Совокупность нервных элементов воспринимающих внешние и внутренние

Совокупность структур в организме животных и человека, объединяющая деятельность всех органов и систем и обеспечивающая функционирование организма как единого целого в его постоянном взаимодействии с внешней средой. Н. с. воспринимает внешние и внутренние раздражения, анализирует эту информацию, отбирает и перерабатывает её и в соответствии с этим регулирует и координирует функции организма.

Н. с. образована главным образом нервной тканью, основной элемент которой — нервная клетка с отростками, обладающая высокой возбудимостью и способностью к быстрому проведению возбуждения.

Эволюция Н. с., претерпеваемая ею в ходе Филогенеза, отличается большой сложностью. У простейших — одноклеточных организмов — Н. с. отсутствует, но у некоторых инфузорий имеется внутриклеточная сеточка, выполняющая функцию проведения возбуждения к др. элементам клетки. Самая примитивная форма Н. с., сохранившаяся лишь у низших кишечнополостных (гидра), — диффузная Н. с. (рис. 1, А). Нервные клетки у кишечнополостных при помощи отростков соединяются в сеть, в которой проведение возбуждения может осуществляться во всех направлениях. В процессе дальнейшей эволюции строение Н. с. усложняется. У свободно живущих кишечнополостных происходит образование и погружение в глубь тела скоплений нервных клеток — нервных узлов (ганглиев), — связи между которыми устанавливаются преимущественно при помощи длинных отростков (нервных волокон, нервов). Появление такого диффузно-узлового типа строения (рис. 1, Б) сопровождается развитием специализированных воспринимающих нервных структур (рецепторов (См. Рецепторы)), дифференцирующихся в соответствии с воспринимаемым ими видом энергии. Проведение возбуждения становится направленным. Следующий этап эволюции (кольчатые черви, членистоногие, иглокожие, моллюски) — переход к узловому типу строения Н. с.: нервные клетки сосредоточены в узлах, связанных нервными волокнами между собой, а также с соответствующими рецепторами и исполнительными органами. Появляется дистантная рецепция; среди нервных узлов происходит выделение доминирующих, расположенных у свободно передвигающихся животных на головном конце тела и связанных с наиболее важными дистантными рецепторами — органами чувств (рис. 1, В). В связи с тем, что головные узлы получают при движении животного наибольшее количество информации от внешнего мира, они увеличиваются, структура их усложняется; туловищные ганглии приближаются к головным и сливаются с ними, образуя сложные мозговые комплексы, которые в какой-то мере подчиняют себе деятельность др. узлов.

У позвоночных животных тип строения Н. с. резко отличается от узлового типа, обычно присущего беспозвоночным. Центральная нервная система (ЦНС) представлена нервной трубкой, расположенной на спинной стороне тела, и состоит из спинного и головного мозга. В эмбриональном развитии позвоночных Н. с. образуется из наружного зародышевого листка — эктодермы (сперва в виде нервной пластинки, сворачивающейся в желобок, а затем превращающейся в нервную трубку) (рис. 2). Зачаточные эктодермальные клетки дифференцируются на нейробласты (клетки, дающие начало нейронам) и спонгиобласты (образующие клетки нейроглии). Из эктодермальных клеток, путём их миграции, формируются и периферические узлы, а совокупность отростков некоторых нейробластов образует черепномозговые и спинномозговые Нервы, относимые к периферической Н. с. Головной конец нервной трубки делится на 3 мозговых пузыря — зачатки головного мозга (См. Головной мозг). В процессе развития передний мозговой пузырь разделяется на два, из которых один образует конечный мозг, включающий большие полушария и базальные ганглии, а второй — промежуточный мозг. Средний мозговой пузырь даёт начало среднему мозгу. Из заднего — образуются мозжечок, варолиев мост и продолговатый мозг. Остальная часть нервной трубки, сохраняя трубчатое строение, образует Спинной мозг с утолщениями в поясничной и плечевой областях. Как спинной, так и головной мозг позвоночных покрыт рядом оболочек и заключён в костные покровы — череп и позвоночник.

В процессе эволюции происходит дальнейшее усложнение структуры Н. с. и усовершенствование всех форм её взаимодействия с внешней средой; при этом всё большее значение приобретают прогрессирующие в своём развитии передние отделы головного мозга. У рыб передний мозг почти не дифференцирован, но у них хорошо развиты задний, а также средний мозг; наибольшего развития у рыб достигает мозжечок. У земноводных и пресмыкающихся задний мозг занимает относительно меньший объём, чем у рыб, мозжечок же уступает в развитии среднему мозгу, который делится на 2 части, образуя двухолмие. Усложняется структурно и функционально передний мозговой пузырь, он дифференцируется на промежуточный мозг и 2 полушария с развитой нервной тканью, образующей так называемую первичную кору мозга. Передний мозг, первоначально связанный лишь с обонянием, затем приобретает и более сложные функции. Несколько обособленное место в эволюционном ряду занимают птицы, у которых доминируют структуры так называемого мозгового ствола, т. е. средний мозг и только те части переднего мозга, которые расположены в глубине полушарий (базальные ганглии, промежуточный мозг); сильно развит у птиц и мозжечок; кора головного мозга дифференцирована слабо.

Высшего развития Н. с. достигает у млекопитающих. Головной конец нервной трубки в эмбриогенезе делится у них на 5 пузырей: передний — даёт начало большим полушариям и промежуточному мозгу, средний — среднему мозгу, задний — делится на собственно задний (варолиев мост и мозжечок) и продолговатый мозг. Кора больших полушарий головного мозга образует многочисленные борозды и извилины. Первичная полость нервной трубки превращается в желудочки мозга и спинномозговой канал. Нейронная организация мозга крайне усложняется. Развитие и дифференциация структур Н. с. у высокоорганизованных животных обусловили её разделение на соматическую и вегетативную нервную систему (См. Вегетативная нервная система). Особенность строения вегетативной Н. с. та, что её волокна, отходящие от ЦНС, не доходят непосредственно до эффектора, а сначала вступают в периферические ганглии, где оканчиваются на клетках, отдающих аксоны уже непосредственно на иннервируемый орган. В зависимости от того, где расположены ганглии вегетативной Н. с., и некоторых её функциональных особенностей вегетативную Н. с. делят на 2 части: парасимпатическую и симпатическую.

Структурная и функциональная единица Н. с. — Нейрон, состоящий из тела нервной клетки и отростков — Аксона и Дендритов. Кроме нервных клеток, в структуру Н. с. входят глиальные клетки (см. Нейроглия). Нейроны являются в известной мере самостоятельными единицами — их протоплазма не переходит из одного нейрона в другой (см. Нейронная теория). Взаимодействие между нейронами осуществляется благодаря контактам между ними (см. Синапсы; рис. 3). В области контакта между окончанием одного нейрона и поверхностью другого в большинстве случаев сохраняется особое пространство — синаптическая щель — шириной в несколько сот Å. Основные функции нейронов: восприятие раздражений, их переработка, передача этой информации и формирование ответной реакции. В зависимости от типа и хода нервных отростков (волокон), а также их функций нейроны подразделяют на: а) рецепторные (афферентные), волокна которых проводят нервные импульсы от рецепторов в ЦНС; тела их находятся в спинальных ганглиях или ганглиях черепномозговых нервов; б) двигательные (эфферентные), связывающие ЦНС с эффекторами; тела и дендриты их находятся в ЦНС, а аксоны выходят за её пределы (за исключением эфферентных нейронов вегетативной Н. с., тела которых расположены в периферических ганглиях); в) вставочные (ассоциативные) нейроны, служащие связующими звеньями между афферентными и эфферентными нейронами; тела и отростки их расположены в ЦНС.

Деятельность Н. с. основывается на двух процессах: возбуждении (См. Возбуждение) и торможении (См. Торможение). Возбуждение может быть распространяющимся (см. Импульс нервный) или местным — нераспространяющимся, стационарным (последнее открыто Н. Е. Введенским (См. Введенский) в 1901) Торможение — процесс, тесно связанный с возбуждением и внешне выражающийся в снижении возбудимости клеток. Одна из характерных черт тормозного процесса — отсутствие способности к активному распространению по нервным структурам (явление торможения в нервных центрах впервые было установлено И. М. Сеченовым в 1863).

Клеточные механизмы возбуждения и торможения подробно изучены. Тело и отростки нервной клетки покрыты мембраной, постоянно несущей на себе разность потенциалов (так называемый мембранный потенциал). Раздражение расположенных на периферии чувствительных окончаний афферентного нейрона преобразуется в изменение этой разности потенциалов (см. Биоэлектрические потенциалы). Возникающий вследствие этого нервный импульс распространяется по нервному волокну и достигает его пресинаптического окончания, где вызывает выделение в синаптическую щель высокоактивного химического вещества — Медиатора. Под влиянием последнего в постсинаптической мембране, чувствительной к действию медиатора, происходит молекулярная реорганизация поверхности. В результате постсинаптическая мембрана начинает пропускать ионы и деполяризуется, вследствие чего на ней возникает электрическая реакция в виде местного возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), вновь генерирующего распространяющийся импульс. Нервные импульсы, возникающие при возбуждении особых тормозящих нейронов, вызывают гиперполяризацию постсинаптической мембраны и, соответственно, тормозящий постсинаптический потенциал (ТПСП). Помимо этого, установлен и др. вид торможения, формирующийся в пресинаптической структуре, — пресинаптическое торможение, обусловливающее длительное снижение эффективности синаптической передачи (см. Мембранная теория возбуждения).

Пространственно-временная суммация синаптических процессов служит основой для различных форм избирательного функционального объединения нервных клеток, лежащего в основе анализа поступающей в Н. с. информации и выработки затем команд для выполнения различных ответных реакций организма. Такие команды, как и афферентные сигналы, передаются от одной клетки к другой и от ЦНС к исполнительным органам в виде последовательностей нервных импульсов, возникающих в клетке в том случае, когда суммирующиеся возбуждающие и тормозящие синаптические процессы достигают определённого (критического для данной клетки) уровня — порога возбуждения.

Несмотря на наследственно закрепленный характер связей в основных рефлекторных дугах, характер рефлекторной реакции может в значительной степени изменяться в зависимости от состояния центральных образований, через которые они осуществляются. Так, резкое повышение или понижение возбудимости центральных структур рефлекторной дуги может не только количественно изменить реакцию, но и привести к определённым качественным изменениям в характере рефлекса. Примером такого изменения может служить явление доминанты (См. Доминанта).

Важное значение для нормального протекания рефлекторной деятельности имеет механизм так называемой обратной афферентации — информации о результате выполнения данной рефлекторной реакции, поступающей по афферентным путям от исполнительных органов. На основании этих сведений в случае, если результат неудовлетворителен, в сформировавшейся функциональной системе могут происходить перестройки деятельности отдельных элементов до тех пор, пока результат не станет соответствовать уровню, необходимому для организма (П. К. Анохин, 1935).

Всю совокупность рефлекторных реакций организма делят на две основные группы: Безусловные рефлексы — врождённые, осуществляемые по наследственно закрепленным нервным путям, и Условные рефлексы, приобретённые в течение индивидуальной жизни организма путём образования в ЦНС временных связей. Способность образования таких связей присуща лишь высшему для данного вида животных отделу Н. с. (для млекопитающих и человека — это кора головного мозга). Образование условнорефлекторных связей позволяет организму наиболее совершенно и тонко приспосабливаться к постоянно изменяющимся условиям существования. Условные рефлексы были открыты и изучены И. П. Павловым в конце 19 — начале 20 вв. Исследование условнорефлекторной деятельности животных и человека привело его к созданию учения о высшей нервной деятельности (См. Высшая нервная деятельность) (ВНД) и анализаторах. Каждый анализатор состоит из воспринимающей части — рецептора, проводящих путей и анализирующих структур ЦНС, обязательно включающих её высший отдел. Кора головного мозга у высших животных — совокупность корковых концов анализаторов; она осуществляет высшие формы анализаторной и интегративной деятельности, обеспечивая совершеннейшие и тончайшие формы взаимодействия организма с внешней средой.

Н. с. обладает способностью не только немедленно перерабатывать поступающую в неё информацию при помощи механизма взаимодействующих синаптических процессов, но и хранить следы прошлой активности (механизмы памяти (См. Память)). Клеточные механизмы сохранения в высших отделах Н. с. длительных следов нервных процессов, лежащие в основе памяти, интенсивно изучаются.

Наряду с перечисленными выше функциями Н. с. осуществляет также регулирующие влияния на обменные процессы в тканях — адаптационно-трофическую функцию (См. Адаптационно-трофическая функция) (И. П. Павлов, Л. А. Орбели, А. В. Тонких и др.). При перерезке или повреждении нервных волокон свойства иннервируемых ими клеток изменяются (это касается как физико-химических свойств поверхностной мембраны, так и биохимических процессов в протоплазме), что, в свою очередь, сопровождается глубокими нарушениями в состоянии органов и тканей (например, трофическими язвами). Если иннервация восстанавливается (в связи с регенерацией нервных волокон), то указанные нарушения могут исчезнуть.

Изучением строения, функций и развития нервной системы у человека занимается Неврология. Нервные болезни — предмет невропатологии (См. Невропатология) и нейрохирургии (См. Нейрохирургия).

Лит.: Орбели Л. А., Лекции по физиологии нервной системы, 3 изд., М. — Л., 1938; его же, Избр. труды, т. 1—5, М. — Л., 1961—68; Ухтомский А. А., Собр. соч., т. 1—6, Л., 1945—62; Павлов И. П., Полн. собр. соч., 2 изд., т. 2, М., 1951; Сеченов И. М., Избр. произв., т. 1, [М.], 1952; Коштоянц Х. С., Основы сравни тельной физиологии, т. 2, М., 1957; Бериташвили И. С., Общая физиология мышечной и нервной системы, 3 изд., т. 1, М., 1959; Сепп Е. К., История развития нервной системы позвоночных, 2 изд., М., 1959: Экклс Дж., Физиология нервных клеток, пер. с англ., М., 1959; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 2, М., 1964; Катц Б., Нерв, мышца и синапс, пер. с англ., М., 1968; Окс С., Основы нейрофизиологии, пер. с англ., М., 1969; Шеррингтон Ч., Интегративная деятельность нервной системы, пер. с англ., Л., 1969: Костюк П. Г., Физиология центральной нервной системы, К., 1971; Ariens Kappers С. U., Huber G. С., Crosby E. С., The comparative anatomy of the nervous system of vertebrates, including man, v. 1—2, N. Y., 1936; Bullock T. Н., Horridge G. A., Structure and function in the nervous systems of invertebrates, v. 1—2, S. F. — L., 1965.

Рис. 1. Основные типы строения нервной системы беспозвоночных: А — диффузная нервная система гидры; Б — диффузно-узловая нервная система турбеллярии; В — узловая центральная нервная система дождевого червя.

Рис. 2. Схема эмбрионального развития мозговой трубки у позвоночных животных: А — нервная пластинка; Б — желобок; В — нервная трубка.

Рис. 3. Схема строения синаптических соединений: А — двигательный нейрон спинного мозга; Б — синаптические окончания отростка нейрона на поверхности двигательного нейрона в увеличенном масштабе (тот же участок обозначен на предыдущей схеме рамкой); В — ультраструктура отдельного синапса, демонстрирующая синаптические пузырьки и митохондрии (дальнейшее увеличение участка, выделенного рамкой).

Нервная система (Н.с.) — это совокупность структур в организме животных и человека, объединяющая деятельность всех органов и систем и обеспечивающая функционирование организма как единого целого в его постоянном взаимодействии с внешней средой. Н.с. воспринимает внешние и внутренние раздражения, анализирует эту информацию, отбирает и перерабатывает её и в соответствии с этим регулирует и координирует функции организма.

Рис. 1. Центральная нервная система

Нервная система образована главным образом нервной тканью, основной элемент которой — нервная клетка с отростками, обладающая высокой возбудимостью и способностью к быстрому проведению возбуждения.

Структурная и функциональная единица нервной системы — нейрон, состоящий из тела нервной клетки и отростков — Аксон а и Дендритов. Кроме нервных клеток, в структуру Н. с. входят глиальные клетки. Нейроны являются в известной мере самостоятельными единицами — их протоплазма не переходит из одного нейрона в другой (см. Нейронная теория). Взаимодействие между нейронами осуществляется благодаря контактам между ними (см. Синапсы; рис. 2):

Рис. 2. Схема строения синаптических соединений : А — двигательный нейрон спинного мозга; Б — синаптические окончания отростка нейрона на поверхности двигательного нейрона в увеличенном масштабе; В — ультраструктура отдельного синапса, демонстрирующая синаптические пузырьки и митохондрии.

В области контакта между окончанием одного нейрона и поверхностью другого в большинстве случаев сохраняется особое пространство — синаптическая щель. Основные функции нейронов: восприятие раздражений, их переработка, передача этой информации и формирование ответной реакции. В зависимости от типа и хода нервных отростков (волокон), а также их функций нейроны подразделяют на: а) рецепторные (афферентные), волокна которых проводят нервные импульсы от рецепторов в центральной нервной системе (ЦНС); тела их находятся в спинальных ганглиях или ганглиях черепномозговых нервов; б) двигательные (эфферентные), связывающие ЦНС с эффекторами; тела и дендриты их находятся в ЦНС, а аксоны выходят за её пределы (за исключением эфферентных нейронов вегетативной Н. с., тела которых расположены в периферических ганглиях); в) вставочные (ассоциативные) нейроны, служащие связующими звеньями между афферентными и эфферентными нейронами; тела и отростки их расположены в ЦНС.

Деятельность нервной системы основывается на двух процессах: возбуждении (См. Возбуждение) и торможении (См. Торможение).

Возбуждение может быть распространяющимся (см. Импульс нервный) или местным — нераспространяющимся, стационарным (последнее открыто русским физиологом Николаем Евгеньевичем Введенским в 1901 году). Торможение — процесс, тесно связанный с возбуждением и внешне выражающийся в снижении возбудимости клеток. Одна из характерных черт тормозного процесса — отсутствие способности к активному распространению по нервным структурам (явление торможения в нервных центрах впервые было установлено естествоиспытателем-материалистом Иваном Михайловичем Сеченовым в 1863 году).

Нервные импульсы, возникающие при возбуждении особых тормозящих нейронов, вызывают гиперполяризацию постсинаптической мембраны и, соответственно, тормозящий постсинаптический потенциал (ТПСП). Помимо этого, установлен и другой вид торможения, формирующийся в пресинаптической структуре, — пресинаптическое торможение, обусловливающее длительное снижение эффективности синаптической передачи (см. Мембранная теория возбуждения).

В конце 19 и начале 20 веков были созданы карты расположения нервных центров и нервных путей в мозге, а также получены сведения об основных рефлекторных процессах и о локализации функций в мозге, с тех пор постоянно пополняемые и расширяемые (российский ученый Иван Михайлович Сеченов, 1863; физиолог Николай Александрович Миславский, 1885; невролог, психиатр и психолог Владимир Михайлович Бехтерев, 1903; физиолог Иван Петрович Павлов, 1903; английский физиолог Чарлз Скотт Шеррингтон, 1906; российский физиолог Алексей Алексеевич Ухтомский, 1911; грузинский физиолог Иван Соломонович Бериташвили, 1930; российский и армянский физиолог, один из создателей эволюционной физиологии Леон Абгарович Орбели, 1932; Дж. Фултон, 1932; английский физиолог Эдгар Дуглас Эдриан, 1932; российский [en] физиолог Петр Кузьмич Анохин, 1935; физиолог Константин Михайлович Быков, 1941; Х. Мэгоун, 1946; и др.).

Все рефлекторные процессы связаны с распространением возбуждения по определённым нервным структурам — рефлекторным дугам (См. Рефлекторная дуга). Основные элементы рефлекторной дуги: рецепторы, центростремительный (афферентный) нервный путь, внутрицентральные структуры различной сложности, центробежный (эфферентный) нервный путь и исполнительный орган (эффектор). Различные группы рецепторов возбуждаются раздражителями разной модальности (т. е. качественной специфичности) и воспринимают раздражения, исходящие как из внешней среды (экстерорецепторы — органы зрения, слуха, обоняния и др.), так и из внутренней среды организма (интерорецепторы, возбуждающиеся при механических, химических, температурных и др. раздражениях внутренних органов, мышц и др.). Нервные сигналы, несущие в центральной нервной системе информацию от рецепторов по нервным волокнам, лишены модальности и обычно передаются в виде серии однородных импульсов. Информация о различных характеристиках раздражений кодируется изменениями частоты импульсов, а также приуроченностью нервной импульсации к определённым волокнам (так называемое пространственно-временное кодирование).

Пространственно-временная суммация синаптических процессов служит основой для различных форм избирательного функционального объединения нервных клеток, лежащего в основе анализа поступающей в нервную систему информации и выработки затем команд для выполнения различных ответных реакций организма. Такие команды, как и афферентные сигналы, передаются от одной клетки к другой и от ЦНС к исполнительным органам в виде последовательностей нервных импульсов, возникающих в клетке в том случае, когда суммирующиеся возбуждающие и тормозящие синаптические процессы достигают определённого (критического для данной клетки) уровня — порога возбуждения.

Всю совокупность рефлекторных реакций организма делят на две основные группы: Безусловные рефлексы — врождённые, осуществляемые по наследственно закрепленным нервным путям, и Условные рефлексы, приобретённые в течение индивидуальной жизни организма путём образования в ЦНС временных связей. Способность образования таких связей присуща лишь высшему для данного вида животных отделу нервной системы (для млекопитающих и человека — это кора головного мозга). Образование условнорефлекторных связей позволяет организму наиболее совершенно и тонко приспосабливаться к постоянно изменяющимся условиям существования. Условные рефлексы были открыты и изучены И. П. Павловым в конце 19 — начале 20 веков. Исследование условнорефлекторной деятельности животных и человека привело его к созданию учения о высшей нервной деятельности (См. Высшая нервная деятельность) (ВНД) и анализаторах. Каждый анализатор состоит из воспринимающей части — рецептора, проводящих путей и анализирующих структур ЦНС, обязательно включающих её высший отдел. Кора головного мозга у высших животных — совокупность корковых концов анализаторов; она осуществляет высшие формы анализаторной и интегративной деятельности, обеспечивая совершеннейшие и тончайшие формы взаимодействия организма с внешней средой.

Нервная система обладает способностью не только немедленно перерабатывать поступающую в неё информацию при помощи механизма взаимодействующих синаптических процессов, но и хранить следы прошлой активности (механизмы памяти (См. Память)). Клеточные механизмы сохранения в высших отделах нервной ситсемы длительных следов нервных процессов, лежащие в основе памяти, интенсивно изучаются.

Наряду с перечисленными выше функциями нервная система осуществляет также регулирующие влияния на обменные процессы в тканях — адаптационно-трофическую функцию (И. П. Павлов, Л. А. Орбели, А. В. Тонких и др.). При перерезке или повреждении нервных волокон свойства иннервируемых ими клеток изменяются (это касается как физико-химических свойств поверхностной мембраны, так и биохимических процессов в протоплазме), что, в свою очередь, сопровождается глубокими нарушениями в состоянии органов и тканей (например, трофическими язвами). Если иннервация восстанавливается (в связи с регенерацией нервных волокон), то указанные нарушения могут исчезнуть.

Изучением строения, функций и развития нервной системы у человека занимается Неврология. Нервные болезни — предмет невропатологии (См. Невропатология) и нейрохирургии. (П. Г. Костюк)

Подробнее о нервной системе читайте в литературе:

Орбели Л. А., Лекции по физиологии нервной системы, 3 изд., М. — Л., 1938;
его же, Избр. труды, т. 1 — 5, М. — Л., 1961 — 68;
Ухтомский А. А., Собр. соч., т. 1 — 6, Л., 1945 — 62;
Павлов И. П., Полн. собр. соч., 2 изд., т. 2,Москва, 1951;
Сеченов И. М., Избр. произв., т. 1, [М.], 1952;
Коштоянц Х. С., Основы сравни тельной физиологии, т. 2, М., 1957;
Бериташвили И. С., Общая физиология мышечной и нервной системы, 3 изд., т. 1, М., 1959;
Сепп Е. К., История развития нервной системы позвоночных, 2 изд., М., 1959;
Экклс Дж., Физиология нервных клеток, пер. с англ., М., 1959;
Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 2, М., 1964;
Катц Б., Нерв, мышца и синапс, пер. с англ., М., 1968;
Окс С., Основы нейрофизиологии, пер. с англ., М., 1969;
Шеррингтон Ч., Интегративная деятельность нервной системы, пер. с англ., Л., 1969: Костюк П. Г., Физиология центральной нервной системы, К., 1971;
Ariens Kappers С. U., Huber G. С., Crosby E. С., The comparative anatomy of the nervous system of vertebrates, including man, v. 1 — 2, N. Y., 1936;
Bullock T. Н., Horridge G. A., Structure and function in the nervous systems of invertebrates, v. 1 — 2, S. F. — L., 1965.

Строение нервной системы - основные понятия.

Нервная система — совокупность структур в организме животных и человека, объединяющая деятельность всех органов и систем и обеспечивающая функционирование организма как целого в его постоянном взаимодействии с внешней средой.

Нервная система воспринимает внешние и внутренние раздражения, анализирует эту информацию, отбирает и перерабатывает ее и в соответствии с этим регулирует и координирует функции организма. Нервная система объединяет совокупность нервной ткани организма (нервные и глиальные клетки, нервы) и вспомогательные структуры (оболочки спинного, головного мозга, нервов). Основным элементом нервной ткани является нервная клетка с отростками, обладающая высокой возбудимостью и способностью к быстрому проведению возбуждения.

Нервная система подразделяется на центральную и периферическую.

Центральная нервная система (ЦНС) — высший орган, координирующий деятельность всех систем организма; состоит из спинного и головного мозга.

ЦНС — основная часть нервной системы животных и человека, состоящая из скопления нервных клеток (нейронов) и их отростков. Интегративная деятельность ЦПС сводится к соподчинению и объединению всех функциональных элементов организма в целостную систему, обладающую определенной направленностью действия. В осуществлении интегративной функции принимают участие различные уровни организации ЦНС.

Определение

Периферическая нервная система — часть нервной системы, осуществляющая связь всех органов тела с ЦНС; состоит из нервов, нервных сплетений и нервных узлов (ганглиев).

Периферическая нервная система подразделяется на афферентный и эфферентный отделы. Афферентный отдел осуществляет передачу возбуждения по чувствительным нервам от сенсорных рецепторов к ЦНС. Эфферентный отдел обеспечивает распространение возбуждения по двигательным н вегетативным центрам от ЦНС к исполнительным органам (мышцам, железам, сосудам, внутренним органам и т. д.).

Определения

Сенсорные рецепторы - специализированные образования, способные воспринимать и трансформировать энергию внешнего стимула.

Органы чувств — совокупность рецепторов и вспомогательных структур, образующих периферические отделы сенсорных систем.

Соматическая нервная система — часть периферической нервной системы, управляющая деятельностью соматической (произвольной, поперечнополосатой) мускулатуры тела.

Вегетативная (автономная) нервная система — часть периферической нервной системы, которая управляет деятельностью внутренних органов, иннервируя гладкую мускулатуру и регулируя тем самым обменные процессы в организме.

Симпатическая нервная система — часть вегетативной нервной системы, функционирование которой направлено на усиление энергетического обмена в органах и тканях.

Парасимпатическая нервная система — часть вегетативной нервной системы, функционирование которой направлено на ослабление энергетического и усиление пластического обмена в органах и тканях.

Метасимпатическая нервная система — часть автономной нервной системы, обеспечивающая собственный механизм регуляции функций некоторых внутренних органов.

Нервная система как целостная морфологическая и функциональная совокупность различных нервных структур обеспечивает совместно с эндокринной системой взаимосвязанную регуляцию деятельности всех систем организма и реакцию на изменение условий внутренней и внешней среды. Клетками нервной системы являются нейроны, нейросекреторные и глиальные клетки.

Нейрон — функциональная единица нервной системы, строение и функции которой приспособлены к передаче и интеграции информации.

Нейрону присущи характерная форма, способность наружной мембраны генерировать нервные импульсы и наличие уникальной структуры — синапса, служащего для передачи информации от одного нейрона к другому. В нейроне выделяют тело и отростки, отходящие от тела — дендриты и аксоны (рис. 2.1). Дендриты — трубчатые выросты, которые многократно ветвятся и создают основную физическую поверхность, на которую посту-

пают идущие к нейрону сигналы.

Рис. 2.1. Строение нервной клетки (I). Тины нейронов (II):

а — униполярный; б — биполярный; в — псевдоуниполярный; г — мультиполярный

Тело клетки (сома, перикарион) имеет диаметр от 3 до 100 мкм, содержит ядро (с хромосомами), рибосомы (происходит биосинтез белка), эндоплазматический ретикулум (аппарат Гольджи) (транспорт веществ и химическая модификация поступающих продуктов) и органеллы. При разрушении сомы дегенерирует вся клетка с аксоном, его терминалями и дендриты. Аксон (в типичном случае) — крупное волокно, отходящее от тела клетки. Его функция состоит в проведении нервных импульсов к нервным, мышечным или секреторным клеткам. Длина аксонов варьирует от нескольких миллиметров до одного метра. Ряд аксонов соединяют ЦНС с периферической нервной системой. Дистальный участок аксона способен к нейросекреции.

Нейросекреция — свойство некоторых нервных клеток (нейросекреторных) вырабатывать и выделять в жидкостную среду организма особые биологически активные вещества — нейрогормоны, которые разносятся по организму с током крови и оказывают дистантное воздействие на различные органы и системы.

По количеству отростков, отходящих от сомы, нейроны подразделяют па униполярные (один отросток), биполярные (два отростка) и мулътипо- лярные (более двух отростков, основной тип клеток позвоночных). Особен-

ностью псевдоуниполярных нейронов является наличие одного отростка, который Т-образно ветвится (рис. 2.1, II).

Сигнал, генерируемый нейроном и проводимый по его аксону, представляет собой электрический импульс, который передается от клетки к клетке. К одному нейрону подходят отростки сотни или тысячи других нейронов, он, в свою очередь, имеет контакты с большим количеством других нейронов. Функционирование мозга связано с движением информации по сложным нейронным цепям.

Нейрон снаружи покрыт оболочкой - плазматической мембраной (плаз- малеммой). Мембрана имеет трехслойное строение (рис. 2.2). Два слоя создают липиды, один — белки, которые полностью или частично погружены в липидный матрикс. Белковые и липидные компоненты находятся в жидком состоянии (модель жидкой мозаичной мембраны). Многие белки мембраны представляют собой гликонротеины с полисахаридными цепочками, которые выступают над наружной поверхностью.

Рис. 2.2. Схема строения плазматической мембраны:

1 — фосфолипиды; 2 — холестерин; 3 — интегральный белок;
4 — полигосахаридная боковая цепь

Плазматическая мембрана участвует в обмене веществ между клеткой и средой; регулирует движение веществ, непосредственно связанных с нервной сигнализацией; служит местом электрической активности и местом действия пептидов и гормонов; осуществляет транспорт веществ в нервных клетках. Участки мембраны образуют синапсы, где осуществляется процесс передачи сигнала от одной клетки к другой.

Синапсы различаются по структуре, функции, способу передачи сигнала, местоположению и т.д. По способу проведения выделяют основные типы синапсов — электрические и химические (рис. 2.3,1).

Особенности ультраструктуры электрического синапса: узкая (около 5 нм) синаптическая щель; наличие поперечных канальцев, соединяющих пресинаптическую и постсинаптическую мембраны. Особенности ультраструктуры химического синапса: широкая (20—50 нм) синаптическая щель; наличие в синаптической бляшке синаптических пузырьков (везикул), заполненных химическим веществом — медиатором, при помощи которого передается возбуждение; в постсинаптической мембране имеются много-

Рис. 2.3. Строение химического и электрического синапсов (I) и типы синаптических контактов (II)

численные хемочувствительные каналы (в возбуждающем синапсе — для Na

, в тормозном — для С1

и К"), но отсутствуют потенциалчувствительные каналы. По нейромедиатору синапсы подразделяются на аминергические, содержащие биогенные амины (серотонин, дофамин); адренергические, содержащие адреналин или норадреналин; холинергические, содержащие ацетилхолин; пуринергические, содержащие пурины; пептидергические, содержащие пептиды.

Синаптические контакты образуются между аксоном одной клетки и дендритом другой (наиболее распространенный тип); между аксоном и аксоном; между дендритом и дендритом; между аксоном и телом клетки

Свойства электрических и химических синапсов

Читайте также: