В спиральном ганглии в стержне улитки

1 — перепончатый канал улитки; 2 — вестибулярная лестница; 3 — барабанная лестница; 4 — спиральная костная пластинка; 5 — спиральный узел; 6 — спиральный гребень; 7 — дендриты нервных клеток; 8 — вестибулярная мембрана; 9 — базилярная мембрана; 10 — спиральная связка; 11 — эпителий, выстилающий 6и раба иную лестницу; 12 — сосудистая полоска; 13 — кровеносные сосуды; 14 — покровная пластинка; 15 — наружные сенсоэпителиальные клетки; 16 — внутренние сенсоэпителиальные клетки; 17 — внутренние поддерживающие эпителиоииты; 18 — наружные поддерживающие эпителиоииты; 19 — клетки-столбы; 20 — туннель.

Строение органа слуха (внутреннего уха). Рецепторная часть органа слуха находится внутри перепончатого лабиринта, расположенного в свою очередь в костном лабиринте, имеющего форму улитки - спиралевидно закрученной в 2,5 оборота костной трубки. По всей длине костной улитки идет перепончатый лабиринт. На поперечном срезе лабиринт костной улитки имеет округлую форму, а поперечный лабиринт имеет треугольную форму. Стенки перепончатого лабиринта в поперечном срезе образованы:

1. верхнемедиальная стенка - образована вестибулярной мембраной (8). Она представляет собой тонкофибриллярную соединительнотканную пластинку, покрытую однослойным плоским эпителием, обращенным к эндолимфе, и эндотелием, обращенным к перилимфе.

2. наружная стенка - образована сосудистой полоской (12), лежащей на спиральной связке (10). Сосудистая полоска - это многорядный эпителий, имеющий в отличие от всех эпителиев организма собственные кровеносные сосуды; этот эпителий секретирует эндолимфу, заполняющую перепончатый лабиринт.

3. Нижняя стенка, основание треугольника - базиллярная мембрана (пластинка) (9), состоит из отдельных натянутых струн (фибриллярные волокна). Длина струн увеличивается в направлении от основания улитки к верхушке. Каждая струна способна резонировать на строго определенную частоту колебаний - струны ближе к основанию улитки (более короткие струны) резонируют на более высокие частоты колебаний (на более высокие звуки), струны ближе к верхушке улитки - на более низкие частоты колебаний (на более низкие звуки).

Пространство костной улитки выше вестибулярной мембраны называется вестибулярной лестницей (2), ниже базиллярной мембраны - барабанной лестницей (3). Вестибулярная и барабанная лестница заполнены перилимфой и на верхушке костной улитки сообщаются между собой. У основания костной улитки вестибулярная лестница заканчивается овальным отверстием, закрытым стремечком, а барабанная лестница - круглым отверстием, закрытым эластической мембраной.

Спиральный орган или кортиев орган - рецепторная часть органа слуха, располагается на базиллярной мембране. Он состоит из чувствительных, поддерживающих клеток и покровной мембраны.

1. Сенсорные волосковые эпителиоциты - слегка вытянутые клетки с закругленным основанием, на апикальном конце имеют микроворсинки - стереоцилии. К основанию сенсорных волосковых клеток подходят и образуют синапсы дендриты 1-х нейронов слухового пути, тела которых лежат в толще костного стержня - веретена костной улитки в спиральных ганглиях. Сенсорные волосковые эпителиоциты делятся на внутренние грушевидные и наружные призматические. Наружные волосковые клетки образуют 3-5 рядов, а внутренние - только 1 ряд. Внутренние волосковые клетки получают около 90% всей иннервации. Между внутренними и наружными волосковыми клетками образуется Кортиев тоннель. Над микроворсинками волосковых сенсорных клеток нависает покровная (текториальная) мембрана.

2. ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ (ОПОРНЫЕ КЛЕТКИ)

- наружные фаланогвые клетки

- внутренние фаланговые клетки

Поддерживающие фаланговые эпителиоциты - располагаются на базиллярной мембране и являются опорой для волосковых сенсорных клеток, поддерживают их. В их цитоплазме обнаруживаются тонофибриллы.

3. ПОКРОВНАЯ МЕМБРАНА (ТЕКТОРИАЛЬНАЯ МЕМБРАНА) - студенистое образование, состоящее из коллагеновых волокон и аморфного вещества соединительной ткани, отходит от верхней части утолщения надкостницы спирального отростка, нависает над Кортиевым органом, в нее погружены верхушки стереоцилий волосковых клеток

1, 2 - внешние и внутренние волосковые клетки, 3, 4 - внешниеи внутренние поддерживающие (опорные) клетки, 5 - нервные волокна, 6 - базилярная мембрана, 7 - отверстия ретикулярной (сетчатой) мембраны,8 - спиральная связка, 9 - костная спиральная пластинка,10 - текториальная (покровная) мембрана

Гистофизиология спирального органа. Звук как колебание воздуха колеблет барабанную перепонку, далее колебание через молоточек, наковальню передается стремечку; стремечко через овальное окно передает колебания в перилимфу вестибулярной лестницы, по вестибулярной лестнице колебание на верхушке костной улитки переходит в перелимфу барабанной лестницы и спускается по спирали вниз и упирается в эластичную мембрану круглого отверстия. Колебания перелимфы барабанной лестницы вызывает колебания струн базиллярной мембраны; при колебаниях базиллярной мембраны волосковые сенсорные клетки колеблются в вертикальном направлении и волосками задевают текториальную мембрану. Сгибание микроворсинок волосковых клеток приводит к возбуждению этих клеток, т.е. изменяется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью цитолеммы, что улавливается нервными окончаниями на базальной поверхности волосковых клеток. В нервных окончаниях генерируются нервные импульсы и передаются по слуховому пути в корковые центры.

Как определяется, дифференцируются звуки по частоте (высокие и низкие звуки). Длина струн в базиллярной мембране меняется по ходу перепончатого лабиринта, чем ближе к верхушке улитки, тем длиннее струны. Каждая струна настроена резонировать на определенную частоту колебаний. Если низкие звуки - резонируют и колеблятся длинные струны ближе к верхушке улитки и соответственно возбуждаются клетки сидящие на них. Если высокие звуки - резонируют короткие струны расположеные ближе к основанию улитки, возбуждаются волосковые клетки сидящие на этих струнах.

ВЕСТИБУЛЯРНАЯ ЧАСТЬ ПЕРЕПОНЧАТОГО ЛАБИРИНТА - имеет 2 расширения:

1. Мешочек - сферической формы расширение .

2. Маточка - расширение эллептической формы.

Эти два расширения соединены друг с другом тонким канальцем. С маточкой связаны три взаимоперпендикулярные полукружные каналы с расширениями - ампулами. Большая часть внутренней поверхности мешочка, маточки и полукружных каналов с ампулами покрыта однослойным плоским эпителием. В тоже время в мешочке, маточке и в ампулах полукружных каналов имеются участки с утолщенным эпителием. Эти участки с утолщенным эпителием в мешочке и маточке называются пятнами или макулами, а в ампулах - гребешками или кристами.

Спиральный ганглий располагается в канале Розенталя, который находится в модиолусе улитки. Он содержит тела афферентных нейронов, дендриты, которых возбуждаются под действием нейромедиаторов, секретируемых клетками кортиева органа, и аксоны, которые направляются в улитковые ядра расположенные в стволе головного мозга. Большинство (приблизительно 95%) афферентных волокон являются толстыми, покрыты миелиновой оболочкой и берут начало от нейронов I типа.

Эти волокна иннервируют исключительно внутренние волосковые клетки. Оставшиеся афферентные волокна тонкие, не имеют миелиновой оболочки и исходят из нейронов II типа, эти волокна контактируют с наружными волосковыми клетками. Около десятка нейронов I типа иннервируют каждую внутреннюю волосковую клетку (сходящаяся иннервационная модель), в то время как афферентные нервные волокна II типа разделяются на несколько ветвей и контактируют с несколькими наружными волосковыми клетками (расходящаяся иннервационная модель).

Вся слуховая информация переносится к стволу мозга по афферентной системе. Слуховой и вестибулярный нервы соединяются друг с другом в преддверно-улитковом нерве (VIII черепной нерв).

Эфферентные волокна берут начало в стволе головного мозга от нейронов, расположенных в комплексе верхней оливы и посылают информацию к улитке посредством синаптических соединений с наружными волосковыми клетками, а также с афферентными волокнами внутренних волосковых клеток. Эфферентная система позволяет центральной нервной системе регулировать работу улитки.
Иннервационная структура Кортиева органа отражает функциональное различие двух типов улитковых волосковых клеток.

Поперечный разрез улитки. А, схематичное изображение улитки в разрезе.
Выделенная область, показанная на рисунке Б, изображает улитковый проток и окружающие структуры, такие как кортиев орган и сосудистую полоску в разрезе.
ВВК — внутренние волосковые клетки; НВК — наружные волосковые клетки.

а) Нейропроцессинг слуховой информации и синапсы внутренних волосковых клеток. Афферентная нейропередача, осуществляемая внутренними волосковыми клетками, инициируется синапсами ленточного типа количеством от 5 до 30, где поток ионов кальция через потенциал-зависимые кальциевые каналы приводит к четко дозированному высвобождению синаптических пузырьков в пресинаптическую область. В результате экзоцитоз нейротрансмиттеров прямо пропорционален пресинаптическому току кальция, который в свою очередь зависит от изменения потенциала, обусловленного механотрансдукцией.

Информация, кодируемая на афферентных синапсах, поразительно точна, что позволяет получить высокую временную точность, так же как и значительный динамический диапазон с пятикратной амплитудой от 0 до более 100 дБ.

Каждый ленточный синапс состоит из пресинаптического плотного тела (схожего с ленточным синапсом фоторецепторных клеток) в окружении пузырьков с нейротрансмиттерами, плотной полоски пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической области, содержащей АМРА-глютаминэргические рецепторы афферентных нейронов. Считается что глутамат или вещество, близкое по составу, является нейротрансмиттером афферентных связей внутренних волосковых клеток, хотя в этом процессе могут также быть задействованы другие, еще нераспознанные трансмиттеры.

Тонотопическая организация кортиева органа происходит благодаря афферентной системе, где деполяризация внутренних волосковых клеток в определенных участках ведет к возбуждению афферентных нейронов спирального ганглия. Каждое афферентное волокно характеризуется определенной настроечной кривой, описывающей необходимый для получения ответа на заданной частоте уровень звукового давления. Особенность настроечных кривых заключается в отражении частоты наивысшей чувствительности нервного волокна, т.е. частотной характеристики.

Стимулы выше или ниже характерной частоты могут также вызывать ответ, но только при наличии более высокой интенсивности. Форма и пороги чувствительности настроечных кривых афферентных нервных волокон зависят от множества факторов, включая морфологию кортиева органа и активные процессы, связанные с улитковой амплификацией. Активность эфферентной системы играет важную роль в модуляции характеристик афферентных нервов. Потеря улитковой амплификации, в частности, в результате утраты наружных волосковых клеток, ведет к расширению настроечных кривых и увеличению порогов ответа нервного волокна.

Тонотопическая организация улитки является основой частотной кодировки в волокнах слухового нерва (кодирование позиции). Кроме того, выходные характеристики частот кодируются волокнами слухового нерва, это явление известно, как фазовая синхронизация. Волокна слухового нерва посылают сигнал в определенной фазе с частотным стимулом, приводящим к регулярному ответу с характерными интервалами между пиками, равными или кратными длине волны стимула. Фазовая синхронизация возникает только на низких частотах.

Свыше 5 кГц возбуждение, идущее от волокон слухового нерва, возникает с хаотическими интервалами. Тонотопическая организация и фазовая синхронизация крайне важны для выделения сигнала нужной частоты. Выходная частота волокон слухового нерва определяется не только частотными характеристиками, но также и интенсивностью стимулов. По мере увеличения интенсивности стимула увеличивается импульсная частота слухового нерва. Аналогичным образом количество волокон слуховых нервов, активированных на заданных частотах, увеличивается по мере усиления стимула.

Это является результатом вовлечения в процесс большего количества нервных волокон в результате того, что волокна слухового нерва при одинаковых частотных характеристиках имеют разные пороги частотного ответа. Кроме того, при росте интенсивности стимула активируются и другие афферентные нервные волокна с похожими частотными характеристиками. Эти важные физиологические характеристики определяют ряд правил, обязательных при изготовлении и применении имплантатов улитки.

Таким образом, частотно-зависимая стимуляция волосковых клеток ведет к увеличению синаптической передачи в ленточных синапсах внутренних волосковых клеток. Последующее возбуждение постсинаптических токов в волокнах афферентного нерва ведет к временной разрядке потенциала действия в слуховом нерве. В действительности, временное разрешение и динамический диапазон слуховой системы не имеют равных среди сенсорных систем.

Иннервация кортиева органа.
Схема отображает афферентную и эфферентную иннервацию внутренних и наружных волосковых клеток.
Сверху вниз показаны немиелиновые и миелиновые афферентные волокна II типа,
немиелоновые эфферентные волокна латеральных оливокохлеарных путей (ЛОК) и миелиновые эфферентные волокна медиальных оливокохлеарных путей (МОК).

б) Эфферентная иннервация улитки. В головном мозге четко различают две группы эфферентных нервных волокон. Первые, миелиновые медиальные оливокохлеарные (МОК) эфферентные волокна, берут начало от нейронов, расположенных около верхнего медиального оливного ядра. МОК волокна направляются к контраи ипсилатеральной улитке, где они образуют холинергические синапсы с наружными волосковыми клетками. Вторая группа волокон представлена безмиелиновыми латеральными оливокохлеарными (ЛОК) эфферентными волокнами, которые берут начало от нейронов с маленькими телами, локализующимися около латерального верхнего ядра оливы.

ЛОК волокна направляются преимущественно к ипсилатеральной улитке, где они оканчиваются на дендритах афферентных нейронов I типа у основания внутренних волосковых клеток. Синапсы ЛОК волокон являются сложным химическим комплексом и используют холинэргическую, ГАМК-эргическую и дофаминэргическую передачу, а также различные нейропептиды.

Эффект от стимуляции МОК волокон был изучен подробнее, чем стимуляция ЛОК волокон. В целом стимуляция МОК системы ведет к увеличению порогов чувствительности из-за снижения степени улитковой амплификации наружными волосковыми клетками. Это обусловленная звуком обратная связь, следовательно, чувствительность слухового аппарата снижается в ситуациях, когда нет нужды в энергозатратных механизмах метаболической амплификации.

Функция ЛОК нервных волокон представляется более сложной. Их непосредственный вход в афферентные нейроны позволяет предположить, что они регулируют афферентную активность, тем самым оказывая влияние на динамический диапазон. Исследование различных патологических состояний подтверждает эту точку зрения тем, что снижение специфических нейротрансмиттеров или разрушение тел нейронов в стволе головного мозга ведет либо к усилению, либо к супрессии ответа слухового нерва.

Эффекты обратной связи ЛОК волокон медленны и обычно проявляются в течение минут. Еще одна функция ЛОК системы заключается в обеспечении медленной интеграции и настройки бинауральной функции, необходимой для точного различения локализации звука.

В итоге, активация МОК и ЛОК эфферентной системы, по-видимому, имеет защитный эффект, направленный против акустического повреждения и такая обратная связь может быть важна в шумной окружающей среде.

Характерные настроечные кривые слухового нерва (толстая линия).
Настроечная кривая слухового нерва с частотной характеристикой около 2 кГц (синяя) и 5 кГц (красная) (тонкие линии).
Значительное снижение порогов слуховой чувствительности в ответ на стимуляцию МОК системы.
Изменения специфической формы настроечных кривых зависят от частотной характеристики (CF) отдельно взятого волокна.

- Вернуться в оглавление раздела "отоларингология"

Гистологический препарат. №19
Орган слуха. Улитка (спиральный орган) Аксиальный срез пирамиды височной кости.

Окраска гематоксилином и эозином. Увеличение малое и большое. Найти:

1. костный лабиринт;
2. преддверную (вестибулярную) лестницу,
3. барабанную (тимпанальную) лестницу;
4. перепончатый канал улитки;
5. вестибулярную (рейснерову) мембрану;
6. спиральную костную пластинку;
7. лимб спиральной костной пластинки;
8. связку;
9. сосудистую полоску;
10. базилярную пластинку;
11. спиральный ганглий улитки,
12. спиральный ганглий улитки;
13. спиральный орган и в нем:
14. наружные волосковые клетки;
15. внутренние волосковые клетки;
16. наружные столбовые клетки;
17. покровную пластинку;
18. внутренние фаланговые опорные клетки;
19. наружные фаланговые опорные клетки;
20. туннель;
21. внутренние столбовые клетки.

Дополнительный материал

Орган слуха и равновесия (преддверно-улитковый орган)

В состав преддверно-улиткового органа входят: наружное, среднее и внутреннее ухо, воспринимающее звуковые, гравитационные, вибрационные стимулы линейных и угловых ускорений. В наружном ухе различают ушную раковину, наружный слуховой проход, барабанную перепонку. Среднее ухо представленно барабанной полостью, слуховыми косточками, слуховой трубой. У млекопитающих и человека рецепторные клетки органа слуха и равновесия располагаются во внутреннем ухе в перепончатом лабиринте, ограниченном костным лабиринтом. При этом волосковые сенсорные эпителиоциты органа слуха находятся в улитковом лабиринте, в спиральном органе улитки, а рецепторы органа равновесия — в вестибулярном лабиринте — в пятнах мешочков и гребешках полукружных каналов.

В процессе эмбриогенеза перепончатый лабиринт внутреннего уха закладывается из парных утолщений эктодермы (слуховые и лабиринтные плакоды). Они погружаются в подлежащую мезенхиму и превращаются в слуховые пузырьки. Дифференцировка слуховых пузырьков приводит к разделению на два зачатка — органа равновесия и органа слуха. Одновременно слуховой пузырек контактирует с эмбриональным слуховым нервным ганглием, который также делится на две части — ганглий преддверия и ганглий улитки.

Спиральный орган. Орган слуха.

Спиральный орган, воспринимающий звуки, состоит из сенсорных и поддерживающих, опорных клеток. Среди обеих групп различают внутренние и наружные клетки. Внутренние сенсорные клетки — эпителиоциты, имеющие кувшинообразную форму с расширенным основанием, лежат в один ряд. Апикальная часть этих клеток покрыта кутикулой с короткими подвижными и уплотненными микроворсинками (волосками) — стереоцилиями. Наружные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму с округлым основанием. Они также несут на своей апикальной поверхности кутикулярную пластинку со слуховыми волосками-стереоцилиями. Наружные волосковые клетки лежат в три параллельных ряда, а в верхних завитках улитки их может быть 4 — 5 рядов. Наружные волосковые клетки значительно чувствительнее к звукам большой интенсивности, чем внутренние. Цитоплазма сенсорных клеток богата окислительными ферментами, монофосфоэстеразой, содержит РНК. Наружные сенсорные эпителиоциты содержат много гликогена, в их стереоцилиях обнаружена ацетилхолинэстераза. Своими основаниями волосковые клетки расположены во вдавлениях, образованных телами подлежащих опорных поддерживающих, фаланговых клеток. Если наружные и внутренние волосковые эпителиоциты располагаются на соответствующих опорных, фаланговых клетках, то опорные клетки лежат на базальной мембране. В их цитоплазме имеются тонофибриллы. В спиральном органе на базальной мембране расположена еще одна разновидность опорных клеток — столбовые эпителиоциты внутренние (обращенные от туннеля к лимбу) и наружные обращенные от туннеля к сосудистой полоске), которые, соприкасаясь своими вершинами, образуют внутренней туннель, заполненный эндолимфой. Через туннель проходят безмякотные нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия к сенсорным клеткам. Терминала дендритов биполярных нейронов спирального ганглия подходят к основаниям сенсорных клеток и образуют синапсы. На базилярной мембране этого органа рядом с наружными фаланговыми располагаются наружные пограничные эпителиоциты, богатые гликогеном. Эти клетки выполняют трофическую функцию. Латеральнее их, также на базальной мем-бране, находятся наружные поддерживающие эпителиоциты — клетки кубической формы, которые постепенно переходят в эпителий, выстилающий сосудистую полоску.

Звуковые воздействия с барабанной перепонки передаются на молоточек, наковальню и стремечко, а затем через овальное окно на перилимфу, базилярную и покровную мембраны. При этом происходит отклонение стереоцилий и возбуждение рецепторных клеток. Ацетилхолин, содержащийся в эндолимфе, взаимодействует с холинрецепторным белком, вмонтирвоанным в мембраны стереоцилий, а также с ацетилхолинэстеразой. Последняя разрушает ацетилхолин. Это приводит к возникновению микрофонного эффекта. Далее афферентные нервные окончания биполярных нейронов спирального ганглия несут импульсы в вышележащие отделы слухового анализатора.

Орган равновесия.

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта. В вестибулярной части перепончатого лабиринта расположены рецепторы органа равновесия. Он состоит из двух мешочков — сферического и эллиптического, со-общающихся при помощи узкого канала и связанных с тремя полукружными каналами. В местах соединения каналов с эллиптическим мешочком (маточка) имеются расширения — ампулы. В ампулах и мешочках располагаются чув-ствительные (сенсорные) клетки. В мешочках эти участки называются пятна-ми (макулами), а в ампулах — гребешками (кристами). Пятна мешочков представлены эпителием, расположенным на базальной мембране и состоящим из сенсорных и опорных клеток. Поверхность эпителия покрыта особой студенистой отолитовой мембраной со статокониями. Статоконии или отолиты состоят из кристаллов карбоната кальция.

Волосковые сенсорные клетки по строению подразделяются на два типа. Один из них — грушевидные эпителиоциты с широким основанием, к кото-рым примыкают нервные окончания в виде чаши. Клетки второго типа — столбчатые, имеют призматическую форму, у их основания находятся точечные нервные окончания. На наружной поверхности этих клеток имеется кутикула, от которой отходят 60 — 80 неподвижных волосков-стереоцилий и одна подвижная ресничка-киноцилия, контактирующие с отолитовой мембраной. При смещении киноцилии в сторону стереоцилий клетка возбуждается, а если движение направлено в противоположную сторону, то происходит торможение клетки. Полученные через афферентные синапсы импульсы передаются через вестибулярный нерв в соответствующие части вестибулярного анализатора. Поддерживающие клетки располагаются между сенсорными. Они отличаются овальными темными ядрами, имеют микроворсинки и большое количество ми-тохондрий. Пятна воспринимают гравитацию (сила тяжести), линейные ускорения, а макула сферического мешочка к тому же воспринимает и вибрационные колебания.

Ампулярные гребешки (кристы). Они находятся в ампулярных расширениях полукружных каналов. Ампулярные гребешки состоят из таких же сенсорных и поддерживающих эпителиоцитов, как и пятна. Апикальная часть этих клеток окружена желатинообразным прозрачным куполом, лишенным полости. В этот купол входят волоски сенсорных клеток. Ампулярные гребешки воспринимают угловые ускорения (повороты тела и головы). Нервные волокна, разветвляющиеся вокруг волосковых клеток гребешков ампул и пятен, принадлежат биполярным чувствительным нейронам, находящимся в вестибулярном ганглии. Центральные отростки клеток ганглия направляются в продолговатый мозг и заканчиваются на клетках вестибулярных ядер. От этих клеток импульс поступает далее в вышележащие отделы анализатора.

Методичка МГМСУ в формате PDF — скачать и читать со страницы 25 (Орган слуха и равновесия.)
Методичка МГМСУ. Частная гистология.

Это чисто чувствительный нерв. Состоит из двух частей: слуховой - portio cochlearis и вестибулярной - portio vestibularis. Каждая из названных порций представляет собой периферические отделы специфической чувствительности - слухового и статокинетического анализаторов.

Рис. 16. Общий план строения органа слуха и равновесия.

Слуховая порция нерваимеет рецепторы (сенсорные волосковые клетки) в Кортиевом органе внутреннего уха (спиральный орган). Клетки фиксированы на базилярной пластинке, а от их верхушки отходят волоски и крепятся к покровной мембране. Различные звуки вызывают колебания волокон базилярной пластинки соответственно их частоте.

При колебании базилярной пластины происходит натяжение волосков сенсорных клеток, сопровождающееся образованием нервного импульса, передающегося по периферическим отросткам к телам нейронов в спиральном ганглии (I нейрон). Спиральный ганглий лежит во внутреннем ухе, вокруг стержня улитки. Его центральные отростки выходят из пирамиды височной кости через внутренний слуховой проход и направляются в вещество мозга (рис.16).

В латеральных углах ромбовидной ямки (дно IV желудочка) слуховая порция нерва (рис. 17) через мост и продолговатый мозг направляется к подкорковым центрам слуха – нижним бугоркам четверохолмия и медиальным коленчатым телам (III нейрон слухового пути).

От подкорковых центров слуховые импульсы направляются к центрам в коре височной доли – верхняя височная извилина, ее внутренняя поверхность, обращенная вглубь Сильвиевой борозды – поперечные височные извилины Гешля – IV нейрон слухового пути.

Волокна, принадлежащие вестибулярной порции нерва, от ядер ромбовидной ямки направляются к таламусу (III нейрон) и далее в корковый конец вестибулярного анализатора (IV нейрон), локализация которого до конца не установлена.

Принято считать, что вестибулярное ядро в коре лежит на дорсальной поверхности височной доли в области средней и нижней извилин.

Строение спирального органа. Спиральный орган (рис.18) состоит из двух групп клеток - сенсорных и поддерживающих. Каждая из этих групп клеток подразделяется на внутренние и наружные. Границей служит туннель.

Внутренние сенсорные волосковые эпителиоциты (epitheliocyti sensoriae pilosae internae) кувшинообразной формы с расширенным основанием лежат в один ряд. На поверхности их слегка выпуклых вершин имеется от 30 до 60 коротких уплотнений микроворсинок, способных отклонятся, - стереоцилий. Они располагаются в 3-4 ряда. Стереоцилии в совокупности образуют пучок, в котором длина самой высокой из них достигает 40 мкм. Ядра в этих клетках залегают в базальной части. У человека приблизительно 3500 внутренних волосковых клеток.

Апикальная часть внутренней волосковой клетки покрыта кутикулой, через которую проходят стереоцилии. В цитоплазме обнаруживаются митохондрии, элементы гладкой и гранулярной эндоплазматической сети и переплетающиеся актиновые и миозиновые микрофиламенты. Наружные волосковые сенсорные эпителиоциты (epitheliocyti sensoriae pillosae externae) имеют округлое основание. На своей апикальной поверхности они несут кутикулярную пластинку со стереоцилиями. Волосковые клетки здесь лежат в три параллельных ряда.

Рис. 17. Схема слухового анализатора:

1 —рецепторы кортиева органа; 2 —тела биполярных нейронов; 3 — улитковый нерв; 4— ядра продолговатого мозга, где ' расположены тела второго нейрона проводящих путей; 5 — внутреннее коленчатое тело, где начинается третий нейрон основных проводящих путей; 6 •— верхняя поверхность височной доли коры больших полушарий (ниж­няя стенка поперечной щели), где оканчивается третий нейрон; 7 — нервные волокна, связывающие оба внутренних коленчатых тела; 8 — задние бугры четверохолмия; 9— начало эфферентных путей, идущих от четверохолмия.

У человека в верхних завитках улитки может быть 4-5 таких рядов. Своими основаниями волосковые клетки располагаются во вдавлениях, образованных телами лежащих под ними поддерживающих эпителиоцитов. У человека 12000-20000 наружных волосковых клеток. Они, как и внутренние клетки, несут на своей апикальной поверхности кутикулярную пластинку со стереоцилиями, которые образуют щёточку из нескольких рядов в виде буквы V. Стереоцилии наружных волосковых клеток своими вершинами прикасаются к внутренней поверхности текториальной мембраны. Стереоцилии содержат многочисленные плотно упакованные фибриоллы, имеющие в своем составе сократительный белок актомиозин, благодаря чему после наклона они вновь принимают исходное вертикальное положение. Цитоплазма сенсорных эпителиоцитов богата окислительными ферментами, монофосфоэстеразой, содержит РНК. Наружные сенсорные эпителиоциты содержат большой запас гликогена, а их стереоцилии богаты ферментами, в том числе ацетилхолинэстеразой. Активность ферментов и других химических веществ при непродолжительных звуковых воздействиях возрастает, а при длительных - снижается. Наружные сенсорные эпителиоциты значительно чувствительнее к звукам большей интенсивности, чем внутренние. Высокие звуки раздражают только волосковые клетки, расположенные на нижних завитках улитки, а низкие звуки - волосковые клетки вершины улитки и часть клеток на нижних завитках.

Рис. 18. Спиральный (Кортиев) орган:

1-преддверная мембрана; 2-улитковый проток; 3-сосудистая полоска; 4-костная стенка спирального канала улитки; 5-базилярная пластинка; 6-спиральный (кортиев) орган; 7-наружные волосковые клетки спирального органа; 8-покровная мембран; 9-внутренний туннель; 10-нервные волокна; 11-спиральный узел улитки; 12-внутренние волосковые клетки.

Во время звукового воздействия на барабанную перепонку её колебания передаются на молоточек, наковальню и стремечко (рис. 18), а далее через овальное окно на перилимфу, базилярную и текториальную мембраны.

Рис. 18. Слуховые косточки среднего уха:

1 – молоточек, 2 – наковальня; 3 – стремечко.

Это движение строго соответствует частоте и интенсивности звуков. При этом происходит отклонение стереоцилий и возбуждение рецепторных клеток. Оно сопровождается взаимодействием ацетилхолина, содержащегося в эндолимфе с холинорецепторным белком в мембранах стереоцилий, где также локализована ацетилхолинэстераза, которая разрушает ацетилхолин. Все это приводит к возникновению рецепторного потенциала (микрофонный эффект). Афферентная информация по слуховому нерву передается в центральные части слухового анализатора.

Поддерживающие эпителиоциты спирального органа в отличие от сенсорных своими основаниями непосредственно располагаются на базилярной мембране. В их цитоплазме обнаруживаются тонофибриллы. Внутренние фаланговые эпителиоциты (epitheliocyti phalangae internae), лежащие под внутренними волосковыми сенсорными эпителиоцитами, имеют тонкие пальцевидные отростки (фаланги). Этими отростками вершины рецепторных клеток отделены друг от друга. В спиральном органе расположены также так называемые внутренние и наружные столбовые эпителиоциты (epitheliocyti pilaris internae et externae) на месте своего соприкосновения они сходятся под острым углом друг к другу и образуют правильный треугольный канал - внутренний туннель (cunicuiculus internus), заполненный эндолимфой. Туннель тянется по спирали вдоль всего спирального органа. Оснований клеток-столбов прилежат друг к другу и располагаются на базальной мембране. Через туннель проходят безмякотные нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия к сенсорным клеткам.

Вестибулярная порция нерва начинается рецепторами (сенсорными волосковыми клетками) в ампулах полукружных каналов, в мешочке и маточке преддверия (рис.19). Нервный импульс от рецепторов по волокнам распространяется к телам I нейронов, лежащих в виде скопления - вестибулярного ганглия - на дне внутреннего слухового прохода. Проходя во внутреннем слуховом проходе, слуховая и вестибулярная порции нерва объединяются, и вместе выходят из пирамиды височной кости через выходное отверстие внутреннего слухового прохода в заднюю черепную яму. Заходят в вещество мозга в области мосто-мозжечкового угла, направляются к ядрам ромбовидной ямки (II нейрон).

Рис. 19.Схема вестибулярного анализатора.

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта. Это место расположения рецепторов органа равновесия. Она состоит их двух мешочков – эллиптического (utriculus) и сферического (sacculus), сообщающихся при помощи узкого канала и связанных с тремя полукружными каналами, локализующимися в костных каналах, расположенных в трех перпендикулярных направлениях (рис. 20). Эти каналы на месте соединения их с эллиптическими мешочками (маточка) имеют расширения – ампулы. В стенке перепончатого лабиринта в области эллиптического и сферического мешочков и ампул есть участки, содержащие чувствительные (сенсорные) клетки. В мешочках эти участки называются пятнами, или макулами, соответственно: пятно эллиптического мешочка (macula utriculi) и пятно круглого мешочка (macula sacculi), а в ампулах – гребешками, или кристами (crista ampullaris).

Рис. 20. Строение костного лабиринта.

Пятна мешочков (макулы).Пятно выстлано эпителием, распложенным на базальной мембране и состоящим из сенсорных клеток. Поверхность эпителия покрыта особой студенистой отолитовой мембраной (membrana statoconiorum), в которую включены состоящие из карбоната кальция кристаллы – отолиты, или статоконии (statoconia).

Макула эллиптического мешочка – место восприятия линейных ускорений т.е. земного притяжения, рецептор гравитации, связанный с изменением тонуса мышц, определяющих установку тела. Макула сферического мешочка, являясь также рецептором гравитации, одновременно воспринимает и вибрационные колебания.

Волосковые сенсорные клетки (cellulae sensoriae pilosae) непосредственно обращены своими вершинами, усеянными волосками, в полость лабиринта. Основание клетки контактирует с афферентными и эфферентными нервными окончаниями. По строению волосковые клетки подразделяются на два типа (грушевидные) отличаются округлым широким основанием, к которому примыкает нервное окончание, образующее вокруг него футляр в виде чаши. Чаша местами образует синаптические контакты с рецепторной клеткой. Клетки второго типа (столбчатые) имеют призматическую форму. К основанию клетки непосредственно примыкают точечные афферентные и эфферентные нервные окончания, образующие характерные синапсы. На наружной поверхности этих клеток имеется кутикула, от которой отходят 60-80 неподвижных волосков – стереоцилий длиной около 40мкм и одна подвижная ресничка – киноцилия, имеющая строение сократительной реснички. Круглое пятно человека содержит около 18000 рецепторных клеток, а овальное – около 33000. Киноцилия всегда полярно располагается по отношению к пучку стереоцилий. При смещении киноцилий в сторону стереоцилий клетка возбуждается, а если движение направлено в противоположную сторону – происходит торможение клетки. В эпителии макул различно поляризованные клетки собираются в 4 группы, благодаря чему во время скольжения отолитовой мембраны стимулируется только определенная группа клеток, регулирующая тонус определённых мышц туловища. Другая группа клеток в это время тормозится. Полученные через афферентные синапсы импульсы передаются через вестибулярный нерв в соответствующие части вестибулярного анализатора.

Поддерживающие клетки (epitheliocyti sustentans), располагаюсь между сенсорными, отличаются темными овальными ядрами. Они имеют большое количество митохондрий. На их вершинах обнаруживается множество тонких цитоплазматических микроворсинок.

Ампулярные гребешки (кристы).Они в виде поперечных складок находятся в каждом ампулярном расширении полукружного канала. Ампулярный гребешок выстлан сенсорными волосковыми и поддерживающими эпителиоцитами. Апикальная часть этих клеток окружена желатинообразным прозрачным куполом (cupula gelatinosa), который имеет форму колокола, лишенного полости. Его длина достигает 1мм. Тонкое строение волосковых клеток и их иннервация сходны с сенсорными клетками мешочков. В функциональном отношении желатинозный купол – рецептор угловых ускорений. При движении головы при ускоренном вращении всего тела купол легко меняет своё положение. Отклонение купола под влиянием движения эндолимфы в полукружных каналах стимулирует волосковые клетки. Их возбуждение вызывает рефлекторный ответ той или иной части скелетной мускулатуры, которая корригирует положение тела и движение глазных мышц.

Рис. 21. Барабанная перепонка. Рис. 22. Объяснения в тексте.

Васкуляризация.Артерия перепончатого лабиринта берет свое начало от передней нижней артерии мозжечка. Она делится на две ветви: вестибулярную и общую кохлеарную. Вестибулярная артерия снабжает нижние и боковые части эллиптического и сферического мешочков, а также верхние боковые части полукружных каналов, образуя капиллярные сплетения в области слуховых пятен. Кохлеарная артерия снабжает кровью спиральный ганглий и через надкостницу вестибулярной лестницы и спиральной костной пластинки проникает до внутренних частей базальной мембраны спирального канала. Венозная система лабиринта складывается из трех независимых друг от друга венозных сплетений, находящихся в улитке, преддверия и полукружных каналах. Лимфатические сосуды в лабиринте не обнаружены. Спиральный орган сосудов не имеет.