синапсов
1. Одностороннее проведение возбуждения. Это означает, что через синапс возбуждение может передаваться только в одном направлении: от пресинаптического окончания передающего нейрона - на постсинаптическое окончание (или иной постсинаптический участок) воспринимающего нейрона.
2. Задержка в передаче возбуждения (синаптическая задержка). Это означает, что нервное волокно проводит возбуждение значительно быстрее, чем такая же по длине нервная цепь, но включающая в себя синаптические контакты.
3. Повышенная утомляемость. Это означает, что в первую очередь утомление и ухудшение деятельности возникает в синапсах, затем в мышцах и в последнюю очередь - в нервных волокнах (нервах).
4. Чувствительность к условиям среды. Это означает, что работа синапса зависит от температуры, рН, содержания глюкозы, наличия химически и биологически активных веществ.
5. Передача возбуждения в виде локального потенциала, а не потенциала действия. Это означает, что через синапс на воспринимающий нейрон передаётся не нервный импульс, а лишь локальный нераспространяющийся возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). На воспринимающем нейроне каждый раз нервный импульс должен порождаться (генерироваться) заново на основе ВПСП.
6. Наведение торможения на воспринимающий нейрон в виде локального тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП) в виде гиперполяризации. Торможение также может достигаться за счёт шунтирования, т.е. открытия в тормозном синапсе ионных каналов для хлора или калия, без появления гиперполяризации и ТПСП.
7. Суммация возбуждения, а также торможения. Это означает, что отдельные локальные потенциалы (как ВПСП, так и ТПСП) на постсинаптическом воспринимающем нейроне суммируются в общий локальный потенциал. Этот суммарный локальный потенциал может достичь порогового значения и породить на воспринимающем нейроне потенциал действия и распространяющееся возбуждение - нервный импульс.
Виды суммации
1) Пространственная
2) Временная
8. Пластичность. Это означает, что синапсы могут перестраиваться и изменять свои характеристики, например, увеличивать или уменьшать амплитуду своих ВПСП или ТПСП. Это очень важное свойство синапсов. Этим они отличаются от неживых систем, обеспечивающих контакты и управление в технике.
Пластичность - это способность синапса изменять свои свойства в процессе функционирования.
Именно пластичностью синапсов обеспечивается запоминание, память, научение, формирование условных рефлексов и доминанту.
Агонисты – вещества, способные активировать рецептор.
Медиатор – частный случай агониста.
Антагонисты (блокаторы) – вещества, способные блокировать взаимодействие агониста с рецепторами.
Модуляторы–сенсибилизаторы – вещества, повышающие эффективность активации рецептора агонистом.
Лиганды - вещества, способные взаимодействовать с рецептором (т.е. это агонисты, антагонисты, модуляторы – сенсибилизаторы)
При взаимодействии медиатора с рецептором меняется ионная проницаемость (ионотропные рецепторы) или состояние внутриклеточных эффекторов, например, ионных насосов (метаботропныен рецепторы).
Рецептор постсинаптической мембраны имеет сайт (активный центр) для связывания медиатора (агониста).
Рецептор может иметь сайты для связывания модуляторов или комедиаторов, благодаря чему сродство данного рецептора к медиатору может существенно изменяться.
Так, в сыворотке крови и ликворе имеется эндогенный сенсибилизатор β-адренорецепторов (его функцию выполняют гистидин, триптофан, тирозин), повышающий в 10-100 раз чувствительность этих рецепторов к норадреналину и адреналину.
Для активации большинства рецепторов необходимо более одной молекулы агониста (медиатора). Так, для активации одного холинорецептора нужны две молекулы ацетилхолина. Это объясняется наличием двух симметричных агонист-связывающих альфа-субъединиц в составе холинорецептора.
Видео: Синапсы
Видео: Синапсы детей и взрослых работают по-разному
Видеолекция: Мозг: работа синапсов (Вячеслав Дубынин)
Смотрите также здесь: Синапсы
Читайте также: