У кого первого появилась нервная система
3.1. Происхождение и функции нервной системы.
Нервная система у всех животных имеет эктодермальное происхождение. Она выполняет следующие функции:
- связь организма с окружающей средой (восприятие, передача раздражения и ответная реакция на раздражение);
- связь всех органов и систем органов в единое целое;
- нервная система лежит в основе формирования высшей нервной деятельности.
3.2. Эволюция нервной системы в ряду беспозвоночных животных.
Впервые нервная система появилась у кишечнополостных и имела диффузный или сетчатый тип нервной системы, т.е. нервная система представляет собой сеть нервных клеток, распределенных по всему телу и связанных между собой тонкими отростками. Типичное строение она имеет у гидры, но уже у медуз и полипов появляются скопления нервных клеток в определенных местах (около рта, по краям зонтика), эти скопления нервных клеток являются предшественниками органов чувств.
Дальше эволюция нервной системы идет по пути концентрации нервных клеток в определенных местах тела, т.е. по пути образования нервных узлов (ганглиев). Эти узлы в первую очередь возникают там, где находятся клетки воспринимающие раздражение из окружающей среды. Так при радиальной симметрии возникает радиальный тип нервной системы, а при билатеральной симметрии концентрация нервных узлов происходит на переднем конце тела. От головных узлов отходят парные нервные стволы, идущие вдоль тела. Такой тип нервной системы называется ганглиозно-стволовым.
Типичное строение этот тип нервной системы имеет у плоских червей, т.е. в переднем конце тела имеются парные ганглии, от которых отходят вперед нервные волокна и органы чувств, и нервные стволы, идущие вдоль тела.
У круглых червей головные ганглии сливаются в окологлоточное нервное кольцо, от которого также идут нервные стволы вдоль тела.
У кольчатых червей образуется нервная цепочка, т.е. в каждом членике формируются самостоятельные парные нервные узлы. Все они соединяются как продольными, так и поперечными тяжами. В результате нервная система приобретает строение, напоминающие лестницу. Часто обе цепочки сближаются, соединяясь по средней части тела в непарную брюшную нервную цепочку.
У членистоногих такой же тип нервной систем, но количество нервных узлов уменьшается, а размер их увеличивается, особенно в головном или в головогрудном отделе, т.е. идет процесс цефализации.
У моллюсков нервная система представлена узлами в разных отделах тела, соединенных между собой тяжами и отходящими от узлов нервами. У брюхоногих моллюсков имеются педальный, церебральный и плеврально-висцеральные узлы; у двустворчатых – педальный и плеврально-висцеральный; у головоногих – плеврально-висцеральный и церебральный нервные узлы. Вокруг глотки у головоногих моллюсков наблюдается скопление нервной ткани.
3.3. Эволюция нервной системы у хордовых животных.
Нервная система у хордовых представлена нервной трубкой, которая дифференцируется на головной и спинной мозг.
У низших хордовых нервная трубка имеет вид полой трубки (невроцель) с отходящими от трубки нервами. У ланцетника в головном отделе образуется небольшое расширение – зачаток головного мозга. Это расширение получило название желудочка.
У высших хордовых на переднем конце нервной трубки образуется три вздутия: передний, средний и задний пузыри. Из первого мозгового пузыря образуется в дальнейшем передний и промежуточный мозг, из среднего – средний, из заднего – мозжечок и продолговатый мозг, переходящий в спинной.
У всех классов позвоночных животных мозг состоит из 5 отделов (передний, промежуточный, средний, задний и продолговатый), но степень их развития неодинакова у животных разных классов.
Так у круглоротых все отделы головного мозга расположены друг за другом в горизонтальной плоскости. Продолговатый мозг непосредственно переходит в спинной с центральным каналом в нутрии.
У рыб головной мозг более дифференцирован по сравнению с круглоротыми. Объем переднего мозга увеличен, особенно у двоякодышащих рыб, но передний мозг еще не разделен на полушария и функционально служит высшим обонятельным центром. Крыша переднего мозга тонкая, она состоит только из эпителиальных клеток и не содержит нервной ткани. В промежуточном мозге, с которым связан эпифиз и гипофиз, расположен гипоталамус, являющийся центром эндокринной системы. Наиболее развитым у рыб является средний мозг. Хорошо выражены в нем зрительные доли. В области среднего мозга имеется изгиб, характерный для всех вышестоящих позвоночных. Кроме того средний мозг является анализирующим центром. Мозжечок, входящий в состав заднего мозга, развит хорошо в связи со сложностью движения у рыб. Он представляет собой центр координации движения, его размер варьирует в зависимости от активности движения разных видов рыб. Продолговатый мозг обеспечивает связь высших отделов головной мозга со спинным и содержит центры дыхания и кровообращения.
Из головного мозга рыб выходит 10 пар черепно-мозговых нервов.
Такой тип мозга, в котором высшим центром интеграции является средний мозг, называется ихтиопсидным.
У амфибий нервная система по своему строению близка к нервной системе двоякодышащих рыб, но отличается значительным развитием и полным разделением парных вытянутых полушарий, а также слабым развитием мозжечка, что обусловлено малой подвижностью амфибий и однообразием их движений. Но у амфибий появилась крыша переднего мозга, называемая первичным мозговым сводом – архипаллиумом. Число черепно-мозговых нервов, как и у рыб, десять. И тип мозга тот же, т.е. ихтиопсидный.
Таким образом у всех анамний (круглоротых, рыб и амфибий) ихтиопсидный тип головного мозга.
В строении головного мозга рептилий, относящихся к высшим позвоночным, т.е. к амниотам, отчетливо выражены черты прогрессивной организации. Значительное преобладание над другими отделами мозга получают полушария переднего мозга. У их основания расположены крупные скопления нервных клеток – полосатые тела. На латеральной и медиальной сторонах каждого полушария появляются островки старой коры – архикортекс. Размеры среднего мозга сокращаются, и он теряет значение ведущего центра. Анализирующим центром становится дно переднего мозга, т.е. полосатые тела. Такой тип мозга называется зауропсидный или стриарным. Мозжечок увеличен в размерах в связи с многообразием движений пресмыкающихся. Продолговатый мозг образует резкий изгиб, характерный для всех амниот. Из головного мозга выходит 12 пар черепно-мозговых нервов.
Такой же тип мозга характерен и для птиц, но с некоторыми особенностями. Полушария переднего мозга относительно большие. обонятельные доли у птиц развиты слабо, что указывает на роль обоняния в жизни птиц. В противоположность этому средний мозг представлен крупными зрительными долями. Хорошо развит мозжечок, из головного мозга выходит 12 пар нервов.
Головной мозг у млекопитающих достигает максимального развития. Полушария настолько велики, что покрывают средний мозг и мозжечок. Особо развита кора больших полушарий, площадь ее увеличена за счет извилин и борозд. Кора имеет очень сложное строение и называется новой корой – неокортекс. Появляется вторичный мозговой свод – неопаллиум. Спереди от полушарий расположены крупные обонятельные доли. Промежуточный мозг, как и у других классов, включает эпифиз, гипофиз и гипоталамус. Средний мозг относительно мал, он состоит из четырех бугров – четыреххолмия. Передняя кора связана со зрительным анализатором, задняя – со слуховым. Наряду с передним мозгом сильно прогрессирует мозжечок. Из мозга выходит 12 пар черепно-мозговых нервов. Анализирующим центром является кора больших полушарий. Такой тип мозга называется маммальным.
3.4. Аномалии и пороки развития нервной системы у человека.
1. Ацефалия - отсутствие головного мозга, свода, черепа и лицевого скелета; это нарушение связано с недоразвитием переднего отдела нервной трубки и сочетается с дефектами спинного мозга, костей и внутренних органов.
2. Анэнцефалия - отсутствие больших полушарий и крыши черепа при недоразвитии ствола мозга и сочетается с другими пороками развития. Эта патология обусловлена незакрытием (дизрафия) головной части нервной трубки. При этом не развиваются кости крыши черепа, а кости основания черепа обнаруживают различные аномалии. Анэнцефалия не совместима с жизнью, средняя частота 1/1500, при чем чаще у женских плодов.
3. Ателэнцефалия – остановка развития (гетерохрония) передней части нервной трубки на стадии трех пузырей. В результате большие полушария и подкорковые ядра не формируются.
4. Прозэнцефалия – конечный мозг делится продольной бороздой, но в глубине оба полушария остаются связанными друг с другом.
5. Голопрозэнцефалия – конечный мозг не делится на полушария и имеет вид полусферы с единой полостью (желудочком).
6. Алобарная прозэнцефалия – разделение конечного мозга только в задней части, а лобные доли остаются неразделенными.
7. Аплазия или гипоплазия мозолистого тела – полное или частичное отсутствие сложной комиссуры мозга, т.е. мозолистого тела.
8. Гидроэнцефалия - атрофия больших полушарий в сочетании с гидроцефалией.
9. Агирия - полное отсутствие борозд и извилин (гладкий мозг) больших полушарий.
10. Микрогирия - уменьшение числа и объема борозд.
11. Врожденная гидроцефалия - преграждение части желудочковой системы мозга и ее выходов, она вызвана первичным нарушением развития нервной системы.
12. Spina bifida - дефект замыкания и обособления от кожной эктодермы спинального отдела нервной трубки. Иногда эта аномалия сопровождается дипломиелией, при которой спинной мозг расщеплен на известном протяжении на две части, каждая со своим центральным карманом.
13. Иниэнцефалия - редкая аномалия, несовместимая с жизнью, встречается чаще у плодов женского пола. Это грубая аномалия затылка и головного мозга. Головы повернута так, что лицо обращено кверху. Дорсально скальп продолжается в кожу люмбодорсальной или сакральной области.
Нервная система в живом организме представлена сетью коммуникаций, обеспечивающих его связь с окружающим миром и собственными процессами. Её базовым элементом является нейрон — клетка с отростками (аксонами и дендритами), передающая информацию электрическим и химическим путём.
Назначение нервной регуляции
Впервые нервная система появилась у живых организмов при необходимости более эффективного взаимодействия со средой. Развитие простейшей сети для передачи импульсов помогало не только воспринимать сигналы извне. Благодаря ей стало возможным организовывать собственные процессы жизнедеятельности для более успешного функционирования.
Во время эволюции структура нервной системы усложнялась: её задачей стало не только формирование адекватного ответа на внешние воздействия, но и организация собственного поведения. И. П. Павлов назвал такой способ функционирования высшей нервной деятельностью.
Взаимодействие со средой одноклеточных
Впервые нервная система появилась у организмов, состоящих более чем из одной клетки, так как она передаёт сигналы между нейронами, образующими сеть. Но уже у простейших можно наблюдать способность реагировать на внешние стимулы, обеспечивающиеся внутриклеточными процессами.
Таким образом, у того впервые нервная система появляется, у кого есть не одна, а несколько клеток, то есть у многоклеточных организмов. Прототипом же служит проведение импульсов у простейших. На их уровне жизнедеятельности выявляется выработка протоплазмой структур, обладающих проводимостью импульсов. Аналогично у более сложноорганизованных живых существ эту функцию выполняют отдельные нервные клетки.
Особенности нервной системы кишечнополостных
Многоклеточные животные, обитающие колониями, не разделяют между собой функций, и у них ещё нет нервной сети. Она возникает на том этапе, когда дифференцируются различные функции в организме многоклеточного.
Впервые нервная система появляется у гидры и других кишечнополостных. Она является сетью, проводящей нецеленаправленные сигналы. Структура ещё не оформлена, она диффузно распределена по всему телу кишечнополостного. Ганглиозные клетки и их нисслевская субстанция не до конца сформированы. Это наипростейший вариант нервной системы.
Тип моторики животного определяется диффузной сетевидной нервной системой. Гидра выполняет перистальтические движения, так как у неё нет специальных частей тела для перемещения и других движений. Для моторной активности ей необходима беспрерывная связь сокращающихся элементов, при этом требуется, чтобы основная масса проводящих клеток была расположена в сократительной части. У кого из животных впервые нервная система появляется в виде диффузной сети? У тех, которые являются основателями системы регуляции человека. Доказательством этому служит тот факт, что в развитии эмбриона животных присутствует гаструляция.
Особенности нервной системы гельминтов
Последующее совершенствование нервной регуляции было связано с развитием билатеральной симметрии взамен радиальной и формированием скоплений нейронов в различных частях организма.
В виде тяжей впервые нервная система появляется у 1 плоских червей. На этом этапе она представлена парными головными нервными узлами и отходящими от них сформированными волокнами. В сравнении с кишечнополостными такая система устроена гораздо сложней. У гельминтов обнаруживаются группы нервных клеток в виде узлов и ганглиев. Прототип головного мозга — ганглий в передней части тела, выполняющий регуляторные функции. Он называется мозговым ганглием. От него вдоль всего тела идут два нервных ствола, соединённые перемычками.
Все составные части системы расположены не снаружи, а погружены в паренхиму и тем самым защищены от травм. Впервые нервная система появляется у плоских червей вместе с простейшими органами чувств: осязанием, зрением и ощущением равновесия.
Особенности нервной системы нематод
Следующим этапом развития становится формирование кольцевого образования около глотки и отходящих от него нескольких длинных волокон. С такими характеристиками впервые нервная система появляется у круглых червей. Окологлоточное кольцо представляет собой единый круговой ганглий и выполняет функции базового органа восприятия. С ним связан вентральный тяж и дорзальный нерв.
Нервные стволы у нематод расположены интраэпителиально, то есть в гиподермальных валиках. В роли органов восприятия выступают сенсиллы — щетинки, папиллы, супплементарные органы, амфиды и фазмиды. Все они наделены смешанной чувствительностью.
Самые сложные органы восприятия нематод — амфиды. Они парные, могут быть различными по форме и находятся спереди. Их основная задача — распознавать химические агенты, расположенные далеко от тела. У части круглых червей имеются также рецепторы, воспринимающие внутренние и внешние механические воздействия. Они называются метанемами.
Особенности нервной системы кольчецов
Образование ганглий в нервной системе в дальнейшем развивается у кольчатых червей. У большинства из них ганглионизация брюшных стволов происходит так, что каждый сегмент червя имеет пару нервных узлов, которые соединяются волокнами с соседними сегментами. Кольчатые черви имеют брюшную нервную цепочку, образованную мозговым ганглием и парой тяжей, идущих от него. Они тянутся по брюшной плоскости. Воспринимающие элементы расположены спереди и представлены простейшими глазами, обонятельными клетками, ресничными ямками и локаторами. С парными узлами впервые нервная система появилась у кольчатых червей, но в дальнейшем она развивается у членистоногих. У них происходит увеличение ганглиев в головной части и совмещение узлов в теле.
Элементы диффузной сети в нервной системе человека
Вершиной эволюционного развития нервной системы является появление головного и спинного мозга у человека. Однако даже при наличии таких сложных структур сохраняется первоначальная диффузная организация. Эта сеть опутывает каждую клетку организма: кожу, сосуды и т. д. А ведь с такими характеристиками у того впервые нервная система появляется, у кого даже не было возможности дифференцировано воспринимать окружающую среду.
Общая линия развития нервной системы в ходе эволюции
Эволюционные процессы нервной системы проходили в три этапа:
- диффузная сеть;
- гангилии;
- спинной и головной мозг.
Структура и функционирование ЦНС очень отличаются от более ранних типов. В её симпатическом отделе представлены ганглиозные и сетевидные элементы. В своём филогенетическом развитии нервная система приобретала всё большую расчленённость и дифференциацию. Ганглиозный этап развития от сетевидного отличался наличием нейронов, всё ещё расположенных над системой проведения.
Любой живой организм — по сути монолит, состоящий из различных органов и их систем, которые постоянно и непрерывно взаимодействуют между собой и с внешним окружением. Впервые нервная система появилась у кишечнополостных, она представляла собой диффузную сеть, обеспечивающую элементарное проведение импульсов.
А начинается всё с деления.
Дробь в квадрате
Интересно, что само дробление происходит неравномерно, и если под микроскопом посмотреть на концептус к концу второго дня, то вы увидите, что он похож на конгломерат из разного размера плотно спаянных шариков.
Внимание, дальше вас ждёт череда новых и необычных терминов, но не пугайтесь — мы всё будем пояснять.
Морула и бластоциста на ранних этапах развития
Клеточная масса отчётливо разделяется на два слоя: внешний – трофобласт (та самая плотная оболочка), и внутренний – эмбриобласт, та клеточная масса, из которой начнут развиваться органы.
При чём здесь желудок?
Обратите внимание на то, что здесь, на этапе гаструлы, происходит самое первое функциональное разделение клеток – их дифференциация по слоям. А самое главное – зародышевые листки или слои сэндвича активно влияют друг на друга, помогая друг другу развиваться и образовывать новые структуры. Влияние это называется первичной эмбриональной индукцией, а его результат — развитие из эктодермы (та, которая снаружи) нервной ткани.
Нейрогенез полным ходом
Наконец, мы подошли к основной теме нашей сегодняшней беседы. Введение получилось немного долгим, но это самые основы, тот фундамент, благодаря которому мы с вами дальше будем всё лучше и лучше понимать организацию нервной системы.
Нейруляция запускается в начале третьей недели (на 16-е сутки), когда появляются первые признаки формирования нервной пластинки, и, главным образом, завершается к 23-м суткам. Но! Развитие мозга продолжается как в эмбриональном периоде, так и достаточно долго после рождения ребёнка.
Нервная пластинка – это дорсальная (спинная) часть эктодермы, и она, в свою очередь, формируется по так называемому кранио-каудальному градиенту. Да, много новых слов, но потерпите ещё немного.
Вскоре края нервной пластинки приподнимаются, и формируются нервные валики, между которыми появляется нервный желобок. Валики всё растут и приходят к тому, что смыкаются посередине – так образуется замкнутая нервная трубка. Краниальный и каудальный участки нервной трубки некоторое время остаются зияющими, а называют их снова без особой фантазии – просто нейропорами (передний и задний нейропор соответственно). Передний нейропор закрывается на 23-26-й день развития (и даёт развитие головному мозгу), а задний — на 26-30-й день.
Развитие нервной системы. Слева – дорсальная (спинная) поверхность зародыша, справа — дорсальная часть зародыша в поперечном разрезе на уровне, обозначенном пунктиром слева. Развитие последовательно сверху вниз: нервная пластинка (19 сутки), нервный желобок (20 сутки), нервная трубка (22 сутки) и зачаток ЦНС (24 сутки).
Почти нервная система
Нейробласты в процессе развития преобразуются в нейроны, которые относятся к статической популяции, то есть в живом организме они теряют свою способность к обновлению. Однако, здесь есть исключение. Теряют способность к обновлению все нервные клетки, кроме обонятельных нейронов эпителиальной выстилки носовых ходов, а также некоторых нейронов гиппокампа и обонятельной луковицы.
Глиобласты, которые затем превращаются в макроглию и становятся астроцитами и олигодендроцитами, наоборот, могут обновляться в течение всей жизни человека.
- чувствительные нейроны спинномозговых узлов и ганглиев черепных нервов;
- симпатические нейроны;
- парасимпатические нейроны;
- шванновские клетки и клетки-сателлиты спинномозговых узлов и ганглиев черепных нервов (которые образуют миелиновую оболочку);
- меланоциты (клетки, вырабатывающие пигмент меланин, защищающий кожу от ультрафиолета);
- клетки каротидного тельца (располагается в раздвоении сонной артерии а внутреннюю и наружную и регулирует артериальное давление);
- клетки, продуцирующие кальцитонин (один из гормонов щитовидной железы);
- хромаффинные клетки (располагаются в мозговом веществе надпочечников и вырабатывают гормоны адреналин, норадреналин и энкефалин);
- хрящ, кости, мышцы и соединительная ткань лица;
- верхне- и нижнечелюстной отростки;
- одонтобласты (которые отвечают за развитие зубов);
- эндотелий роговицы.
Воистину универсальное эмбриональное образование, не так ли?
Но мы не сказали про ещё одну важную часть — нейрогенные плакоды. Это небольшие утолщения эктодермы, которые располагаются сбоку по обе стороны от формирующейся нервной трубки в краниальном (головном) отделе зародыша. А важные они потому, что дают начало нейронам обоняния (обонятельная выстилка в камерах носа), вестибулярному и слуховому ганглиям или узлам, а также чувствительные нейронам некоторых ганглиев черепных нервов.
Вот такой сложный процесс проходит наша нервная система, чтобы сформироваться и дать нам возможность существовать, ощущать, видеть слышать и мыслить. А в следующем выпуске мы поговорим с вами об её составных элементах – нейронах и нейроглии – более подробно.
Текст: Анна Хоружая
Читайте материалы нашего сайта в Facebook, ВКонтакте, Яндекс-Дзен и канале в Telegram, а также следите за новыми картинками дня в Instagram.
СЧАСТЬЕ ЕСТЬ! Философия. Мудрость. Книги.
При написании данного курса авторы применяли несколько подходов: эволюционный, морфофизиологический и интегративный. Первый подход рассматривает мозг человека как продукт двоякого развития — в филогенезе и онтогенезе, причем оба эти процесса связаны воедино в биогенетическом законе. Эволюционный подход способствует созданию естественнонаучной основы для формирования у студентов целостного мировоззрения, которое позволяет понять феномены специфического поведения людей в обществе.
Морфофизиологический подход предполагает достаточно четкую детерминированную связь между нервными структурами и психическими функциями, за которые эти структуры отвечают, причем это касается не только таких простейших психических явлений, какими являются ощущения, но и более сложных психических феноменов: памяти, мышления и речи.
1) общее представление о:
• процессах филогенеза и онтогенеза центральной нервной системы человека на основе эволюционного подхода;
• методах, которые используются для изучения анатомии человека на всех уровнях — от микроскопического до макроскопического;
• микроструктуре нервной ткани и строении нервных клеток;
• функциях основных нервных центров головного мозга;
2) конкретные знания:
• структурной организации спинного мозга;
• основных отделов головного мозга;
• основных проводящих путей центральной нервной системы;
• черепно-мозговых нервов;
• сравнительной структурной организации соматической и вегетативной нервной системы;
3) умения:
• находить различные анатомические структуры на изображениях срезов головного мозга в анатомическом атласе;
• самому схематично нарисовать основные срезы головного мозга;
• указать порядок расположения черепных нервов;
• изобразить схему организации спинального соматического и вегетативного рефлекса.
Впервые нервная система появляется у кишечнополостных животных. Нервная система кишечнополостных является диффузной , т. е. у них отсутствуют выраженные скопления нервных клеток, образующих более-менее равномерную сеть. Такая нервная система может организовывать только простые движения — например, гидра сжимается в комочек, если к ней прикоснуться иголкой. У медуз, в связи с их подвижным образом жизни, ожилась более совершенная нервная система: имеется скопление нервных клеток в виде кольца по краю зонтика. Также у медуз есть отолитовый аппарат (орган равновесия) и имеется функциональное разделение нейронов на две группы, отвечающие за плавательную и пищевую активность. Например, у медузы Аurelia под покровным эпителием находится сеть из мультиполярных нейронов, связанная с сенсорными клетками на поверхности и управляющая движениями при захвате пищи. Независимо от нее функционирует вторая нервная сеть, биполярные нейроны которой связаны с кольцевой и радиальной мускулатурой и вызывают ее ритмические сокращения при плавании.
У более высокоорганизованных животных нервные клетки располагаются более тесно друг к другу, образуя нервные узлы. Благодаря синаптическим контактам нервных клеток, образующих узлы, в них становится возможна обработка поступающей информации и выработка команд, поступающих к рабочим органам: железам и мышцам.
У плоских червей возникает билатеральная симметрия, соответственно, у них дифференцируется головной и хвостовой конец тела. К головному концу смещаются нервные элементы и органы чувств: тактильные рецепторы и хсморецепторы, а у свободноживущих червей — и световые рецепторы. Внешне нервная система этих животных напоминает лестницу: имеется несколько крупных ганглиев в головном конце тела и два (или больше) нервных ствола, соединенных друг с другом перемычками. Такая нервная система относится к лестничному типу.
Узловая нервная система в процессе эволюции получила дальнейшее развитие у моллюсков и членистоногих. У моллюсков тело напоминает мышечный мешок, в котором обнаруживается нервных волокон, берущих начало от трех пар узлов. Цельные узлы являются сложным аппаратом и достигают наивысшего развития у головоногих моллюсков (кальмаров, осьминогов). Нервная система членистоногих (особенно насекомых) развивалась в направлении усложнения и усовершенствования различных функций. У некоторых видов насекомых (перепончатокрылых) не только нервная система, но и органы чувств достигают вершины развития среди беспозвоночных животных. Таким образом, нервная системау беспозвоночных способна не только обеспечивать различной сложности безусловно-рефлекторные двигательные акты, но и являться основой для некоторых форм научения.
3.2. Онтогенез центральной нервной системы
Онтогенез (оntogenesis; греч. оп, ontos — сущее + genesis — зарождение, происхождение) — процесс индивидуального развития организма от момента его зарождения (зачатия) до смерти. В основе онтогенеза лежит цепь строго определенных последовательных биохимических, физиологических и морфологических изменений, специфичных для каждого из периодов индивидуального развития организма конкретного вида. В соответствии с этими изменениями выделяют:
эмбриональный (зародышевый, или пренатальный) - время от оплодотворения до рождения
постэмбриональный (послезародышевый, или постнатальный) периоды - от рождения до смерти:
Развитие ЦНС человека (по Ф.Булум А. Луйзерсонин и Л. Хофстендер, 1988):
Согласно биогенетическому закону, в онтогенезе нервная система повторяет этапы филогенеза. Вначале происходит диффереицировка зародышевых листков, затем из клеток эктодермалыюго зародышевого листка образуется мозговая, или медуллярная, пластинка. Ее края в результате неравномерного размножения ее клеток сближаются, а центральная часть, наоборот, погружается в тело зародыша. Затем края пластинки смыкаются — образуется медуллярная трубка:
Образование нервной трубки из эктодермы:
В дальнейшем из задней ее части, отстающей в росте, образуется спинной мозг, из передней, развивающейся более интенсивно, — головной мозг. Канал медуллярной трубки превращается в центральный канал спинного мозга и желудочки головного мозга.
Нервная трубка представляет собой эмбриональный зачаток всей нервной системы человека. Из нее в дальнейшем формируется головной и спинной мозг, а также периферические отделы нервной системы. При смыкании нервного желобка по бокам в области его приподнятых краев (нервных валиков) с каждой стороны выделяется группа клеток, которая по мере обособления нервной трубки от кожной эктодермы образует между нервными валиками и эктодермой сплошной слой — ганглиозную пластинку. Последняя служит исходным материалом для клеток чувствительных нервных узлов (сигнальных и краниальных) и узлов вегетативной нервной системы, иннервирующей внутренние органы.
Нервная трубка на ранней стадии своего развития состоит из одного слоя клеток цилиндрической формы, которые в дальнейшем интенсивно размножаются митозом и количество их увеличивается; в результате стенка нервной трубки утолщается. В этой стадии развития в ней можно выделить три слоя: внутренний эпендимный слой, характеризующийся активным митотическим делением клеток; средний слой - мантийный (плащевой), клеточный состав которого пополняется как за счет митотического деления клеток этого слоя, так и путем перемещения их из внутреннего эпендимного слоя; наружный слой, называемый краевой вуалью. Последний слой образуется отростками клеток двух предыдущих слоев. В дальнейшем клетки внутреннего слоя превращаются в эпендимоциты, выстилающие центральный канал спинного мозга. Клеточные элементы мантийного слоя дифференцируются в двух направлениях: часть их превращается в нейроны, другая часть — в глиальные клетки:
Схема дифференцировки нервной системы человека:
Вследствие интенсивного развития передней части медуллярной трубки образуются мозговые пузыри: вначале появляются два пузыря, затем задний пузырь делится еще на два. Образовавшиеся три пузыря дают начало переднему, среднему и ромбовидному мозгу. Впоследствии из переднего пузыря развиваются два пузыря, дающие начало конечному и промежуточному мозгу. А задний пузырь, в свою очередь, делится на два пузыря, из которых образуется задний мозг и продолговатый, или добавочный, мозг.
Таким образом, в результате деления нервной трубки и образования пяти мозговых пузырей с последующим их развитием формируются следующие отделы нервной системы:
передний мозг, состоящий из конечного и промежуточного мозга;
ствол мозга, включающий в себя ромбовидный и средний мозг.
Конечный, или большой, мозг представлен двумя полушариями (в него входят кора большого мозга, белое вещество, обонятельный мозг, базальные ядра).
К промежуточному мозгу относят эпиталамус, передний и задний тадамус, метапамус, гипоталамус.
Ромбовидный мозг состоит из продолговатого мозга и заднего, включающего в себя мост и мозжечок, средний мозг — из ножек мозга, покрышки и крышки среднего мозга. Из недифференцированной части медуллярной трубки развивается спинной мозг.
Полость конечного мозга образуют боковые желудочки, полость промежуточного мозга — III желудочек, среднего мозга - водопровод среднего мозга (сильвиев водопровод), ромбовидного мозга — IV желудочек и спинного мозга — центральный канал.
В дальнейшем идет быстрое развитие всей центральной нервной системы, но наиболее активно развивается конечный мозг, который начинает делиться продольной щелью большого мозга на два полушария. Затем на поверхности каждого из них появляются борозды, определяющие будущие доли и извилины.
На 4-м месяце развития плода человека появляется поперечная щель большого мозга, на 6-м — центральная борозда и другие главные борозды, в последующие месяцы — второстепенные и после рождения — самые мелкие борозды.
В процессе развития нервной системы важную роль играет миелинизация нервных волокон, в результате которой нервные волокна покрываются защитным слоем миелина и значительно вырастает скорость проведения нервных импульсов. К концу 4-го месяца внутриутробного развития миелин выявляется в нервных волокнах, составляющих восходящие, или афферентные (чувствительные), системы боковых канатиков спинного мозга, тогда как в волокнах нисходящих, или эфферентных (двигательных), систем миелин обнаруживается на 6-м месяце. Приблизительно в это же время наступает миелинизация нервных волокон задних канатиков. Миелинизация нервных волокон корково-спинномозговых путей начинается на последнем месяце внутриутробной жизни и продолжается в течение года после рождения. Это свидетельствуются о том, что процесс миелинизации нервных волокон распространяется вначале на филогенетически более древние, а затем — на более молодые структуры. От последовательности миелинизации определенных нервных структур зависит очередность формирования их функций. Формирование функции и также зависит и от дифференциации клеточных элементов и их постепенного созревания, которое длится в течение первого десятилетия.
В постнатальном периоде постепенно происходит окончательное созревание всей нервной системы, в частности ее самого сложного отдела — коры большого мозга, играющей особую роль в мозговых механизмах условно-рефлекторной деятельности, формирующейся с первых дней жизни. Еще один важный этап в онтогенезе это период полового созревания, когда проходит и половая дифференцировка мозга.
В течение всей жизни человека мозг активно изменяется, приспосабливаясь к условиям внешней и внутренней среды, часть этих изменений носит генетически запрограммированный характер, часть является относительно свободной реакцией на условия существования. Онтогенез нервноной системы заканчивается только со смертью человека.
второе высшее образование "психология" в формате MBA
предмет: Анатомия и эволюция нервной системы человека.
Методичка "Анатомия центральной нервной системы"
Читайте также: