Строение и физиология вегетативной нервной системы у животных

Вегетативные неврозы у животных представляют из себя целую группы заболеваний, которые у животных сопровождаются стойкими расстройствами вегетативной иннервации (парасимпатической и симпатической нервной систем) с последующим изменением функций иннервируемых ими органов.

При вегетативных неврозах у животных происходят нарушения функций вегетативных центров (в полосатом теле, межуточном мозге) развивающихся на почве общих неврозов ; наступают повреждения функциональных центров и ядер вегетативных нервов в продолговатом и спинном мозге, а также их ганглиев и нервных сплетений.

Этиология. Причинами всех вегетативных расстройств у животных могут быть:

• Длительная перегрузка и истощение нервной системы при напряженной дрессировке, тренинге, испуге, грубом обращении с животным, полученных сильных болевых травм.
• Различные инфекционные заболевания и разнообразные интоксикации организма животного. Особенно большую роль в возникновение вегетативных неврозов у животных оказывает микотическая интоксикация, когда в сельхозпредприятиях и владельцами ЛПХ производится скармливание кормов пораженных теми или иными видами грибков.

Патогенез. Длительная перегрузка и истощение нервной системы приводит к возникновению у животного очагов застойного торможения в коре головного мозга. В дальнейшем, согласно закона взаимной индукции, в этих условиях у больного животного образуются очаги застойного возбуждения в подкорке и вегетативных центрах высшего порядка. Токсические корма, попавшие в организм животного, приводят к изменению функций вегетативной нервной системы.

Клиническая картина. В зависимости от типа нервной системы животного, силы и продолжительности травмирующего действия и избирательности, клинические симптомы проявлений вегетативных расстройств у животных могут быть очень разнообразными.

В легких случаях болезни у животных развиваются вегетативные дистонии, при которых ветспециалисты регистрируют подвижность возникающих симптомов, быстроту их развития и отсутствие при инструментальном исследовании стойких дистрофических изменений в органах больного животного (синусовые аритмии и нестойкие блокады в сердце, энтеральгические боли в кишечнике, артериальная гипертония).

В более тяжелых случаях вегетативные неврозы проявляются у животных стойкими нарушениями вегетативной иннервации с постепенным развитием дистрофических изменений в соответствующих органах и тканях. К данной группе заболеваний относятся ряд стойких аритмий сердца (неврогенные формы частичной и полной блокад), бронхиальная астма, гипертоническая болезнь.

Диагноз. При вегетативном неврозе диагноз ветспециалисты ставят на основании исключения органического заболевания того органа, функция которого у животного нарушена.

Лечение. Лечение больных вегетативными неврозами животных ветспециалистами проводится в зависимости от характера того или иного невроза и определяется их этиопатогенезом. При лечении применяют бромистые препараты, снотворные, антидепрессанты и транквилизаторы. Одновременно проводят применение общеукрепляющих средств и проводят витаминотерапию.

Автономная (вегетативная) нервная система регулирует функцию систем аппаратов кровообращения, пищеварения, дыхания, выделения, размножения и внутренней секреции (рис. 10.5).

Большие полушария головного

Средний мозг Задний мозг

Радужная оболочка глазі

Слезная железа

Радужная оболочка глаза

Слезная железа

Слюнная железо

Ресничный ганглий

Слюнная железо

)Нёбно-клиновианьп ганглий

Сердце >Огуховой Ганглии

Желудок, двенадцатиперстная кишка, поджелудочная железа

Гоудной отдел спин-і ного мозга

Большой чреву ный нерв

• ?
• 9*
• 10?

Надпочечник

Поясничный отдел спинного кел У дочная . „ _Л железа

Надпочечник

юрхнии брыжеечный _v Толстая ганглий кишко

Мочевой пузырь

Тазовый нерв

Половые железы и придаточные органы половой системы

Парасимпатическая

Нижний брыжееч- _

|ный ганглий Мочевой пузырь

Крестцовый отде. спинного мозга

Концевая _ нить Половые железы и

придаточные органы половой системы

Симпатическая

Рис. 10.5. Схема вегетативной нервной системы (по Вили)

Парасимпатическая система, обслуживающая паренхиму органов, показана слева; симпатическая, обслуживающая кровеносные сосуды, — справа; римские цифры — порядковые номера черепных нервов; арабские — разные уровни и отделы спинного мозга. [Писемская В.Н., Боев В.И. Практикум по анатомии и гистологии сельскохозяйственных животных. М.: КолосС, 2010, С. 2971

Эфферентные нервные пути автономной нервной системы образованы двумя нейронами в отличие ог соматической нервной системы, где присутствует место однонейронная эфферентная связь. Первый нейрон находится в центральной нервной системе, его волокна оканчиваются на нервных клетках, образующих ганглии за пределами центральной нервной системы. От второго нейрона, расположенного в ганглии, отходит аксон к рабочему органу. Волокна первого нейрона называются преганглионарными, второго — постганглионарными.

По своим физиологическим особенностям и некоторым морфологическим признакам автономная нервная система подразделяется на симпатическую и парасимпатическую. В большинстве случаев обе эти системы одновременно принимают участие в иннервации органов и оказывают на них противоположное влияние. Так, например, если раздражение симпатических нервов задерживает перистальтику кишечника, то раздражение парасимпатических нервов возбуждает ее.

Центры симпатической нервной системы лежат в сегментах спинного мозга (от I грудного до IV поясничного сегмента), парасимпатической — в среднем, продолговатом мозге и крестцовом отделе спинного мозга.

Симпатический отдел нервной системы. Периферические нейроны симпатической нервной системы образуют околопозвоночные ганглии, составляющие цепочку парных симпатических ганглиев с вентральной поверхности позвоночника, называемую парным симпатическим стволом, а также предпозвоночные ганглии: краниальный шейный (около атланта); средний шейный и звездчатый (шейногрудинный), который образован каудальным шейным и первыми грудными ганглиями, расположенными медиально от первых ребер; полулунный ганглий, образованный чревным и краниальным брыжеечным ганглиями, лежащими на чревной и краниальной брыжеечной артериях; почечные ганглии, каудальный брыжеечный и подчревные ганглии. Все эти ганглии экстрамуральные, или застенные.

Преганглионарные нервные волокна короткие, а постганглионарные — длинные, их медиаторы — адреналин, норадреналин и другие катехоламины.

Симпатическая нервная система иннервирует сосуды сердца, гладкие мышцы, все кровеносные и лимфатические сосуды, органы кровообращения, а также соединительную ткань органов. Адренергическая (симпатическая) иннервация на сосудах имеет вид терминальных сетей, более густых на артериях, чем на венах.

Парасимпатический отдел нервной системы. Центры парасимпатической нервной системы лежат в среднем, продолговатом мозге и в крестцовом отделе спинного мозга. Нервные ганглии в основном располагаются в стенках внутренних органов и называются интрамуральными (внутристенными), поэтому преганглионарные волокна у них длинные, а постганглионарные — короткие; медиатор — ацетилхолин. Парасимпатическая нервная система иннервирует сердце, мышцы зрачка и хрусталика, слезные железы, органы пищеварительного, дыхательного и мочеполового аппаратов. В области головы парасимпатические ганглии расположены экстрамурально. К ним подходят преганглионарные волокна из нейронов центральной нервной системы — из среднего и продолговатого мозга, а выходят постганглионарные нервные волокна. Парасимпатические нервы идут в составе черепных нервов. К мышцам зрачка они идут в составе III пары нервов (глазодвигательные) через ресничный ганглий; слезоотделительный путь к слезным, носовым железам проходит через клинонебный ганглий в составе VII пары нервов (лицевые). Краниальный слюноотделительный путь также проходит в составе VII пары нервов к подъязычным и подчелюстным слюнным железам через язычный ганглий. В составе IX пары (языкоглоточные нервы) проходит каудальный слюноотделительный путь к щечным и околоушным слюнным железам через ушной ганглий.

К крупным нервам парасимпатической системы относится блуждающий нерв (вагус), выходящий из центров продолговатого мозга. Он идет по трахее в составе вагосимпатического ствола, входит в грудную полость, где в области среднего шейного ганглия отделяется от симпатического ствола, и по пищеводу проходит в брюшную полость. В грудной полости он отдает ветви к интрамуральным ганглиям сердца, легких. Каудально от сердца вагус делится на дорсальную и вентральную ветви. Перед диафрагмой его дорсальные ветви, соединяясь, формируют дорсальный пищеводный ствол, а вентральные ветви — вентральный пищеводный ствол. Последний проникает через диафрагму, дает ветви к интрамуральным ганглиям печени, желудка, поджелудочной железы, началу двенадцатиперстной кишки. Дорсальный пищеводный ствол вагуса также проникает через диафрагму, проходит к полулунному ганглию и вместе с его симпатическими нервными волокнами, образуя солнечное сплетение, ветвится, отдавая ветви интрамуральным ганглиям тонкого отдела кишечника. Прямая кишка, половые органы и мочевой пузырь тазовой полости иннервируются из крестцовой части спинного мозга, ог которой идут тазовые нервы к интрамуральным ганглиям указанных органов.

Нервную систему организма животных и человека подразделяют на соматическую (анимальную) и вегетативную.

Соматическая нервная система иннервирует поперечнополосатую мускулатуру и обеспечивает восприятие раздражений.

Вегетативная нервная система иннервирует все внутренние органы, все железы (внешней и внутренней секреции), кровеносные и лимфатические сосуды, обеспечивает трофическую иннервацию, т. е. регулирует обмен веществ, скелетной мускулатуры, рецепторов и самой центральной нервной системы.

Анатомические особенности. Вегетативная нервная система состоит из центральной и периферической частей. Центральные ее отделы расположены очагово, в виде скопления нейронов (ядер вегетативной нервной системы), заложенных в спинном, продолговатом и среднем мозге.

Вегетативная нервная система имеет два отдела: парасимпатический и симпатический. Ядра, находящиеся в среднем мозге (III пара черепных нервов), продолговатом мозге (VII, IX и X пары черепных нервов) и крестцовом отделе спинного мозга (ядра тазового нерва), являются центрами парасимпатической нервной системы (рис. 81).

Рис. 81. Схема парасимпатической нервной системы (по Виллингеру). Преганглионарные волокна изображены сплошными линиями, постганглионарные - прерывистыми. 1 - ресничный ганглий; 2 - зрачок; 3 - слезная железа; 4 - околоушная железа; 5 - подчелюстная железа; 6 - сердце; 7 - бронхи; 8 - желудок; 9 - тонкие кишки; 10 - печень; 11 - поджелудочная железа; 12 - почки; 13 - толстые кишки; 14 - мочевой пузырь; 15 - половые органы

Ядра, расположенные в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга (от I грудного до II-IV поясничного), образуют центры симпатической нервной системы (рис. 82).

Рис. 82. Схема симпатической нервной системы (по Виллингеру). Преганглионарные волокна изображены сплошными линиями, постганглионарные - прерывистыми. 1 - верхний шейный ганглий; 2 - средний шейный ганглий; 3 - звездчатый ганглий; 4 - ветви к сердцу и легким; 5 - солнечное сплетение; 6 - верхний брыжеечный узел; 7 - нижний брыжеечный узел

От нейронов вегетативной нервной системы, расположенных в центральной нервной системе, отходят на периферию нервные волокна, которые, не дойдя до иннервируемого органа, прерываются в вегетативных ганглиях. Здесь они образуют многочисленные синапсы на нервных клетках ганглия. Нервные волокна до ганглия называют преганглионарными. Нервные отростки, отходящие от ганглиозных клеток, образуют постганглионарные нервные волокна, которые достигают иннервируемого органа.

Ганглии парасимпатической нервной системы располагаются внутри иннервируемого органа или вблизи него. Ганглии симпатической нервной системы находятся в отдалении от иннервируемых ими органов. Ганглии симпатической нервной системы образуют так называемую симпатическую цепочку, располагающуюся справа и слева от позвоночного столба, и ряд узлов на более далеком расстоянии от него (солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы).

Физиологические особенности. Волокна вегетативной нервной системы в 2-5 раз тоньше волокон соматических нервов. Отсюда различная скорость проведения нервных импульсов. В соматических нервах нервные импульсы распространяются со скоростью до 120-140 м/с, в парасимпатических - 10-20 м/с, в симпатических - 0,4-0,5 м/с. Волокна вегетативной нервной системы менее возбудимы и обладают более продолжительным рефрактерным периодом, чем соматические нервы, поэтому для возбуждения вегетативных нервов необходимо более сильное раздражение. Вегетативные нервы способны воспроизводить меньшую частоту раздражений, чем соматические.

Парасимпатическая нервная система. От среднего мозга отходят парасимпатические волокна, которые входят в состав глазодвигательного нерва. Эти волокна иннервируют круговую мышцу радужной оболочки глаза, при их возбуждении происходит уменьшение просвета зрачка. Из продолговатого мозга выходят парасимпатические волокна, идущие в составе лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Парасимпатические волокна, входящие в состав лицевого и языкоглоточного нервов, иннервируют слюнные железы. При их возбуждении наблюдается обильное выделение слюны. Волокна блуждающего нерва, разветвляясь, иннервируют многие внутренние органы: сердце, пищевод, бронхи, альвеолы легких, желудок, тонкий кишечник и верхний отдел толстого, поджелудочную железу, надпочечники, почки, печень, селезенку. От крестцового отдела спинного мозга отходят волокна тазового нерва, которые иннервируют органы малого таза: сигмовидную и прямую кишку, мочевой пузырь, половые органы, за исключением матки.

Симпатическая нервная система. Волокна симпатической нервной системы начинаются от нейронов боковых рогов грудного и поясничного отделов спинного мозга. Симпатическая нервная система иннервирует все органы и ткани организма, в том числе скелетные мышцы и центральную нервную систему.

Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы, как правило, оказывают на органы противоположное влияние. Например, при возбуждении парасимпатических (блуждающих) нервов ритм сердца замедляется, под влиянием симпатических нервов ускоряется. При повышении активности блуждающих нервов тонус гладкой мускулатуры бронхов повышается, в результате этого просвет их уменьшается. Под влиянием симпатической нервной системы мускулатура бронхов расслабляется и просвет их увеличивается. За счет разнонаправленного влияния двух отделов вегетативной нервной системы на деятельность органов обеспечивается лучшее приспособление организма к условиям существования.

Парасимпатическая нервная система оказывает изолированное, непосредственное влияние на функцию того или иного органа. Например, при возбуждении парасимпатических волокон глазодвигательного нерва происходит сокращение круговой мышцы радужной оболочки глаза и просвет зрачка уменьшается, при этом деятельность других органов не изменяется. Это явление объясняют тем, что постганглионарные волокна парасимпатической нервной системы короткие, ганглии расположены вблизи иннервируемого органа или внутри него. Кроме того, медиатор парасимпатической нервной системы, передающий возбуждение, является нестойким и быстро разрушается.

Симпатическая нервная система оказывает на функции организма диффузное (распространенное) влияние. Например, при различных эмоциональных состояниях организма (страх, гнев, злость), когда симпатическая нервная система возбуждена, одновременно наблюдается учащение сокращений сердца, сухость во рту, расширение зрачков и т. д. Это связано с тем, что постганглионарные волокна симпатической нервной системы более длинные, ее ганглии располагаются вдали от иннервируемого органа и медиатор ее более стойкий. После передачи возбуждения через синапс медиатор может поступать в кровь и оказывать такое же влияние на деятельность различных органов, как и симпатическая нервная система.

За счет парасимпатической нервной системы осуществляются рефлекторные реакции защитного характера (сужение зрачка при вспышке яркого света); рефлекторные реакции, направленные на сохранение состава и свойств внутренней среды организма (возбуждение блуждающего нерва стимулирует процессы пищеварения и тем самым обеспечивает восстановление уровня питательных веществ в организме). Активация парасимпатического отдела вегетативной нервной системы способствует опорожнению полых органов (желчного пузыря, мочевого пузыря, прямой кишки).

Возбуждение симпатической нервной системы обеспечивает поддержание постоянства состава внутренней среды организма (гомеостаза). Например, при понижении уровня сахара в крови возбуждение симпатической нервной системы приводит к увеличению активности мозгового вещества надпочечников и выделению адреналина. Током крови гормон доставляется к печени и способствует переходу гликогена в глюкозу, которая поступает в кровь, и уровень сахара восстанавливается.

Симпатическая нервная система не только регулирует работу внутренних органов, но и оказывает влияние на обменные процессы, протекающие в скелетных мышцах и в нервной системе, что впервые было установлено Л. А. Орбели (адаптационно-трофическая функция симпатической нервной системы).

Под адаптационно-трофической функцией симпатической нервной системы следует понимать ее влияние на интенсивность обменных процессов и приспособление их уровня к деятельности органов.

В лаборатории Л. А. Орбели на нервно-мышечном препарате лягушки был проведен следующий опыт. Получали тетаническое сокращение мышцы посредством раздражения двигательного нерва. Продолжая раздражать нерв, доводили мышцу до степени утомления. Раздражение в этих условиях симпатического нерва восстанавливало работоспособность скелетной мышцы. Она вновь приобретала способность реагировать тетаническим сокращением на раздражение двигательного нерва

Адаптационно-трофическое влияние симпатической нервной системы распространяется не только на скелетные мышцы, но и на различные отделы нервной системы, вплоть до коры головного мозга. Следовательно, за счет трофического влияния симпатической нервной системы лучше, полнее осуществляются специфические функции органов и тканей, повышается работоспособность организма.

В настоящее время установлено, что при возбуждении и торможении всех отделов центральной и периферической нервной системы происходит образование физиологически активных веществ - медиаторов.

В зависимости от того, какой медиатор образуется в окончаниях нервных волокон, принято разделять их на холинергические и адренергические. Передача возбуждения в холинергических нервных волокнах осуществляется при помощи ацетилхолина, а в адренергических - норадреналина. Холинергическими являются все преганглионарные нервные волокна (парасимпатические и симпатические), все постганглионарные нервные волокна парасимпатической нервной системы и соматические нервы. Адренергическими являются все постганглионарные симпатические нервы, за исключением нервов потовых желез и симпатических нервов, расширяющих кровеносные сосуды.

Холинергические и адренергические нейроны обнаружены и в центральной нервной системе.

Нервные импульсы способствуют освобождению медиатора из пресинаптической мембраны и поступлению его в синаптическую щель. Пройдя через нее, медиатор реагирует с так называемыми рецепторами на постсинаптической мембране. По современным данным, эти рецепторы представляют собой специализированные белковые соединения. Рецепторы, реагирующие с ацетилхолином, называют холинорецепторами, взаимодействующие с норадреналином - адренорецепторами. Медиатор изменяет структуру молекулы белка рецептора, что приводит к повышению проницаемости постсинаптической мембраны, изменению движения через нее ионов. Вследствие этого в постсинаптической мембране возникает деполяризация или гиперполяризация. Если происходит деполяризация постсинаптической мембраны и этот процесс достигает достаточного (критического) уровня, возбуждение передается на эффекторную клетку. Если же в результате взаимодействия медиатора с рецептором возникает процесс гиперполяризации постсинаптической мембраны, передача возбуждения тормозится.

После того как медиатор передал возбуждение, он разрушается специфическим ферментом: ацетилхолин - холинэстеразой, норадреналин - катехолортометилтрансферазой или моноаминоксидазой.

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА (Systema nervosum autonomicum), автономная нервная система, часть нервной системы, регулирующая обмен веществ, функцию органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, желез. Элементы В. н. с. — нейроны находятся как в ц. н. с. (вегетативные ядра), так и в периферии, ганглиях (узлах) и нервных сплетениях.

Все идущие на периферию нервные пути В. н. с. образованы двумя нейронами. Первый нейрон находится в ц. н. с., его аксон оканчивается на нервных клетках, образующих ганглии. От второго нейрона, расположенного в ганглии, отходит аксон к иннервируемому органу. Волокна первого аксона наз. преганглионарными, второго — постганглионарными. Анатомически и функционально В. н. с. подразделяют на симпатическую (с. н. с.), парасимпатическую (п. н. с.) и энтеральную (э. н. с.). Центры с. н. с. находятся в грудных и поясничных сегментах спинного мозга. Центры п. н. с. расположены в среднем и продолговатом мозге, крестцовом отделе спинного мозга; ганглии и волокна э. н. с. — в стенках внутр. органов (напр., сердца, пищеварит. тракта). Центры с. н. с. и п. н. с. подчинены центрам В. н. с., расположенным в гипоталамусе. Высший контроль над В. н. с. осуществляется центрами коры больших полушарий головного мозга. Периферич. нейроны с. н. с. образуют ганглии с двух сторон позвоночника (пограничные симпатич. стволы с паравертебральными ганглиями), а также узлы в области шеи, брюшной и тазовой полости. С. н. с. находится под контролем ц. н. с. при посредстве преганглионарных симпатич. волокон, выходящих из спинного мозга (от 1-го грудного до 4-гр поясничного сегмента). Периферич. нейроны п. н. с. расположены непосредственно в стенках иннервируемых органов, образуя там интрамуральные нервные сплетения. Главный нерв п. н. с. — блуждающий нерв (п. vagus) передаёт её влияние ко мн. органам тела. Его центр находится в продолговатом мозге, а окончания — в интрамуральных сплетениях.

Влияние В. н. с. на функции организма осуществляется гл. обр. через местные изменения сосудистого тонуса, адаптационно-трофич. действие и управление функциями внутр. органов. Возбуждение с. н. с. способствует интенсивной деятельности организма; возбуждение п. н. с., наоборот, способствует восстановлению энергии и веществ организма. На мн. органы с. н. с. и п. н. с. оказывают противоположное действие. Напр., при стимуляции симпатич. нервов усиливаются сердечные сокращения и увеличивается их ритм; при раздражении парасимпатич. нервов снижается сила и частота сокращений сердца. Но установлено, что слабая стимуляция блуждающего нерва может усилить сердечную деятельность, тогда как сильное раздражение симпатич. нервов способно оказать на сердце угнетающий эффект. Т. о., антагонизм между с. н. с. и п. н. с. носит условный характер. Передача возбуждения с преганглионарных волокон на постганглионарные осуществляется через синапсы при помощи медиаторов нервного возбуждения. Функции В. н. с. и соматической нервной системы взаимносвязаны и обусловливают друг друга. О заболеваниях В. н. с. см. неврозы.

Лит.: Акаевский А. И., Анатомия домашних животных, 3 изд., М., 1975; Кнорре А. Г., Лев И. Д., Вегетативная нервная система, 2 изд., М., 1977. см. вклейку

В обычных условиях внутренние органы в своей деятельности автономны, т.е. не подчиняются воле человека. по собственному желанию люди не могут изменить, например, работу печени, почек или желудка. Помимо того,

что внутренние органы работают независимо от сознания, их деятельность протекает непрерывно, даже во время сна. В противоположность этому, деятельность поперечно-полосатой мускулатуры контролируется сознанием, т.е. является произвольной.

Основываясь на этих различиях, французский анатом Биша еще в 17 веке подразделил нервную систему на два отдела. Ту ее часть, которая иннервирует внутренние органы, он предложил называть "вегетативной", а ту, которая иннервирует поперечно-полосатую мускулатуру - "анимальной". В конце 19 века Ленгли выделил в вегетативной нервной системе, которую он называл "автономной" две основные части - симпатический отдел и парасимпатический отдел. Вегетативная нервная система (ВНС) имеет свои, отличные от анимальной (соматической) нервной системы центры, афферентные и эфферентные проводники, хотя многие афферентные части являются общими.

Характерным структурным отличием ВНС от соматической является наличие двух периферических нейронов - преганглионарного и постганглионарного, который представляет собой аналог мотонейрона, вынесенный на периферию, за пределы спинного мозга. В симпатической ВНС этой нейрон расположен в ганглии, в парасимпатической - интрамурально, в стенке иннервируемого органа.

В последнее время кроме указанных двух отделов в составе ВНС стали выделять еще один - метасимпатическую, или энтериновую ВНС, представленную комплексом интрамуральных нервных образований в кишечнике, обеспечивающем сложную координацию гладкомышечных элементов кишечника при организации его моторики и перистальтики. В составе энтериновой (метасимпатической) НС имеются и чувствительные, и вставочные, и двигательные нейроны, между ними замыкаются многообразные короткие рефлекторные дуги.

В строении и функциях вегетативной и симпатической НС имеется ряд характерных различий:

1. Наличие преганглионарного и постганглионарного нейрона в составе рефлекторной дуги ВНС.

2. Перерезка передних корешков спинного мозга вызывает различные изменения в эфферентной части соматической и вегетативной дуги. В соматической перерезка вызывает разобщение тела мотонейрона с его аксоном, что приводит к дегенерации последнего и развитию в тканях иннервируемого органа глубоких трофических нарушений и расстройства функции.

На органы, иннервируемые ВНС, перерезка передних корешков оказывает меньшее влияние, так как дегенерации подвергается только преганглионарное волокно. Непосредственная иннервация тканей при этом не нарушается. Органы продолжают работать, трофика их не нарушается. Правда, при этом приходится учитывать, что механизмы, координирующие деятельность различных внутренних органов, выпадают, работа органа как бы децентрализуется, он начинает работать автономно, независимо от влияния вышележащих центров. Однако они продолжают получать импульсацию от вегетативных ганглиев и они поддерживают работу органов. Именно за это Ленгли и назвал ВНС автономной.

3.Следующее существенное отличие ВНС от СНС состоит в особенностях выхода волокон из мозга.. Соматические волокна выходят из каждого сегмента ствола и спинного мозга. Вегетативные - сосредоточены избирательно в некоторых отделах - краниальном, торако-люмбальном и сакральном. Краниальный, в свою очередь, состоит из среднемозгового и бульбарного отделов.

4. Имеются отличия и в распределении вегетативных и соматических нервов на периферии. Соматические волокна имеют строгое сегментарное распределение, вегетативные нет. Большинство органов имеют двойную вегетативную иннервацию (симпатическую и парасимпатическую или энтериновую).

5. Волокна ВНС отличаются от волокон СНС меньшим диаметром и скоростью проведения возбуждения. Волокна ВНС имеют диаметр 8-5 микрон и скорость 1-3 м/сек. Соматические - соответственно 12-14 микрон и 70-120 м/сек.

6. Возбудимость соматических нервов выше, чем вегетативных: их хронаксия 0,1-0,8 мсек., тогда как у вегетативных 1,0-2,0 мсек. Вследствие более низкой возбудимости и меньшей скорости проведения возбуждения реакции ВНС имеют более медленный и инертный характер, чем реакции СНС.

7. Особую роль в функциях ВНС играют т.н. аксон рефлексы. и короткие вегетативные рефлексы. Аксон рефлексы отличаются от истинных тем, что при них не происходит передачи возбуждения с рецепторного нейрона на эффекторный. Они могут возникать в том случае, если аксоны пре- и постганглионарных нейронов ветвятся так, что одна ветвь иннервирует один орган, а другая - другой или другую часть органа. Аксон-рефлекторное происхождение имеет, например, расширение сосудов в области воспаления или при механическом (химическом) раздражении кожи (например, горчичником). Короткие вегетативные рефлексы замыкаются непосредственно между клетками Догеля 1 и 2 типа.

8. Характерным для ВНС является феномен широкой мультипликации. Суть этого явления состоит в том, что одно преганглионарное волокно способно образовывать синапсы на многих ганглионарных нейронах. При этом между числом пре- и постганглионарных волокон достигается соотношение 1:32.

Центры ВНС. Низшими центрами, относящимися к центральному отделу ВНС, являются парасимпатические ядра кранио-бульбарного и сакрального отделов, представленные скоплениями клеточных тел эфферентных нейронов парасимпатической НС, аксоны которых выходят на периферию в составе 3,7,9, и 10 пар черепно мозговых и 1-4 крестцовых нервов. К низшим центрам ВНС относятся также симпатический центр Якубовича, расположенный в спинном мозгу от 1-2 грудного до 2-4 поясничных сегментов. Спинальные и краниальные вегетативные центры связаны с надсегментарными центрами. Так, в гипоталамусе имеются ядра, от которых зависит целый ряд вегетативных функций.

Гипоталамус играет огромную роль в деятельности ВНС. Он является центром, осуществляющим интеграцию вегетативных процессов под регулирующим контролем корковых центров, с которыми он имеет обширные связи. Ядра гипоталамической области, которых в настоящее время насчитывают 32 пары, делятся на 3 группы: передние, средние и задние. Передняя группа имеет отношение к регуляции парасимпатической НС, а задняя - симпатической. Так, раздражение электрическим током гипоталамических ядер задней группы приводит к появлению признаков, характерных для возбуждения симпатического отдела ВНС - расширение зрачков, повышение активности пиломоторов, учащение сердцебиения, повышение АД, торможение двигательной активности ЖКТ и др. Напротив, раздражение гипоталамических ядер передней группы сопровождается появлением признаков, указывающих на преимущественное возбуждение парасимпатического отдела ВНС - ритм сердцебиений замедляется, время проведения по сердцу возбуждения возрастает, усиливается тонус и перистальтика ЖКТ, наступает сокращение мускулатуры мочевого пузыря и т.д.

В условиях нормальной жизнедеятельности гипоталамус осуществляет регуляцию ВНС с помощью нисходящих эфферентных путей, начинающихся с этих групп ядер.

Помимо прямых нервных влияний на деятельность внутренних органов, гипоталамус может оказывать на них воздействие и гуморальным путем. Последнее становится возможным благодаря нейросекреторным воздействиям гипоталамуса на гипофиз. В процессе нейросекреции в перинуклеарной зоне нейрона появляются мельчайшие гранулы, которые по мере накопления занимают все тело клетки, распространяясь и в ее отростки. Благодаря наличию в нейронах, связывающих супраоптическое ядро с гипофизом, этих гранул, этот тракт был назван нейросекреторным. В ножке гипофиза , помимо нервных волокон, имеются многочисленные кровеносные и лимфатические сосуды, по которым и осуществляется циркуляция нейросекретов.

Если учесть, что помимо обширных связей с вышележащими центрами многие ядра гипоталамуса чувствительны к малейшим колебаниям внутренней среды, становится понятным исключительная роль гипоталамуса как образования, в котором осуществляется интеграция нервного и гуморального звена в едином процессе регуляции.

Особое место среди нервных образований, принимающих участие в регуляции функций ВНС, принадлежит мозжечку. Мозжечок - высший надсегментарный орган, который регулирует и соматические и вегетативные функции (вегетативное обеспечение мышечных движений). Роль коры головного мозга в регуляции вегетативных функций доказывается не только возможностью произвольно изменять дыхание, но и наличием условно-рефлекторных реакций со стороны внутренних органов. Однако в обычных условиях в норме регуляция их деятельности осуществляется без участия коры мозга.

Функции вегетативной нервной системы. Каковы же функции ВНС, и каковы отличия ее влияний от СНС? И.П.Павловым было сформулировано понятие о тройственном характере функциональных влияний, которые может оказывать НС на ткани и органы: пусковое или корригирующее- приводит в деятельное состояние тот или иной орган или изменяет его функцию; сосудодвигательное- заключается в том, что путем изменения просвета сосудов увеличивается или уменьшается кровоснабжение данного органа; трофическое - за счет которого изменяется течение тканевого обмена веществ. В этом случае создаются благоприятные условия для работы органа. На фоне улучшенного функционального состояния пусковое нервное влияние оказывает больший эффект. Считают, что ВНС присущи все три вида влияний, с акцентом на второй и третий, тогда как СНС обладает преимущественно пусковой функцией. У ВНС первая функция более корригирующая, нежели пусковая.

Одним из отличительных свойств ВНС является более активное выделение ею медиаторов и больший удельный вес их в передаче возбуждения на ткани. Все волокна ВНС подразделяются на адренэргические и холинэргические, выделяющие в своих окончаниях соответственно норадреналин или ацетилхолин. В последнее время найдены также т.н. пептидэргические волокна (медиатор пептидной природы). Показано, что парасимпатические волокна все являются холинэргическими. Симпатические преганглионары - холинэргические, постганглионары - адренэргические. Имеются и исключения. Так, периферические симпатические волокна, иннервирующие потовые железы, мозговое вещество надпочечников, а также сосуды сердца - холинэргические. Симпатические эффекты более длительны по времени и захватывают обширные области. Парасимпатические - более кратковременны и более локальны, т.к. холинэстераза более активна, чем моноаминоксидаза, разрушающая норардреналин.

Универсальный характер симпатической иннервации. Симпатическая система иннервирует все внутренние органы. Кроме того, она иннервирует разные отделы ЦНС: волокна ее отделяются от превертебральных ганглиев и через задние корешки направляются в спинной мозг, проходя там вверх и вниз. Попадают они и в головной мозг, иннервируя его отделы. Получают симпатическую иннервацию и поперечно-полосатые мышцы. Находящиеся в коже образования - мышечные волокна, приводящие в движение кожные волосы (пиломоторы), потовые железы - все получают симпатические веточки. Все рецепторы, воспринимающие то или иное раздражение, также снабжены симпатическими ответвлениями. Кроме того, кровеносные сосуды повсеместно имеют симпатическую иннервацию, и , следовательно, вегетативные нервы проникают во все органы и вместе с сосудами, особенно это относится к симпатическим волокнам, которые распространяются по периартериальным нервным сплетениям. Каков же смысл столь обильной симпатической иннервации?

Адаптационно-трофическое влияние НС. Об участии нервной системы в трофике, т.е. в питании тканей, известно со времен И.П.Павлова, который обнаружил, что один из нервов сердечного сплетения, не изменяя ритма работы сердца, увеличивает интенсивность сердечных сокращений. В лаборатории Орбели были проведены классические опыты по изучению влияния симпатической нервной системы на мышечную ткань. Оказалось, что если раздражением двигательного нерва довести мышцу до утомления, а затем раздражать подходящие к ней симпатические нервы, то присоединение подобного раздражения приводит к активации сокращений утомившейся мышцы (феномен Орбели-Гинецинского). Было доказано специальными опытами, что такое повышение работоспособности мышцы не связано с улучшением кровообращения, а является результатом стимуляции обменных процессов. Местом приложения этого симпатического влияния является мионевральная пластинка.

Симпатическая нервная система оказывает влияние на функции ЦНС во многих ее звеньях. Оказалось, что раздражение симпатического нерва влияет на скорость рефлекторных реакций спинного мозга. Удаление шейных симпатических узлов у собаки вызывает заметные нарушения ее ВНД. Симпатические волокна могут значительно изменять и чувствительность рецепторов, т.е. эффекты ее схожи с деятельностью РФ ствола мозга.

Автономность ВНС. Ленгли недаром назвал вегетативную нервную систему автономной. Опыты показали, что если у животного полностью убрать спинной мозг, то при этом, несмотря на полную неподвижность, вегетативные функции - пищеварение, работа желез, почек и др. продолжают осуществляться, и при хорошем уходе такие животные могут жить довольно долго. Следовательно, ганглии ВНС в какой-то мере самостоятельно могут обслуживать нужны организма. Эта самостоятельность находит проявление и в виде т.н. местных рефлекторных дуг, функционирующих во внутренних органах независимо от ЦНС (сердце, ЖКТ).

Таким местным рефлекторным дугам приписывают, например, напряжение стенки кишечника при попадании в его полость комка пищи. Подобным же образом возникает и секреторный ответ. Это - работа энтериновой нервной системы кишечника, расположенной в Ауэрбаховском и Мейснеровском нервных сплетениях.

Значительную роль в деятельности внутренних органов играют висцеральные и аксон рефлексы. Эти рефлексы частью могут быть висцеро-моторные и висцеросенсорные. Примером висцеро-моторного рефлекса является напряжение прямой мышцы живота при поражении внутренних органов, раздражении брюшины, например, при полостном кровотечении. Чувствительные окончания в брюшине посылают импульсы, переходящие на ветви симпатических нервов, вступающие в связь с мускулатурой брюшной стенки, которая напрягается и длительно остается в таком положении. Примером висцеросенсорного рефлекса являются отраженные боли в коже при поражении определенных внутренних органов.

Взаимоотношения между симпатической и парасимпатической НС. В ряде случаев влияния, оказываемые симпатической и парасимпатической НС носят противоположный характер. Это послужило основанием для некоторых ученых говорить об антагонизме между этими отделами НС. Так, известно, что симпатические нервы стимулируют деятельность сердца, а блуждающий тормозит, симпатикус тормозит деятельность гладких мышц кишечника, а парасимпатикус - стимулирует. Однако, следует помнить, что такие "антагонистические" отношения проявляются не всегда и не везде. В ряде органов функциональный антагонизм отсутствует. Так, нельзя говорить об антагонистических отношениях симпатических нервов, расширяющих зрачок, и парасимпатических, суживающих его. В этом случае оба типа волокон оказывают стимулирующее влияние, но на разные мышцы. Даже тогда, когда орган имеет и симпатическую, и парасимпатическую иннервацию, антагонизм часто отсутствует. Так, для слюнных желез секреторным для жидкой фазы является парасимпатикус, а для ферментов - симпатикус.