Синаптический отдел автономной нервной системы
Синапсы ганглиев как симпатического, так и парасимпатического отделов в качестве медиатора используют ацетилхолин, т.е. являются холинэргическими. Эффекторные рецепторы постсинаптических мемб-ран чувствительны не только к ацетилхолину, но и алколоиду, выделенному из листьев табака никотину. Поэтому они называются никотин чувствительными или Н - репторами. Особен-ностью данных рецеторов является то, что они блокируются ганглиоблокаторами (бензогексонием, пириленом).
Физиологические особенности ганглионарных синапсов:
Значительная синаптическая задержка проведения возбуждения, в 5 раз превышающая по длительности аналогичный показатель центральных синапсов;
Большая длительность постсинаптических потенциалов;
Выраженная и длительная гиперполяризация.
Эффекторные синапсы парасимпатического отдела автономной нервной системы являются холинэргическими, т.е. в роли медиатора в данных синапсах выступает ацетилхолин. Эффекторные рецепторы постсинаптических мембран данных синапсов чувствительны не только к ацетилхолину, но и к растительному алколоиду, выделенному из красных мухоморов – мускарину. Поэтому эффекторные рецепторы в данных синапсах называют мускарин чувствительными или М - рецепторами. М – рецепторы блокируются препаратами типа атропина. В зависимости от вторичного посредника, обеспечивающего связь активированного рецептора с цитоплазматическими процессами и характера вызываемого в клетке процесса, М-рецепторы делят на М1и М2. Взаимодействие ацетилхолина с М1вызывает в клетке возбуждение, тогда как активация М2- рецептороввызывает торможение.
Эффекторные синапсы симпатического отдела автономной нервной системы.
В роли медиаторов эффекторных синапсов симпатического отдела в основном выступают норадреналин и адреналин. Поэтому эти синапсы называются адренэргическими. Эффекторные рецепторы постсинап-тической мембраны делят на α и β. При взаимодействии медиатора с α адренорецепторами в эффекторной клетке возникает возбуждение, а при взаимодействии медиатора с β адренорецептором – торможение.
38.Влияние фармакологических веществ на функции синапсов: облегчение и торможение синаптической передачи (фармакологическая регуляция).
I. Возбуждение холино- и адренореактивных аппаратов может происходить путем непрямого действия
Инактивация холинэстеразы: физостигмин и прозерин.
При этом ацетилхолин не разрушается, и возникают эффекты, соответствующие возбуждению холинергических нервов. Ингибиторы моноаминооксидазы: ипразид, ниламид, трансамин.
Они приводят к накоплению норадреналина и адреналина, в результате чего оказывают адренергический эффект.
II. торможение функции холино- и адренореактивных систем.
1. Путем ингибирования образования медиаторов (резерпин, октадин снижают выделение норадреналина и адреналина, прекращают действие медиатора на эффектор).
2. Путем повышения активности ферментов, расщепляющих медиаторы.
3. Путем снижения чувствительности рецепторов к медиаторам (дигидроэрготоксин, дигидроэрготамин подавляют чувствительность a-адренорецепторов к норадреналину и адреналину, в результате чего прекращается их возбуждающее действие).
4. Путем блокирования рецепторов постсинаптической мембраны
Например: атропин блокирует М-холинорецепторы, делая их нечувствительными к ацетилхолину (расширяет зрачок, расслабляет гладкую мускулатуру при спазмах кишечника).
Прерывание передачи возбуждения в вегетативных ганглиях вызывают ганглиоблокирующие вещества.
Вегетативная (автономная, висцеральная) нервная система – эта неотъемлемая часть нервной системы человека. Ее основной функцией является обеспечение деятельности внутренних органов. Она состоит из двух отделов, симпатического и парасимпатического, которые обеспечивают противоположные влияния на органы человека. Работа вегетативной нервной системы очень сложна и относительно автономна, почти не подчиняется воле человека. Давайте познакомимся поближе со строением и функциями симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.
Понятие о вегетативной нервной системе
Автономная нервная система состоит из нервных клеток и их отростков. Как и у обычной нервной системы человека, у вегетативной выделяют два отдела:
- центральный;
- периферический.
Центральная часть осуществляет контроль над функциями внутренних органов, это руководящий отдел. В нем нет четкого деления на противоположные по сфере влияния части. Он задействован в работе всегда, круглые сутки.
Периферическая часть вегетативной нервной системы представлена симпатическим и парасимпатическим отделами. Структуры последних есть практически в каждом внутреннем органе. Работают отделы одновременно, но, в зависимости от того, что требуется в данный момент от организма, какой-то один оказывается превалирующим. Именно разнонаправленные влияния симпатического и парасимпатического отделов позволяют организму человека приспосабливаться к постоянно меняющимся условиям окружающей среды.
Функции вегетативной нервной системы:
- поддержание постоянства внутренней среды (гомеостаза);
- обеспечение всей физической и психической деятельности организма.
Вам предстоит физическая нагрузка? С помощью вегетативной нервной системы артериальное давление и сердечная деятельность обеспечат достаточный минутный объем кровообращения. У Вас отдых, и частые сердечные сокращения совсем ни к чему? Висцеральная (вегетативная) нервная система заставит сердце сокращаться медленнее.
Центральный отдел
Эта часть автономной нервной системы представляет собой различные структуры головного мозга. Она, получается, как бы разбросана по всему мозгу. В центральном отделе выделяют сегментарные и надсегментарные структуры. Все образования, относящиеся к надсегментарному отделу, объединяют под названием гипоталамо-лимбико-ретикулярный комплекс.
Гипоталамус – это структура головного мозга, расположенная в нижней его части, у основания. Нельзя сказать, что это область с четкими анатомическими границами. Гипоталамус плавно переходит в мозговую ткань других отделов мозга.
В целом гипоталамус состоит из скопления групп нервных клеток, ядер. Всего изучено 32 пары ядер. В гипоталамусе формируются нервные импульсы, которые по различным проводящим путям достигают других структур головного мозга. Эти импульсы управляют кровообращением, дыханием, пищеварением. В гипоталамусе расположены центры регуляции водно-солевого обмена, температуры тела, потоотделения, голода и насыщения, эмоций, полового влечения.
Кроме нервных импульсов, в гипоталамусе образуются вещества гормоноподобной структуры: рилизинг-факторы. С помощью этих веществ осуществляется регуляция деятельности молочных желез (лактация), надпочечников, половых желез, матки, щитовидной железы, роста, расщепления жиров, степени окраски кожи (пигментация). Все это возможно благодаря тесной связи гипоталамуса с гипофизом – главным эндокринным органом организма человека.
Таким образом, гипоталамус функционально связан со всеми отделами нервной и эндокринной систем.
Условно в гипоталамусе выделяют две зоны: трофотропную и эрготропную. Деятельность трофотропной зоны направлена на поддержание постоянства внутренней среды. Она связана с периодом отдыха, поддерживает процессы синтеза и утилизацию продуктов метаболизма. Свои основные влияния реализует через парасимпатический отдел вегетативной нервной системы. Стимуляция этой зоны гипоталамуса сопровождается усиленным потоотделением, слюноотделением, замедлением сердечных сокращений, снижением артериального давления, расширением сосудов, повышением перистальтики кишечника. Трофотропная зона расположена в передних отделах гипоталамуса. Эрготропная зона ответственна за приспособляемость организма к меняющимся условиям, обеспечивает адаптацию и реализуется через симпатический отдел вегетативной нервной системы. При этом повышается артериальное давление, ускоряется сердцебиение и дыхание, расширяются зрачки, повышается содержание сахара в крови, снижается перистальтика кишечника, тормозится мочеотделение и дефекация. Эрготропная зона занимает задние отделы гипоталамуса.
К этой структуре относят часть коры височной доли, гиппокамп, миндалину, обонятельную луковицу, обонятельный тракт, обонятельный бугорок, ретикулярную формацию, поясную извилину, свод, сосочковые тела. Лимбическая система участвует в формировании эмоций, памяти, мышления, обеспечивает пищевое и сексуальное поведение, регулирует цикл сна и бодрствования.
Для реализации всех этих влияний необходимо участие многих нервных клеток. Система функционирования очень сложна. Чтобы сформировалась определенная модель поведения человека, нужна интеграция многих ощущений с периферии, передача возбуждения одновременно к различным структурам головного мозга, как бы циркуляция нервных импульсов. Например, для того, чтобы ребенок запомнил названия времен года, необходима многократная активация таких структур, как гиппокамп, свод, сосочковые тела.
Эту часть вегетативной нервной системы называют сетчатой, потому что она, как сеть, оплетает все структуры головного мозга. Такое диффузное расположение позволяет ей участвовать в регуляции всех процессов в организме. Ретикулярная формация поддерживает кору головного мозга в тонусе, в постоянной готовности. Этим обеспечивается мгновенное включение нужных областей коры головного мозга. Особенно это важно для процессов восприятия, памяти, внимания и обучения.
Отдельные структуры ретикулярной формации ответственны за конкретные функции в организме. Например, есть дыхательный центр, который располагается в продолговатом мозге. Если он поражается по какой-либо причине, то самостоятельное дыхание становится невозможным. По аналогии есть центры сердечной деятельности, глотания, рвоты, кашля и так далее. Функционирование ретикулярной формации также основано на наличии многочисленных связей между нервными клетками.
В целом, все структуры центрального отдела вегетативной нервной системы взаимосвязаны посредством многонейронных связей. Только их согласованная деятельность позволяет реализовать жизненно важные функции вегетативной нервной системы.
Эта часть центрального отдела висцеральной нервной системы имеет четкое деление на симпатические и парасимпатические структуры. Симпатические структуры располагаются в грудо-поясничном отделе спинного мозга, а парасимпатические – в головном мозге и крестцовом отделе спинного мозга.
Симпатические центры локализуются в боковых рогах в следующих сегментах спинного мозга: С8, все грудные (12), L1, L2. Нейроны этой области участвуют в иннервации гладких мышц внутренних органов, внутренних мышц глаза (регуляция величины зрачка), желез (слезных, слюнных, потовых, бронхиальных, пищеварительных), кровеносных и лимфатических сосудов.
Содержит следующие образования в головном мозге:
- добавочное ядро глазодвигательного нерва (ядро Якубовича и Перлиа): контроль величины зрачка;
- слезное ядро: соответственно, регулирует слезоотделение;
- верхнее и нижнее слюноотделительные ядра: обеспечивают продукцию слюны;
- дорсальное ядро блуждающего нерва: обеспечивает парасимпатические влияния на внутренние органы (бронхи, сердце, желудок, кишечник, печень, поджелудочную железу).
Крестцовый отдел представлен нейронами боковых рогов сегментов S2-S4: они регулируют мочеиспускание и дефекацию, кровенаполнение сосудов половых органов.
Периферический отдел
Представлен симпатическим стволом, расположенным по обе стороны от позвоночника. Симпатический ствол – это два ряда (правый и левый) нервных узлов. Узлы имеют связь друг с другом в виде мостиков, перебрасывающихся между частями одной стороны и другой. То есть, ствол выглядит как цепочка из нервных комочков. В конце позвоночника два симпатических ствола соединяются в один непарный копчиковый узел. Всего различают 4 отдела симпатического ствола: шейный (3 узла), грудной (9-12 узлов), поясничный (2-7 узлов), крестцовый (4 узла и плюс один копчиковый).
В области симпатического ствола располагаются тела нейронов. К этим нейронам подходят волокна от нервных клеток боковых рогов симпатической части центрального отдела вегетативной нервной системы. Импульс может переключаться на нейронах симпатического ствола, а может проходить транзитом и переключаться на промежуточных узлах нервных клеток, расположенных или вдоль позвоночника или вдоль аорты. В дальнейшем волокна нервных клеток после переключения в узлах формируют плетения. В области шеи это сплетение вокруг сонных артерий, в грудной полости это сердечное и легочное сплетения, в брюшной – солнечное (чревное), верхнее брыжеечное, нижнее брыжеечное, брюшное аортальное, верхнее и нижнее подчревные. Эти крупные сплетения делятся на более мелкие, от которых вегетативные волокна движутся к иннервируемым органам.
От центральных парасимпатических центров, расположенных в головном мозге, импульсы идут в составе черепно-мозговых нервов (соответственно глазодвигательного, лицевого и тройничного, языкоглоточного и блуждающего). Поскольку блуждающий нерв участвует в иннервации внутренних органов, то в его составе волокна достигают глотки, гортани, пищевода, желудка, трахеи, бронхов, сердца, печени, поджелудочной железы, кишечника. Выходит, что большинство внутренних органов получает парасимпатические импульсы из системы разветвлений всего лишь одного нерва: блуждающего.
От крестцовых отделов парасимпатической части центральной висцеральной нервной системы нервные волокна идут в составе тазовых внутренностных нервов, достигают органов малого таза (мочевого пузыря, мочеиспускательного канала, прямой кишки, семенных пузырьков, предстательной железы, матки, влагалища, части кишечника). В стенках органов импульс переключается в нервных узлах, и короткие нервные веточки непосредственно контактируют с иннервируемой областью.
Выделяется как некий отдельно существующий отдел вегетативной нервной системы. Выявляется преимущественно в стенках внутренних органов, обладающих способностью к сокращению (сердце, кишечник, мочеточник и другие). Состоит из микроузлов и волокон, образующих нервное сплетение в толще органа. Структуры метасимпатической вегетативной нервной системы могут реагировать как на симпатические, так и на парасимпатические влияния. Но, кроме того, доказана и их способность работать автономно. Считается, что перистальтическая волна в кишечнике – это результат функционирования метасимпатической вегетативной нервной системы, а симпатический и парасимпатический отделы лишь регулируют силу перистальтики.
Как работают симпатический и парасимпатический отделы?
Закон противоположностей
Симпатическая иннервация обеспечивает:
Парасимпатическая иннервация действует следующим образом:
Из общей закономерности есть исключения. В организме человека есть структуры, которые имеют только симпатическую иннервацию. Это стенки сосудов, потовые железы и мозговой слой надпочечников. На них парасимпатические влияния не распространяются.
Обычно в организме здорового человека влияния обоих отделов находятся в состоянии оптимального равновесия. Возможно незначительное преобладание одного из них, что тоже является вариантом нормы. Функциональное преобладание возбудимости симпатического отдела называется симпатикотонией, а парасимпатического отдела – ваготонией. Некоторые возрастные периоды человека сопровождаются повышением или снижением активности обоих отделов (например, в подростковый период повышается активность, а в период старости снижается). Если наблюдается превалирующая роль симпатического отдела, то это проявляется блеском в глазах, широкими зрачками, склонностью к повышенному артериальному давлению, запорам, избыточной тревожностью и инициативностью. Ваготоническое действие проявляется узкими зрачками, склонностью к пониженному артериальному давлению и обморокам, нерешительностью, избыточной массой тела.
Таким образом, из выше изложенного становится понятно, что автономная нервная система со своими противоположно направленными отделами обеспечивает жизнедеятельность человека. Причем работают все структуры согласованно и скоординировано. Деятельность симпатического и парасимпатического отделов не контролируется человеческим мышлением. Это именно тот случай, когда природа оказалась умнее человека. У нас есть возможность заниматься профессиональной деятельностью, мыслить, творить, оставлять себе время на небольшие слабости, будучи уверенным, что собственный организм не подведет. Внутренние органы будут трудиться даже тогда, когда мы отдыхаем. И это все благодаря вегетативной нервной системе.
Синаптическая организация автономной нервной системы
Синапсы ганглиев как симпатического, так и парасимпатического отделов в качестве медиатора используют ацетилхолин, т.е. являются холинэргическими. Эффекторные рецепторы постсинаптических мемб-ран чувствительны не только к ацетилхолину, но и алколоиду, выделенному из листьев табака никотину. (Алколоиды – азотсодержащие органические соединения природного растительного пр оисхождения, обладающие свойством оснований.) Поэтому они называются никотин чувствительными или Н - репторами. Особен-ностью данных рецеторов является то, что они блокируются ганглиоблокаторами (бензогексонием, пириленом).
Физиологические особенности ганглионарных синапсов:
1) Значительная синаптическая задержка проведения возбуждения, в 5 раз превышающая по длительности аналогичный показатель центральных синапсов;
2) Большая длительность постсинаптических потенциалов;
3) Выраженная и длительная гиперполяризация.
Эффекторные синапсы парасимпатического отдела автономной нервной системы являются холинэргическими, т.е. в роли медиатора в данных синапсах выступает ацетилхолин. Эффекторные рецепторы постсинаптических мембран данных синапсов чувствительны не только к ацетилхолину, но и к растительному алколоиду, выделенному из красных мухоморов – мускарину. Поэтому эффекторные рецепторы в данных синапсах называют мускарин чувствительными или М - рецепторами. М – рецепторы блокируются препаратами типа атропина. В зависимости от вторичного посредника, обеспечивающего связь активированного рецептора с цитоплазматическими процессами и характера вызываемого в клетке процесса, М-рецепторы делят на М1 и М2. Взаимодействие ацетилхолина с М1 вызывает в клетке возбуждение, тогда как активация М2 - рецепторов вызывает торможение.
Эффекторные синапсы симпатического отдела автономной нервной системы.
В роли медиаторов эффекторных синапсов симпатического отдела в основном выступают норадреналин и адреналин. Поэтому эти синапсы называются адренэргическими. Эффекторные рецепторы постсинап-тической мембраны делят на α и β. При взаимодействии медиатора с α адренорецепторами в эффекторной клетке возникает возбуждение, а при взаимодействии медиатора с β адренорецептором – торможение.
Функциональный антагонизм симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы
Основная масса внутренних органов имеет двойственную иннерва-цию: симпатическую и парасимпатическую. В соответствии с истори-чески сложившимся взглядом симпатический и парасимпатические отделы автономной нервной системы находятся в реципрокных отношениях. Согласно этому взгляду повышение активности одного отдела автономной нервной системы сопровождается торможением другого. При этом, как считал американский физиолог Уолтер Кэннон, активация симпатического отдела автономной нервной системы приводит к повышению деятельности физиологических систем организма и повышению уровня обмена веществ и энергии. Указанные сдвиги возникают в условиях действия на организм различных раздражителей, в т.ч. экстремальных и обеспечивают его приспо-собление к изменяющимся условиям. В комплексе данные измения получили название эрготропных процессов.
Доминирование симпатического отдела автономной нервной системы.
Наблюдается при воздействии на организм сильных и сверхсильных раздражителей. В условиях повышения тонуса симпатического отдела автономной нервной системы отмечается увеличение диаметра зрачков, увеличение частоты и силы сердечных сокращений, увеличение частоты и глубины дыхательных движений, расширение бронхов, перерас-пределение тонуса сосудов (коронарные сосуды, сосуды скелетных мышц расширяются, периферические сосуды кожи, сосуды желудочно-кишечного тракта суживаются). Повышается уровень артериального давления, снижается секреторная и двигательная активность желудочно-кишечного тракта, повышается свертываемость крови, увеличивается количество глюкозы в крови. Все указанные изменения способствуют приспособлению организма при воздействии на него различных раздражителей, в т.ч. экстремальных.
Доминирование парасимпатического отдела автономной нервной системы.
Наблюдается в условиях относительного физиологического покоя, после прекращения действия на организм раздражителей, в отдельные фазы сна. В условиях повышения тонуса парасимпатического отдела автономной нервной системы отмечается уменьшение диаметра зрачков, уменьшение частоты и силы сердечных сокращений, сужение просвета бронхов, снижение частоты и глубины дыхательных движений, снижение уровня артериального давления. Кроме того, отмечается активизация желудочно-кишечного тракта, снижение количества глюкозы в крови, понижение свертываемости крови. Все указанные изменения направлены на восстановление растраченных ранее резервов.
Структурно-функциональная организация метасимпатического отдела автономной нервной системы
Многими исследователями показано, что извлеченные из организма мышечные полые органы, в соответствующей питательной среде и определенном температурном режиме продолжают выполнять присущие им функции без видимых изменений. Например, деятельность изолированного сердца лягушки, перистальтика изолированной кишки. Эта функциональная автономия во многом объясняется наличием в стенках внутренних органов ганглиозной системы, которая наряду с другими механизмами участвует в регуляции функциональной активности данных органов. Указанная система ганглиев, находящаяся в стенках внутренних полых органов, рассматривается как относительно самостоятельный отдел автономной нервной системы. В России, благодаря работам А.Д.Ноздрачева, этот отдел называют метасимпа-тическим отделом автономной нервной системы.
Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет
а) Ганглионарная передача нервных импульсов. Преганглионарные нейроны симпатической и парасимпатической систем — холинергические: при образовании аксодендритических синапсов с ганглионарными клетками из этих нейронов высвобождается ацетилхолин (АХ). Рецепторы на поверхности ганглионарных клеток называют никотиновыми, так как их возбуждение может происходить при местном действии никотина.
б) Передача нервных импульсов в нейроэффекторном синапсе. Постганглионарные нервные волокна симпатической и парасимпатической систем образуют нейроэффекторные соединения (синапсы)с эффекторными тканями (тканями-мишенями). За высвобождение нейромедиаторов отвечают многочисленные пресинаптические утолщения, расположенные по ходу нервных волокон.
Главный нейромедиатор в симпатических нейроэффекторных соединениях — норадреналин (норэпинефрин), который высвобождается из гранулярных везикул. Постганглионарные симпатические волокна — преимущественно адренергические; исключение составляют холинергические волокна, отвечающие за симпатическую иннервацию расположенных по всему телу эккриновых потовых желез. Главный нейромедиатор в парасимпатических нейроэффекторных соединениях — ацетилхолин (АХ). Постганглионарные парасимпатические волокна преимущественно холинергические.
Нейромедиаторы и рецепторы вегетативной нервной системы.
(1) Аксодендритические синапсы с никотиновыми рецепторами.
(2) Нейроэффекторные синапсы с адренергическими рецепторами.
(3) Нейроэффекторные синапсы с мускариновыми рецепторами. Ганглионарные нейроны и постганглионарные волокна выделены красным цветом.
АХ — ацетилхолин; М — мускариновые рецепторы; Н — никотиновые рецепторы; НА — норадреналин.
в) Рецепторы в нейрозффекторном синапсе. Физиологические эффекты вегетативной нервной системы (ВНС) зависят от вида рецепторов на постсинаптической мембране (плазматической мембране эффекторных клеток). На высвобождение нейромедиаторов также влияют рецепторы пресинаптической мембраны (аксолеммы).
- Синаптические рецепторы симпатической системы (адренорецепторы). Для норадреналина существуют два вида а-адренорецепторов и два вида β-адренорецепторов.
1. Постсинаптические α1-адренорецеторы, активация которых вызывает сокращение гладких мышц мелких периферических артерий и крупных артериол, дилататора зрачка, а также мышц семявыносящего протока, сфинктеров ЖКТ и шейки мочевого пузыря.
2. Пресинаптические α2-адренорецеторы локализуются как на симпатических, так и на парасимпатических нервных окончаниях и ингибируют в них высвобождение нейромедиаторов. Пресинаптические α2-адренорецеторы симпатической системы называют ауторецепторами.
3. Постсинаптические адренорецепторы, возбуждение которых приводит к увеличению пейсмекерной активности клеток сердца, а также к повышению силы сердечных (желудочковых) сокращений. При резком падении артериального давления за счет активации симпатических β1-адренорецепторов юкстагломерулярных клеток почек происходит секреция ренина, который, в свою очередь, вызывает секрецию мощного вазоконстриктора ангиотензина II.
4. β2-Адренорецепторы, которые реагируют как на норадреналин, так и на адреналин (эпинефрин).
Активация постсинаптических β2-адренорецепторов вызывает расслабление гладких мышц, наиболее ярко выраженное в трахеобронхиальном дереве и мышцах глаза, участвующих в аккомодации. Часть постсинаптических β2-адренорецепторов располагается на поверхности гепатоцитов. При возрастании энергетических затрат организма их активация вызывает распад гликогена, необходимый для поддержания уровня глюкозы в крови.
Пресинаптические β2-адренорецепторы адренергических нервных окончаний отвечают за высвобождение норадреналина.
В симпатических нервных окончаниях большая часть высвобождаемого норадреналина подвергается обратному захвату моноаминным ферментным насосом. После обратного захвата часть норадреналина разрушается митохондриальным ферментом — моноаминоксидазой (МАО). Влияние лекарственных средств на симпатическую систему подробно рассмотрено в блоке клинической информации ниже.
Передача возбуждения в адренергическом нейроэффекторном синапсе.
Секреция норадреналина стимулируется адреналином и ингибируется путем активации пресинаптических α2-рецепторов (данные рецепторы активируются и на пресинаптической мембране близлежащих парасимпатических синапсов, где также ингибируют секрецию).
- Синаптические рецепторы парасимпатической системы. Парасимпатические синаптические рецепторы называют мускариновыми, так как их активацию, помимо АХ, может вызывать другое химическое вещество — мускарин. Стимуляция парасимпатической системы приводит к следующим М-холинергическим эффектам.
• Замедление (в ответ на стимуляцию блуждающего нерва) частоты сердечных сокращений, а также уменьшение силы желудочковых сокращений.
• Сокращение гладких мышц, которое обусловливает такие процессы, как перистальтика кишечника, опустошение мочевого пузыря, а также рефлекс аккомодации при взгляде на близкое расстояние.
• Секреция желез.
Помимо представленных выше эффектов, пресинаптические мускариновые рецепторы симпатических нервных окончаний также отвечают за ингибирование высвобождения норадреналина.
Влияние лекарственных средств на парасимпатическую систему подробно рассмотрено в Блоке клинической информации. Лекарственные средства, обладающие мускариноподобным действием, называют холинергическими (холиномиметическими). Лекарственные средства, блокирующие доступ АХ к постсинаптической мембране, называют антихолинергическими (холинолитическими).
Главный фактор, который необходимо учитывать при назначении препаратов, активирующих или подавляющих деятельность симпатической и парасимпатической систем,— наличие рецепторов к этим лекарственным веществам α-, β- и мускариновых) в ЦНС. Так, в частности, применение данных лекарственных средств в психиатрии обусловлено их действием на центральные, а не на периферические рецепторы.
Расположение парасимпатических интрамуральных ганглиев в сердце.
Синаптическое соединение преганглионарного волокна грудного внутренностного нерва и хромаффинной клетки мозгового вещества надпочечников.
Активация никотиновых рецепторов ацетилхолином (АХ).
8% клеток содержат крупные гранулярные везикулы (представлены на рисунке), высвобождающие адреналин; его секрекция в капиллярное русло обозначена стрелкой.
20% клеток содержат маленькие гранулярные везикулы, высвобождающие норадреналин.
Высвобождение и обратный захват нейромедиатора в адренергическом нервном окончании.
МАО — моноаминоксидаза.
Передача возбуждения в холинергическом нейроэффекторном синапсе.
Избыточная секреция ацетилхолина (АХ) ингибируется путем активации пресинаптических мускариновых рецепторов (данные рецепторы активируются и на пресинаптической мембране близлежащих симпатических синапсов, где также ингибируют секрецию).
г) Другие типы нейронов. И в симпатическом, и в парасимпатическом отделах ВНС часть нейронов представлена неадренергическими, нехолинергическими нейронами (NANC-нейронами). Находящиеся в симпатических ганглиях небольшие вставочные нейроны отвечают за высвобождение дофамина — предшественника норадреналина. Часть дофамина выделяется в капиллярное русло, другая часть связывается с дофаминовыми рецепторами на основных (адренергических) нейронах, оказывая на них слабое тормозное действие.
Самое большое количество NANC-нейронов находится в области ганглионарных клеток стенки ЖКТ и в тазовых ганглиях. Эти нейроны содержат более 50 разнообразных белковых субстанций, находящихся в несвязанном состоянии или в различных комбинациях. Функция большей части этих веществ — регуляторная: действуя на пресинаптическую или постсинаптическую мембрану, они влияют на продолжительность работы основных нейромедиаторов. Другие белковые субстанции (вещества, выделяющиеся совместно с ацетилхолином (АХ)) представляют собой комедиаторы (сопутствующие медиаторы).
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 14.11.2018
Читайте также: