Утомлением цнс накоплением продуктов распада истощением энергоресурсов

Мышечная деятельность, занятия физическими упражнениями повышают активность обменных процессов, тренируют и поддерживают на высоком уровне механизмы, осуществляющие в организме обмен веществ и энергии. Это положительно сказывается на умственной и физической работоспособности человека. Однако при значительном увеличении физической нагрузки и ее интенсивности, когда нагрузка не соответствует функциональным возможностям организма, наступает утомление. Оно представляет функциональное состояние, временно возникающее под влиянием длительной и интенсивной работы и приводящее к снижению ее эффективности.

Утомлением называется состояние, возникающее вследствие работы и проявляющееся в ухудшении двигательной и вегетативной функций, их координации и понижении работоспособности. Это состояние проявляется в субъективном ощущении усталости. Во время утомления человек не способен поддерживать требуемый уровень мощности выполняемой работы или качества работы (техники выполнения упражнения). Поэтому может отказаться от ее продолжения. Утомление носит обратимый характер. После периода отдыха работоспособность восстанавливается до прежнего уровня.

Утомление может выполнять функцию стимулятора, мобилизующего резервы организма, его органы и системы, а также восстановительные процессы. Оно может быть острым - проявляться в короткий промежуток времени; хроническим - носить длительный характер (вплоть до нескольких месяцев); общим – характеризующим изменение функций всего организма; локальным – затрагивающим какую-либо ограниченную группу мышц, органа, анализатора.

К внешним признакам утомления относятся: нарушение координации движений, падение производительности, одышка, чрезмерная потливость, покраснение кожных покровов. Все это обусловлено как ухудшением работоспособности некоторых органов, так и расстройством координации их деятельности нервной системой, проявляющимися в различных формах. Во-первых, могут изменяться показатели деятельности различных органов и систем. Например, уменьшаются минутный объем дыхания, минутный объем крови, потребление кислорода и т.д. Во-вторых, вследствие нарушения координации деятельности отдельных органов нервной системой может наблюдаться более высокая, чем необходимо, степень мобилизации этих органов. Это проявляется в меньшей экономичности.

Теории утомления.Физиологи XIX столетия придавали большое значение химическим изменениям в работающих мышцах. Поэтому возникли теории утомления, связанные с изменениями в скелетной мускулатуре:

- теория истощения энергетических ресурсов,

Сторонники теории истощения энергетических ресурсов считали, что причина возникновения утомления непосредственно локализована в скелетных мышцах и связана с истощением АТФ и КрФ.

Теория “задушения” свидетельствовала о нарастающем недостатке кислорода.

Теория “засорения” была связана с продуктами распада энергетических веществ.

Причиной теории “отравления” считалось накопление мышечных ядов.

С начала XX в. стала преобладать центрально-нервная теория утомления, которая и в настоящее время интенсивно разрабатывается современными физиологами.

Причины утомления.При рассмотрении причин утомления следует выделить 2 основных понятия. Первое – локализация утомления, т.е. выделение той ведущей системы, функциональные изменения в которой определяют наступление состояния утомления. Второе – механизмы утомления, т.е. конкретные изменения в деятельности ведущих функциональных систем, которые обуславливают развитие утомления.

По локализации утомления можно рассматривать 3 основные группы систем:

1) регулирующие системы – ЦНС, вегетативная нервная система, гормонально-гуморальная система,

2) система вегетативного обеспечения мышечной деятельности – системы дыхания, крови, кровообращения,

3) исполнительная система – опорно-двигательный аппарат.

Во время выполнения физических упражнений происходят функциональные изменения в нервных центрах, которые управляют мышечной деятельностью и регулируют ее вегетативное обеспечение. Быстрее всего утомляются корковые нервные центры. Проявлением этого являются нарушения в координации функций и возникает субъективное ощущение усталости. Утомление нервных клеток есть проявление запредельного, охранительного торможения, которое является результатом интенсивной или продолжительной работы, т.к. возникает сильная афферентная импульсация от проприорецепторов работающих мышц, суставов, связок и т.д., достигающих всех уровней ЦНС, вплоть до коры. Утомление связывают с изменениями в деятельности вегетативной нервной системы и желез внутренней секреции. Роль желез внутренней секреции особенно велика при упражнениях на развитие выносливости. В результате изменений в деятельности желез внутренней секреции происходят нарушения вегетативных функций, энергетического обеспечения и т.д.

Одной из причин утомления могут быть изменения в деятельности систем вегетативного обеспечения – сердечнососудистой и дыхательной. Поэтому происходит снижение кислородтранспортных возможностей организма.

Утомление может быть связано с работающими мышцами. В этом случае оно является результатом изменений, возникающих либо в сократительном аппарате мышечных волокон, либо в нервно-мышечных синапсах, либо в системе электромеханической связи мышечных волокон.

Таким образом, в основе развития утомления при мышечной деятельности человека лежит взаимосвязь и взаимообусловленность центральных и периферических факторов как рефлекторного, так и гуморального характера.

При выполнении упражнений анаэробного характера максимальной мощности важную роль в развитии утомления играет механизм, связанный с истощением внутримышечных запасов фосфагенов.

При выполнении упражнений анаэробного характера субмаксимальной мощности, а также максимальной аэробной мощности ведущую роль в энергообеспечении работающих мышц играет анаэробный гликолиз, в результате которого образуется молочная кислота. Таким образом, ведущим механизмом при выполнении этих упражнений является образование молочной кислоты и снижение рН крови.

При выполнении анаэробных и максимальных аэробных упражнений определенную роль в развитии утомления играет истощение энергетических ресурсов, например гликогена в мышцах и печени. Однако расход мышечного гликогена при этих видах физических упражнений небольшой, всего до 30 % от исходного уровня. Поэтому не может рассматриваться как ведущий фактор в утомлении при данных упражнениях.

При выполнении упражнений околомаксимальной и субмаксимальной аэробной мощности углеводы служат основным энергетическим субстратом работающих мышц, используемым в окислительных реакциях. Механизм, связанный с истощением мышечного гликогена, является основным при выполнении этих упражнений. При выполнении упражнений средней аэробной мощности снижается содержание глюкозы в крови и развивается гипогликемия, что может привести к нарушению в деятельности ЦНС и развитию утомления. Чем выше исходное содержание гликогена в мышцах и печени, тем позднее наступает гипогликемия и связанное с ним утомление. Прием углеводов во время прохождения дистанции предотвращает или отдаляет наступление гипогликемии. Однако если углеводы принимаются за несколько минут до старта, то повышается выброс инсулина в кровь, и это способствует развитию гипогликемии и наступлению утомления.

При выполнении аэробных упражнений малой мощности значительную роль в энергообеспечении наряду с углеводами играют жиры. Их значение тем больше в энергообеспечении, чем ниже мощность выполняемой работы.

Фазы утомления.В утомлении выделяют 2 фазы. Первая фаза – скрытое или преодолеваемое утомление, когда работа может поддерживаться на прежнем уровне. Это происходит в результате нарастающего возбуждения в корковых центрах и благодаря волевому напряжению работающего. В некоторых случаях эту фазу отмечают как компенсированную, когда нет явно выраженного снижения работоспособности, т.к. включаются резервные возможности организма. Вторая фаза – явное или непреодолимое утомление, которое наступает при продолжении работы. Еще ее называют некомпенсированная фаза утомления, когда резервные возможности организма исчерпаны и работоспособность значительно снижается. При этом может возникнуть обморочное состояние. Во время второй фазы проявляется защитная функция утомления, направленная на прекращение выполнения упражнений, которые не соответствуют функциональным возможностям организма спортсмена. В этом случае проявляется биологическое значение утомления, состоящее в том, что оно приводит к возникновению торможения в нервных клетках, обеспечивая защиту ЦНС и всего организма от перенапряжения и истощения.

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

В. Вейхард выдвинул даже гипотезу, что при утомлении выделяет­ся особый белковый яд утомления — кенотоксин. Данная точка зре­ния просуществовала удивительно долго — до 1920-х гг.

Гуморально-локалистические теории, отражая существенные изме­нения в организме, не объясняют, однако, все наблюдаемые явления.

Сторонники центрально-нервной теории утомления считают, что причиной снижения работоспособности при утомлении являются на­рушения нормальной работы нервных клеток, особенно корковых. Одним из первых указал на значение нервной системы в развитии утомления Сеченов.

Известно, что при усталости, вызванной умственной работой, зна­чительно снижается работоспособность мышц. Француз А. Моссо в конце XIX в. выявил очень интересный и важный для понимания при­чины утомления факт: если полностью утомленную от произвольной деятельности мышцу раздражать электрическим током, она вновь дает сокращения. Дело, следовательно, может быть не в самой мышце, не в невозможности ее сокращения, а в отсутствии должных пусковых вли­яний со стороны нервной системы.

Матеев (1963) на основании данных электромиографических и электроэнцефалографических исследований разработал гипотезу о роли центральной нервной системы в физическом утомлении и меха­низме его преодоления. Согласно его представлению, биофизические и биохимические изменения, развивающиеся во внутренней среде работающей мышцы, приводят к всё увеличивающемуся потоку иду­щих от нее афферентных импульсов, что, в конце концов, вызывает за­предельное торможение альфа-мотонейронов передних рогов спинно­го мозга. Большое волевое усилие, прилагаемое человеком, активиру­ет кору, подкорковые ядра, гипоталамус и ретикулярную формацию. Посылаемые ими импульсы к альфа-мотонейронам спинного мозга повышают лабильность последних, и они вновь становятся способны­ми посылать к мышце моторные импульсы, соответствующие силе раздражений.

Интересную точку зрения на развитие и роль утомления высказал И.А.Кулак (1968). Он обнаружил, что с самого начала работы про­цесс расходования активных энергетических веществ идет с наиболь­шей интенсивностью, а интенсивность восстановительных процессов нарастает постепенно, становясь наибольшей лишь через некоторое время. Процессы расходования и восстановления регулируются раз­личными отделами нервной системы: процесс расходования — сома­тической, а восстановления — вегетативной нервной системой. Утом­ление, в понимании Кулака, становится посредником между про­цессами расходования и восстановления энергетических веществ, а главное — защитником целостности организма.

Кора головного мозга изменяет интенсивность процессов в рабо­тающем органе различными путями. Первый путь — прямой, через соматическую нервную систему — позволяет человеку произвольно менять интенсивность работы, а, следовательно, изменять и процесс расходования энергетических веществ. Второй — косвенный, через вегетативную нервную систему, потому что восстановительный процесс не находится в прямом подчинении коре головного мозга (той части, которая связана с произвольным регулированием). Получает­ся так, что человек по своему желанию может ускорить процесс рас­ходования энергетических веществ (для этого ему необходимо только увеличить внешнюю работу органа), но он не может в такой, же степе­ни ускорить процесс восстановления этих веществ, сразу восстановить функции утомленного органа. Необходимо некоторое время, даже при волевом усилии, чтобы этот процесс завершился сам по себе.

Виноградов (1966) писал о двух формах утомления:

1. быстро возни­кающем (остром) в результате более или менее внезапного столкнове­ния предъявленных повышенных требований с недостаточными в дан­ный момент возможностями организма, и

2. медленно развивающемся утомлении с малым градиентом функциональных изменений в про­цессе длительной работы.

Причиной первой формы утомления явля­ется острое развитие торможения в двигательных нейронах централь­ной нервной системы как срочная задержка неумеренной активности. Данная форма утомления появляется при работе максимальной ин­тенсивности. Медленно развивающееся утомление Виноградов тоже рассматривает с позиции центрально-нервных механизмов, в основ­ном как постепенное снижение лабильности нервных клеток.

Роль нервной системы при утомлении заключается в координации функций организма. Происходит взаимное замещение функциониру­ющих систем, в которых развилось утомление, свежими системами и даже частичная их подмена. Когда утомление начинает развиваться в одной мышечной группе, в работу непроизвольно включаются другие мышечные группы. Координация функций организма при утомлении сначала не снижается, как принято считать, а наоборот, повышается. Происходит синхронизация в работе мотонейронов (одновременное их сокращение вместо попеременного), включаются в работу допол­нительные мышечные единицы. Все это отражается на увеличении суммарной электромиограммы.

В 1920-х гг. Ухтомский ставил вопрос о том, что неправильно ло­кализовать утомление в определенном рабочем звене. Он рассматри­вал утомление как расстройство координации тех или иных процес­сов, участвующих в работе. В то же время ученый подчеркивал, что никаких общих для всех случаев механизмов утомления не существу­ет. В различных условиях деятельности ведущее место принадлежит различным факторам. Это положение убедительно и сегодня. Различ­ные теории утомления имеют право на существование и выделяют лишь отдельные возможные механизмы развития утомления.

Причин, вызывающих утомление, много, причем разные причины могут вызвать различные проявления утомления. С другой стороны, состояние утомления может быть связано с изменениями во многих органах и системах организма, но их роль при этом различна. Анали­зируя причины утомления, развивающегося при выполнении различ­ной работы, необходимо выяснить, в каких именно физиологических системах раньше всего возникает утомление.

Картина утомления при динамической работе зависит, прежде всего, от ее мощности. При работе максимальной мощности (работа спрингера) утомление наступает быстро, в течение первых 10-20 с. Причины этого — особенности мышечного химизма (анаэробные хи­мические процессы приводят к накоплению продуктов распада) и осо­бенности работы нервных центров (большое возбуждение нервных центров, частая смена возбуждения на торможение и т. п.) — приво­дят к быстрому развитию запредельного торможения.

При работе субмаксимальной мощности, продолжающейся от 45 с до 3-4 мин, вследствие ее длительности большое количество молоч­ной кислоты переходит из мышц в кровь, вызывая значительное подкисление. Такая кровь создает неблагоприятные условия для работы нервных центров.

При работе большой мощности, длящейся от 10 мин до получаса, недостаточность дыхания и кровообращения является решающим фак­тором в развитии утомления. Сердце, работающее на пределе своих возможностей, начинает снижать мощность, если работа длится мно­гие минуты. Это приводит к уменьшению систолического объема и, следовательно, к уменьшению снабжения организма кислородом.

При работе умеренной мощности, которая может продолжаться часами, главным является снижение уровня сахара в крови, чего не наблюдалось при работе других мощностей. Это происходит из-за ис­тощения углеводных запасов печени и мышц.

Особые механизмы утомления имеются при выполнении статиче­ских усилий. Во время большого статического усилия, носящего тетанический характер, значительно повышается внутримышечное давле­ние. Напряженные мышечные волокна сдавливают кровеносные сосу­ды, в результате чего нарушаются кровоснабжение мышц и кровоток, вплоть до полной остановки (вследствие сжатия артериол). Недоста­точное кровоснабжение приводит к резкому уменьшению поступле­ния кислорода — ишемии. Работа в подобных условиях может совер­шаться за счет анаэробных процессов, не компенсируемых ресинтезом, что приводит к накоплению продуктов распада. Вследствие отсутствия кровотока эти продукты не окисляются и не вымываются, химизм мышцы нарушается, что и приводит к снижению их работы. Данная теория утомления при статических усилиях, выдвинутая Линдгардом (Lindhard, 1920), дополнена представлениями Я.А. Шейдина (1940) и Н.К Верещагина (1957) о запредельном торможении не­рвных центров вследствие большого потока нервных импульсов с проприорецепторов напрягающихся мышц.

В свое время академик Ухтомский рассматривал утомление, чуть ли не как патологическое или на грани его состояние. Действительно, появление чувства усталости сигнализирует человеку, что в его отла­женной системе обеспечения работы произошли какие-то неблаго­приятные изменения. Однако вредно не утомление, а переутомление, т. е. хроническое утомление, приводящее к значительному истощению физической и нервной энергии.

Другие исследователи считают, что утомление — защитный меха­низм, предупреждающий полное истощение энергетических ресурсов и разлад в координационной работе центров. Л.Л.Васильев (Василь­ев, Князева, 1925), признававший теорию отравления, писал в связи с этим, что мы утомляемся не оттого, что отравляемся кенотоксином, а для того, чтобы не отравляться им. Существует точка зрения на утом­ление как функцию организма, предохраняющую работающий орган от разрушения: утомление — это функция организма, которая снижа­ет интенсивность внешней работы органов и систем в связи с возник­новением дефицита активных энергетических веществ. С данной точ­ки зрения снижение работоспособности является механизмом, пред­упреждающим организм от полного и опасного для жизни истощения энергоресурсов (в результате этого даже при сильном утомлении при физической работе в мышцах остается еще около 40-60% энергоис­точников).

Состояние утомления, однако, не исключает деятельности челове­ка. Наоборот, деятельность при небольшой или средней степени утом­ления является фактором, повышающим тренированность человека.

Утомление, особенно умеренной степени, даже необходимо: чем боль­ше расходуется энергоресурсов во время работы, тем большее сверх­восстановление (т. е. их прибавка по сравнению с уровнем до работы) происходит в процессе отдыха. При утомлении развиваются и другие биохимические и физиологические механизмы обеспечения работо­способности в неоптимальных условиях внутренней среды организма. Однако при этом следует учитывать индивидуальные и возраст­ные особенности человека. Известно, что фаза компенсированного утомления продолжительнее у лиц с сильной и инертной нервной си­стемой по сравнению с теми, кто имеет слабую и подвижную нервную систему. Кроме того, эта фаза довольно короткая у дошкольников, младших и средних школьников, поэтому их нельзя долго заставлять работать на фоне усталости. Учитывая сказанное, оценка значимости утомления должна быть индивидуальной для каждого конкретного случая.

Утомление - особый вид функционального состояния человека, временно возникающий под влиянием продолжительной или интенсивной работы и приводящий к снижению ее эффективности. Утомление проявляется в уменьшении силы и выносливости мышц, ухудшении координации движений, в возрастании затрат энергии при выполнении одной и той же внешней работы, в замедлении реакций и скорости переработки информации, ухудшении памяти, затруднении процесса сосредоточения и переключения внимания и других явлениях.

Локализация и механизмы развития утомления

До настоящего времени нет полной ясности о локализации утомления, т. е. о тех конкретных морфологических структурах и физиологических системах, функциональные изменения в которых определяют развитие состояния утомления, а также о механизмах утомления, т. е. о тех конкретных изменениях в деятельности ведущих функциональных систем, которые в конечном итоге обуславливают развитие утомления и снижение работоспособности. Необходимо всегда помнить, что утомление - это очень сложное явление, вызываемое изменениями в различных системах.

Первым признаком возникновения утомления при физической работе является нарушение автоматизма рабочих движений, вторым - нарушение координации движений, третьим - увеличение напряжения вегетативных функций при одновременном снижении эффективности работы.

Значение регулирующих систем в развитии утомления

При выполнении любой работы происходят функциональные изменения в состоянии нервных центров, управляющих деятельностью мышц и регулирующих их вегетативное обеспечение. Чем интенсивнее работа, тем эти изменения более выражены. Наиболее подвержены утомлению нейроны двигательной зоны коры. Считают, что снижение активности нейронов высших моторных центров происходит вследствие возникновения охранительного торможения (И. П. Павлов), развивающегося в связи с необходимостью активировать высокочастотными импульсами максимально возможное число спинальных мотонейронов сокращающихся мышц, а также в результате интенсивной обратной проприорецептивной импульсации от рецепторов работающих мышц, суставов и связок, достигающей нейронов коры головного мозга.

При выполнении физических упражнений большой длительности причиной утомления являются изменения в деятельности вегетативной нервной и эндокринной систем. Эти изменения приводят к нарушению регуляции вегетативных функций и энергетического обеспечения работающих мышц. Наиболее важное следствие нарушений регуляции физиологических функций при работе - снижение доставки кислорода к работающим мышцам и ухудшение эффективности энергообмена.

Значение исполнительного звена нервно-мышечного аппарата в развитии утомления.

Причинами развития утомления помимо изменений в центральной нервной системе могут служить процессы, происходящие в области нервно-мышечного синапса, в зоне активации потенциалом действия сократительных элементов мышечного волокна (возможно, вследствие нарушения процессов освобождения ионов кальция из саркоплазматического ретикулума), или в самих сократительных процессах.

Изменения в нервно-мышечном синапсе. При длительной и высокочастотной импульсации мотонейронов содержание ацетилхолина в концевых веточках двигательного аксона постепенно уменьшается. Чем выше частота импульсации мотонейрона, тем больше вероятность отставания скорости ресинтеза ацетилхолина от скорости его расходования. В этой ситуации не каждый импульс может передаваться с нерва на мышечное волокно. Следовательно, снижение сократительной активности мышцы (развивающееся утомление) может быть следствием пресинаптического нервно- мышечного блока проведения возбуждающих импульсов с аксона на мембрану мышечного волокна.

При длительной высокочастотной импульсации мотонейрона в синаптической щели может накапливаться избыточное количество ацетилхолина, так как из-за большого его количества он не успевает разрушаться ацетилхолинэстеразой. В этом случае способность постсинаптической мембраны генерировать потенциал действия значительно снижается. Возникает частичный или полный постсинаптический нервно-мышечный блок. Следствием этого типа блокады передачи возбуждения на мышечные волокна также является снижение их сократительной активности, т. с. развитие утомления.

Изменения в процессах электромеханического сопряжения мышечных волокон. Под влиянием потенциалов действия из саркоплазматического ретикулума освобождаются ионы кальция. Кальций связывается с тропонином. Начинается процесс сокращения. Всс эти изменения объединяются понятием "электромеханическое сопряжение". В настоящее время показано, что в процессе утомления происходит накопление и задержка ионов кальция в поперечных трубочках. Это приводит к тому, что меньшее количество кальция будет освобождаться из саркоплазматического ретикулума для запуска процесса сокращения. В этих случаях утомление будет вызываться недостаточностью кальциевых механизмов, необходимых для развития сокращения. Снижение pH, уменьшение содержания крсатинфосфата и гликогена, увеличение температуры и другие факторы увеличивают задержку ионов кальция в поперечных трубочках, усиливая тем самым скорость развития утомления.

Изменения в мышцах, вызывающие развитие утомления. Существенную роль в развитии утомления и снижении сократительной способности мышц играют процессы, происходящие в них самих. Существует по крайней мере три фактора, связанных с энергетикой сокращения и способных приводить к утомлению: 1) истощение энергетических ресурсов; 2) накопление в мышце продуктов метаболизма; 3) дефицит кислорода в работающей мышце. Значение и доля каждого из этих трех механизмов в развитии утомления неодинаковы при выполнении различных упражнений.

Истощение энергетических ресурсов. Реальное значение в развитии утомления может иметь истощение внутримышечных запасов фосфагенов и углеводных ресурсов (гликогена в работающих мышцах и печени). Снижение запасов фосфагенов играет наиболее важную роль, в утомлении при выполнении физических упражнений с предельной длительностью работы от 10 с до 2-3 мин. При упражнениях, длящихся менее 10 с, запасы АТФ и КрФ уменьшаются лишь на 20-50 %. Запасы мышечного гликогена за столь короткое время практически не меняются. Следовательно, при столь короткой работе истощение запасов фосфагенов и углеводных ресурсов не может быть ведущей причиной утомления.

При работах, длящихся от 10 с до 2-3 мин, запасы АТФ в мышце падают на 30-40 %, а креатинфосфата - на 90 %. Содержание гликогена уменьшается лишь на 5-15 %. Таким образом, при работе длительностью от 20 с до 1-3 мин истощение внутримышечных запасов фосфагенов является одной из важных причин развивающегося утомления. Чем ниже мощность работы (чем больше ее предельная длительность), тем меньше снижаются запасы фосфагенов в активных мышцах. При длительных аэробных нагрузках уменьшение запасов внутримышечных фосфагенов столь незначительно, что не играет заметной роли в развитии мышечного утомления.

Истощение углеводных ресурсов (гликогена в работающих мышцах) при некоторых упражнениях играет существенную роль в развитии утомления. При работе предельной длительности (до 15 мин) содержание гликогена в мышцах снижается на 10-40 %. Во время работы продолжительностью 60-90 мин гликоген расходуется почти полностью. Следовательно, истощение мышечного гликогена в этих случаях будет ведущим механизмом в развитии утомления.

При выполнении аэробных упражнений средней и малой мощности наряду с углеводами значительную роль в энергообеспечении работающих мышц играют жиры. Поэтому в конце такой работы гликоген в мышцах не расходуется полностью. Следовательно, истощение его запасов нельзя рассматривать в качестве основной причины утомления. Однако при длительных (более 2 ч) аэробных упражнениях возрастает использование мышечными клетками глюкозы крови, поступающей из печени в результате распада содержащегося в ней гликогена. По мере истощения запасов гликогена в печени происходит уменьшение содержания глюкозы в крови, которая является единственным энергетическим источником для клеток нервной системы. При заметном снижении концентрации глюкозы в крови наступают нарушения в деятельности различных отделов ЦНС, которые вторично усугубляют развитие утомления.

Накопление в мышцах продуктов метаболизма. При выполнении упражнений субмаксимальной мощности, т. е. при предельной длительности работы от 20 с до 2-3 мин ведущую роль в энергообеспечении работающих мышц играет анаэробный гликолиз. В этих условиях концентрация молочной кислоты в крови может возрастать в 10-20 и больше раз, а в самих работающих мышцах даже в сотни раз. С накоплением молочной кислоты в мышечных клетках повышается концентрация водородных ионов и снижается pH. При значительном снижении pH происходит снижение скорости связывания ионов кальция с тропонином, благодаря этому уменьшается скорость образования актин-миозиновых мостиков и, следовательно, снижается сократительная функция мышц. Кроме того, ключевые ферменты гликолиза, такие как фосфорилаза и фосфофруктокиназа, снижают свою активность при увеличении кислотности. Это приводит к уменьшению скорости гликолиза, а значит, и скорости энергопродукции, необходимой для поддерживания требуемой мощности работы.

Показано также, что искусственное увеличение кислотности крови путем приема до работы капсул с хлоридом аммония заметно уменьшает продолжительность работы. И наоборот, введение бикарбоната натрия, приводящее к снижению кислотности, сопровождается увеличением работоспособности. Итак, можно считать, что накопление молочной кислоты при упражнениях длительностью от 20 с до 3 мин - существенная причина развития мышечного утомления.

Недостаточное поступление к мышце кислорода. Снижение доставки кислорода к работающим мышечным волокнам также является одной из причин утомления. Уменьшение напряжения кислорода внутри клетки возникает при его недостаточном поступлении либо вследствие пониженного напряжения кислорода в крови, связанного с его низким парциальным давлением во вдыхаемом воздухе (работы в условиях средне- и высокогорья), либо из-за ограничения притока нормально оксигенизированной крови к активным мышцам. Причинами недостаточного кровоснабжения мышц являются сравнительно медленное раскрытие внутримышечных сосудов в начале работы (60-90 с) и периодическое или постоянное сжатие сосудов во время динамической или статической работы.

При циклических упражнениях степень ограничения кровотока и, следовательно, выраженность внутриклеточной гипоксии зависит от интенсивности сокращений, определяющей суммарную продолжительность всех фаз сокращения (сосуды зажаты), а также от объема активной мышечной массы, влияющего на величину доли МОК, направляемой к каждой из работающих мышц.

При изометрических упражнениях с силой сокращения больше 40-50 % от МПС внутримышечные сосуды практически полностью зажаты. Кровоток через них почти равен нулю. В этих условиях мышцы работают в ишемических условиях со всеми вытекающими отсюда последствиями.

Итак, при циклических упражнениях максимальной и субмаксимальной мощности, а также при статической работе с усилиями больше 40-50 % от МПС доставка кислорода к активным мышечным волокнам значительно отстает от нужд метаболизма. В результате такой местной гипоксии развивается утомление. Причинами, приводящими к снижению работоспособности, при этом являются: 1) дефицит кислорода, увеличивающий долю продукции энергии за счет анаэробных процессов; 2) уменьшение скорости вымывания из мышц молочной кислоты и других продуктов метаболизма вследствие снижения в них кровотока.

Помимо рассмотренных механизмов, играющих роль в развитии периферического (мышечного) утомления, необходимо учитывать, что скорость развития утомления зависит от композиции мышц. Показано, что быстрые двигательные единицы по сравнению с медленными подвержены утомлению в большей степени. Лица с высоким процентным содержанием медленных волокон нс только обладают большей аэробной выносливостью, но и способны более длительное время воспроизводить максимальные усилия после коротких периодов отдыха по сравнению с людьми, мышцы которых содержат больший процент быстрых волокон.

Важное значение в развитии утомления имеет температура работающих мышц. Эффекты воздействия повышенной температуры существенно различаются в зависимости от вида работы. Так, в частности, повышение температуры ядра тела увеличивает время (при одинаковой мощности) короткой, интенсивной работы на тредбане или велоэргометре. Причинами этого являются усиление кровоснабжения активных мышц и повышение активности ферментов энергетического метаболизма.

И наоборот, увеличение температуры тела при длительно выполняемой работе ускоряет развитие утомления и снижает работоспособность человека. Причиной этого является то, что с увеличением температуры тела выше 38-39 °С избыток тепла должен поступать к коже и отдаваться в окружающую среду. Носитель тепла в данном случае - кровь. Чем выше поднимается температура тела, тем большее количество кожных сосудов расширяется и тем, следовательно, большее количество крови кожа отбирает у работающих мышц. Поскольку значительная часть крови перераспределяется в сосуды кожи, работающие мышцы недополучают необходимое для их аэробного энергетического метаболизма количество кислорода. В результате этого для восполнения запасов АТФ в процессе анаэробного гликолиза образуется больше молочной кислоты.

Таким образом, при значительном повышении температуры тела уменьшение кровоснабжения работающих мышц и увеличение продукции молочной кислоты являются одними из основных причин, ускоряющих развитие утомления при длительной аэробной работе.