Виды влияния нервной системы на органы и ткани
А. Два вида влияний нервной системы на органы - пусковое и модулирующее.
Пусковое влияние вызывает деятельность органа, находящегося в покое; прекращение импульсации, вызвавшей деятельность органа, ведет к возвращению его в исходное состояние. Примером такого влияния может служить запуск секреции пищеварительных желез на фоне их функционального покоя инициация сокращений покоящейся скелетной мышцы при поступлении к ней импульсов от мотонейронов спинного мозга или от мотонейронов ствола мозга по эфферентным нервным волокнам. После прекращения импульсации в нервных волокнах, в частности в соматических волокнах, сокращение мышцы также прекращается, мышца расслабляется.
Модулирующее (корригирующее) влияние ведет к изменению интенсивности деятельности органа, например, усилению или ослаблению сокращений сердца, скелетной мышцы, выработке пищеварительных соков.
Модулирующее влияние осуществляется: 1) посредством изменения характера электрофизиологических процессов в органе (гиперполяризация, деполяризация); 2) с помощью изменения интенсивности обмена веществ в органе - биохимических процессов (трофическое действие нервной системы); 3) за счет изменения кровоснабжения органа (сосудодвигательный эффект). Модулирующее влияние, например, блуждающего нерва на сердце выражается в угнетении его сокращений, но этот же нерв может оказывать пусковое влияние на пищеварительные железы, на покоящуюся гладкую мышцу желудка, тонкой кишки.
Б. Рефлекторный принцип нервной регуляции.
Рефлекс - реакция организма на раздражение сенсорных рецепторов, осуществляемая при обязательном участии нервной
|
системы. Каждый рефлекс осуществляется посредством рефлекторной дуги. Рефлекторная дуга — это совокупность структур, при помощи которых осуществляется рефлекс. Схематично рефлекторную дугу вегетативного и соматического рефлексов можно представить состоящей из пяти звеньев (рис. 2.1).
1. Рецептор предназначен для восприятия изменений внешней или внутренней среды организма, что достигается посредством трансформации энергии раздражения в нервный импульс. Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс, называют рефлексогенной зоной. Последняя может содержать два вида рецепторов, например, синокаротидная и аортальная рефлексогенные зоны содержат механо- и хеморецепторы. Конкретные механизмы восприятия раздражителя (света, звука, изменения химизма крови) различны у каждого вида рецепторов, но во всех случаях в рецепторе возникает рецепторный потенциал, обеспечивающий посылку нервного импульса в центральную нервную систему.
2. Афферентный путь, передающий сигнал в ЦНС. Для соматической нервной системы это афферентный нейрон с его отростками, тело его расположено в спинномозговых ганглиях или ганглиях черепных нервов. Импульс от рецептора поступает на дендрит афферентного нейрона, а по его аксону - в ЦНС.
3. Вставочные нейроны ЦНС. В составе вегетативной нервной системы вставочные нейроны могут находиться вне ЦНС - интра-и (или) экстраорганно. Их назначение - обеспечение связи с другими отделами ЦНС, переработка и передача импульсов к эффек-торному нейрону.
4. Эффекторный нейрон. Для соматической нервной системы это мотонейрон. Его назначение - вместе с другими нейронами ЦНС
переработать информацию, сформировать ответ в виде нервных импульсов, посылаемых к 5 звену рефлекторной дуги.
5. Эффектор (рабочий орган). В простейшем случае рефлекторная дуга может быть двухнейронной - без вставочного нейрона.
В. Классификация рефлексов проводится по нескольким критериям. В частности, по срокам появления рефлексов в онтогенезе их делят на две группы: врожденные (безусловные) и приобретенные (условные). Безусловные рефлексы делят также на несколько групп. По биологическому значению рефлексы делят на пищедобывательные, половые, защитные (оборонительные) и др. В зависимости от отдела нервной системы выделяют соматические и вегетативные рефлексы.
Г. Нервизм - это концепция, признающая ведущую роль нервной системы в регуляции функций всех органов и тканей организма. Выдающийся вклад в развитие концепции физиологического нервизма сделал И. П. Павлов (1849-1936). Он обосновал представление о трофическом влиянии нервной системы на органы и ткани, сформулировал принципы рефлекторной теории, доказал важную роль нервной системы в регуляции секреции желез желудочно-кишечного тракта, открыл условные рефлексы и с их помощью разработал основы учения о высшей нервной деятельности.
Д. Нервный центр - это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС, достаточных для приспособительной регуляции функции Органа согласно потребностям организма. Например, нейроны дыхательного центра располагаются и в спинном мозге, и в продолговатом мозге, и в мосту. Однако среди нескольких групп клеток, расположенных на различных уровнях ЦНС, обычно имеется главная часть центра. Главная часть дыхательного центра находится в продолговатом мозге и включает инспираторные и экспираторные нейроны.
Рассмотрим более подробно отдельные элементы рефлекторной
Сенсорные рецепторы как первое звено рефлекторнойдуги
Различают эффекторные и сенсорные рецепторы.
Эффекторные рецепторы (лат. геареге - получать) представляют собой белковые структуры клеточных мембран, а также цитоплазмы и ядра, активируются химическими соединениями (медиаторами, гормонами), что запускает ответные реакции клетки.
Сенсорные рецепторы воспринимают раздражители внутренней и внешней среды организма с помощью трансформации энергии раздражения в нервный импульс. Их раздражителями являют-
|
ся изменение температуры, прикосновение, давление, изменение рН, осмотического давления и т.д. Основное физиологическое значение сенсорных рецепторов состоит в обеспечении поступления в ЦНС информации о состоянии внешней и внутренней среды, что обеспечивает регуляцию функций внутренних органов и организацию взаимодействия организма и окружающей среды, поддержание тонуса ЦНС.
А. Классификация сенсорных рецепторов.
1.По структурно-функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона (рис. 2.2). Его тело локализуется в спинномозговых ганглиях или в ганглиях черепных нервов. Афферентные нейроны локализуются также в вегетативных ганглиях. К первичным рецепторам относятся тактильные, болевые, температурные, проприоре-цепторы, обонятельные рецепторы, механо- и хеморецепторы внутренних органов. Вторичные рецепторы имеют специальную клетку, синаптически связанную с окончанием дендрита афферентного нейрона (см. рис. 2.2). К вторичным рецепторам относятся вестибулярные, слуховые, фоторецепторы и вкусовые рецепторы.
2. С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяются в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.
3. В зависимости от вида воспринимаемого раздражителя выделяют пять типов рецепторов. Механорецепторы расположены в коже, внутренних органах, сосудах, слуховой и вестибулярной системах, опорно-двигательном аппарате. Хеморецепторы локализуются в слизистой оболочке носа, языка, каротидном и аортальном тельцах, продолговатом мозге и гипоталамусе. Терморецепторы (тепловые и холодовые) расположены в коже, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, продолговатом, спинном и среднем мозге, фоторецепторы - в сетчатке глаза. Болевые рецепторы (ноцицепторы) — их раздражителями являются механические, термические и химические (гистамин, брадикинин, К + , Н + и другие вещества) факторы - локализуются в коже, мышцах, внутренних органах, сосудах, дентине.
4. По расположению в организме различают экстеро- и инте-рорецепторы. К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств: зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные, кожные, болевые и температурные. К интерорецепторам относят рецепторы внутренних органов, рецепторы опорно-двигательного аппарата
(проприорецепторы) и вестибулорецепторы. Имеются и другие классификации.
Б. Механизм возбуждения рецепторов.
Возникновение рецепторного потенциала (РП). При действии на рецептор адекватного раздражителя (к которому он эво-люционно приспособлен), способного вызывать конформационные изменения воспринимающих структур (активацию рецепторного белка), формируется рецепторный потенциал. В рецепторах (кроме фоторецепторов) энергия раздражителя, после ее преобразования и усиления, приводит к открыванию ионных каналов и перемещению ионов, среди которых основную роль играет движение № + в клетку. Это приводит к деполяризации мембраны рецептора. Полагают, что в механорецепторах растяжение мембраны ведет к расширению каналов. Рецепторный потенциал является локальным, он может распространяться только электротонически на небольшие расстояния - до 3 мм. Возникновение потенциала действия (ПД) в первичных и вторичных рецепторах происходит по-разному.
Возникновение ПД. В первичном рецепторерецепторная зона является частью афферентного нейрона - окончанием его дендрита. Она прилежит к рецептору. Возникший РП, распространяясь электротонически, вызывает деполяризацию нервного окончания и возникновение ПД. В миелиновых волокнах ПД возникает в ближайших перехватах Ранвье, в безмиелиновых - в ближайших участках, имеющих достаточную концентрацию потенци-алзависимых натриевых и калиевых каналов, а при коротких дендритах (например, в обонятельных клетках) - в аксонном холмике. При достижении деполяризации мембраны критического уровня происходит генерация ПД. Во вторичных рецепторах РП возникает в рецепторнои клетке, синаптически связанной с окончанием дендрита афферентного нейрона. РП обеспечивает выделение рецепторнои клеткой медиатора в синаптическую щель. Под влиянием медиатора на постсинаптической мембране возникает генераторный потенциал, обеспечивающий возникновение ПД в нервном окончании вблизи постсинаптической мембраны. Генераторный потенциал, как и рецепторный, является локальным потенциалом.
В. Свойства рецепторов.
1. Высокая возбудимость рецепторов. Например, для возбуждения фоторецептора сетчатки достаточно одного кванта света, для обонятельного рецептора - одной молекулы пахучего вещества.
2. Адаптация рецепторов - уменьшение их возбудимости при длительном действии раздражителя (только темновая адаптация фоторецепторов - это повышение их возбудимости). Адаптация
рецепторов выражается в снижении амплитуды РП и, как следствие, в уменьшении частоты импульсации в афферентном волокне.
3. Спонтанная активность рецепторов, т.е. способность возбуждаться без действия раздражителя, присуща проприорецепто-рам, фоно-, фото-, вестибуло-, термо-, хеморецепторам. Эта способность связана со спонтанным колебанием проницаемости клеточной мембраны, перемещением ионов и периодической деполяризацией рецептора, которая, достигая критического уровня, приводит к генерации ПД в афферентном нейроне. Возбудимость рецепторов, обладающих фоновой активностью, выше, даже слабый раздражитель способен значительно повысить частоту импульсации в них. Фоновая активность рецепторов участвует в поддержании тонуса ЦНС.
Поведение организма определяется внешней средой, в которой он находится (социальной, экологической), и состоянием его внутренней среды.
Внутренняя среда организма представляет собой совокупность жидкостей организма: крови, лимфы, межклеточной (интерстициальной, т.е. тканевой) и спинномозговой жидкости (цереброспинальной – ликвор).
Отклонения показателей внутренней среды организма вызывают то или иное ощущение (жажда, голод), формирующее соответствующую мотивацию и специальную функциональную систему, обеспечивающую удовлетворение возникшей потребности. Функциональные системы поведения формируются для достижения любого полезного для организма результата – поддержание температуры тела, уровня питательных веществ, достижение определенных спортивных, производственных результатов на работе ит.д. При этом включаются соматическая (поведенческая) и вегетативная (нейрогормональная) регуляции.
Виды влияний нервной системыи механизмы их реализации.Существует два вида влияний нервной системы на органы: пусковое и модулирующее (корригирующее).
Пусковое влияние вызывает деятельность органа, находящегося в покое, а также прекращение импульсации, вызвавшей деятельность, ведет к возвращению органа в исходное состояние. Примером такого влияния могут служить: запуск секреции пищеварительных желез на фоне их функционального покоя; инициация сокращений покоящейся скелетной мышцы при поступлении к ней импульсов от мотонейронов спинного мозга или от мотонейронов ствола мозга по эфферентным нервным волокнам. После прекращения импульсации в нервных волокнах, в частности в соматических волокнах, сокращение мышцы также прекращается, мышца расслабляется.
Модулирующее (корригирующее) влияние ведет кизменению интенсивности деятельности органа и распространяется как на органы, деятельность которых без нервных влияний невозможна, так и на органы, которые могут работать без пускового влияния нервной системы. Примером модулирующего влияния на уже работающий орган могут быть усиление или угнетение секреции пищеварительных желез, усиление или ослабление сокращения скелетной мышцы. Модулирующее влияние нервной системы на органы, которые могут работать в автоматическом режиме, – это регуляция деятельности сердца, тонуса сосудов.
Модулирующее влияние осуществляется:
1) посредством изменения характера электрических процессов в органе (гиперполяризация, деполяризация, т. е. электрофизиологическое действие);
2) с помощью изменения интенсивности обмена веществ в органе, т.е. биохимических процессов (трофическое действие нервной системы);
3) за счет изменения кровоснабжения органа (сосудодвигательный эффект).
Модулирующее влияние, например, блуждающего нерва на сердце выражается в угнетении его сокращений, но этот же нерв может оказывать пусковое влияние на пищеварительные железы, на покоящуюся гладкую мышцу желудка, тонкой кишки. Пусковое влияние реализуется посредством инициации процессов возбуждения в органе.
Дата добавления: 2014-11-24 ; просмотров: 50 | Нарушение авторских прав
РЕГУЛИРУЮЩИЕ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗМА И ИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ
Регуляция функций органов- это изменение интенсивности их работы для достижения полезного результата согласно потребностям организма в различных условиях его жизнедеятельности. Классифицировать регуляцию целесообразно по двум основным признакам: механизму ее осуществления (три механизма: нервный, гуморальный и миогенный) и времени ее включения относительно момента изменения величины регулируемой константы организма. Выделяют два типа регуляции: по отклонению и по опережению (см. раздел 1.6).
Регуляция осуществляется согласно нескольким принципам, основными из которых являются принцип саморегуляции и системный принцип (см. раздел 1.5). Наиболее общий из них - принцип саморегуляции, который включает в себя все остальные. Принцип саморегуляциизаключается в том, что организм с помощью собственных механизмов изменяет интенсивность функционирования органов и систем согласно своим потребностям в различных условиях жизнедеятельности. Так, при беге активируется деятельность ЦНС, мышечной, дыхательной и сердечно-сосудистой систем. В покое их активность значительно уменьшается.
НЕРВНЫЙ МЕХАНИЗМ РЕГУЛЯЦИИ 1.1.1. Виды влияний нервной системы и механизмы их реализации
В литературе встречается несколько понятий, отражающих виды и механизм влияния нервной системы на деятельность органов и тканей. Целесообразно выделить два вида влияний нервной системы на органы - пусковое и модулирующее (корригирующее).
А, Пусковое влияние.Это влияние вызывает деятельность органа, находящегося в покое; прекращение импульсации, вызвавшей деятельность органа, ведет к возвращению его в исходное
состояние. Примером такого влияния может служить запуск секреции пищеварительных желез на фоне их функционального покоя; инициация сокращений покоящейся скелетной мышцы при поступлении к ней импульсов от мотонейронов спинного мозга или от мотонейронов ствола мозга по эфферентным (двигательным) нервным волокнам. После прекращения импульсации в нервных волокнах, в частности в волокнах соматической нервной системы, сокращение мышцы также прекращается - мышца расслабляется.
Б. Модулирующее (корригирующее) влияние.Данный вид влияния изменяет интенсивность деятельности органа. Оно распространяется как на органы, деятельность которых без нервных влияний невозможна, так и на органы, которые могут работать без пускового влияния нервной системы. Примером, модулирующего влияния на уже работающий орган может служить усиление или угнетение секреции пищеварительных желез, усиление или ослабление сокращения скелетной мышцы. Пример модулирующего влияния нервной системы на органы, которые могут работать в автоматическом режиме, - регуляция деятельности сердца, тонуса сосудов. Этот вид влияния может быть разнонаправленным с помощью одного и того же нерва на разные органы. Так, модулирующее влияние блуждающего нерва на сердце выражается в угнетении его сокращений, но этот же нерв может оказывать пусковое влияние на пищеварительные железы, покоящуюся гладкую мышцу желудка, тонкой кишки.
Модулирующее влияние осуществляется:
• посредством изменения характера электрических процессов в возбудимых клетках органа возбуждения (деполяризация) или торможения (гнперполяризация);
•за счет изменения кровоснабжения органа (сосудодвигательный эффект);
•с помощью изменения интенсивности обмена веществ в органе (трофическое действие нервной системы).
Идею о трофическом действии нервной системы сформулировал И.П.Павлов. Вопыте на собаках он обнаружил симпатическую •етвь, идущую к сердцу, раздражение которой вызывает усиление сердечных сокращений без изменения частоты сокращений (усиливающий нерв Павлова). Впоследствии было показано, что раздражение симпатического нерва действительно усиливает в сердце обменные процессы. Развивая идею И.П.Павлова. Л.О.Орбели и А.Г.Гинецинский в 20-х годах XX ъ. открыли феномен усиления пжращсний утомленной скелетной мышцы при раздражении идущего к ней симпатического нерва (феномен Орбели-Гшеципского, рис. 1.1). Считают, что усиление сокращений утомленной мышцы в опыте Орбели - Гинецинского связано с активацией в ней обменных (трофических) процессов под влиянием норадреналина. Полагают, что норадреналин, выделяющийся из окончаний постганглионарных симпатических сосудистых сплетений, активируя специфические рецепторы мембраны мышечных волокон, запускает каскад химических реакций в цитоплазме, ускоряющих обменные (трофические) процессы.
| Рис. 1.1. Повышение работоспособности утомленной изолированной икроножной мышцы лягушки при раздражении симпатического нерва. Сокращения мышцы (а) вызываются ритмическим (30 мин) раздражением двигательных нервных волокон. Моментам раздражения симпатического нерва соответствуют поднятия сигнальной липни (б) В дальнейшем было установлено, что раздражение симпатических нервов не только улучшает функциональные характеристики скелетных мышц, но и повы- |
шает возбудимость периферических рецепторов и в целом - возбудимость структур ЦНС.
Трофическое действие на иннервируемые ткани оказывают и афферентные нервные волокна.Так, адекватная стимуляция или раздражение электрическим током терминален специфической Популяции первичных сенсорных нейронов, тела которых лежат в Спинальных ганглиях, ведет к освобождению из терминалей афферентных волокон химических веществ, оказывающих специфическое действие на окружающую ткань. Этими веществами являются преимущественно нейропептиды. Наиболее часто при этом выявляются субстанция Р и пептид, родственный гену кальцито-нипа. Они не только несут афферентную информацию, но и оказывают трофическое влияние на иннервируемые ткани.
В свою очередь биологически активные вещества, вырабатываемые разными клетками организма, оказывают трофическое действие на саму нервную систему. Об этом, в частности, свидетельствует угнетение активности ферментов, ответственных за синтез ацетилхолина в преганглионарных симпатических нейронах после разрушения ганглионарного симпатического нейрона. Преганглионарные симпатические нейроны находятся в боковых рогах спинного мозга. По-видимому, имеется несколько нейрональных факторов, регулирующих рост, развитие нервных клеток и функционирование зрелых нервных клеток. Одно из таких веществ - фактор роста нервов (ФРН). Это инсулиноподобное вещество наиболее сильно стимулирует рост симпатических и спинномозговых ганглиев. Если в организм новорожденных животных ввести антитела к ФРН, то в симпатической нервной системе развиваются дегенеративные изменения. Наибольшее количество ФРН вырабатывается в слюнных железах, продуцируется ФРН также гладкими мышечными волокнами стенок внутренних органов. Обнаружено также вещество, регулирующее рост и развитие мотонейронов спинного мозга.
Считают, что адаптационно-трофическое действие оказывают многие нейропептиды:либерины, соматостатин, энкефалины, эн-дорфины, брадикинин, нейротензин, холецистокинин, фрагменты АКТГ, окситоцин.
Таким образом, и соматическая, и вегетативная нервная система могут оказывать как пусковое, так и модулирующее влияние. Однако пусковое влияние нервной системы для скелетной мышцы (запуск или прекращение ее сокращений) осуществляется только с помощью соматической нервной системы, а модулирующее (изменение силы сокращений) - с помощью и соматической, и вегетативной нервной системы. Например, активация симпатической нервной системы ведет к усилению сокращения утомленной скелетной мышцы. Пусковое и модулирующее влияние на внутренние органы осуществляется только с помощью вегетативной нервной системы.
Дата добавления: 2015-10-22 ; просмотров: 1591 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ
При возбуждении симпатической нервной системы возникает расширение зрачков, повышение артериального давления, учащение пульса, торможение секреции и моторики желудочно-кишечного тракта, расширение бронхов, усиление потоотделения. Парасимпатическая нервная система оказывает противоположные действия – снижается АД, замедляется пульс, усиливается тонус и перистальтика кишечника, повышается выделение слюны и т. д. И.П.Павлов отмечал 3 вида влияний ВНС на внутренние органы и ткани:
1)пусковое и корригирующее – приводит орган в деятельное состояние и изменяет его функцию;
2)сосудодвигательное – изменяется просвет сосудов, за счет чего увеличивается или уменьшается кровоснабжение органа или ткани;
3)трофическое – изменение тканевого обмена веществ.
Медиаторы вегетативной нервной системы.
Все волокна ВНС делятся на холинэргические и адренэргические, в окончаниях которых выделяется ацетилхолин или норадреналин. Все парасимпатические нервные волокна и преганглионаные нервные волокна симпатической нервной системы являются холинэргическими. Только постганглионарные волокна симпатической нервной системы выделяют адреналин. Исключением являются нервные волокна потовых желез, мозгового вещества надпочечников и сосудов сердца, где образуется ацетилхолин. Эффекты парасимпатической нервной системы кратковременны, так как холинэстераза быстро разрушает ацетилхолин. Симпатические эффекты более длительны и устойчивы, так как моноаминооксидаза менее активна и разрушает адреналин медленно.
Особенности симпатической иннервации внутренних органов.
Она иннервирует все внутренние органы, разные отделы ЦНС, а также скелетные мышцы, потовые железы, кровеносные сосуды. Симпатическая нервная система проникает во все органы вместе с сосудами и таким образом доказали, что раздражение симпатического нерва после развития утомления в мышце активирует ее сокращения, повышает работоспособность, так как улучшается питание мышечной ткани. Отсюда – был сделан вывод об адаптационно-трофическом влиянии симпатической нервной системы на скелетные мышцы.
6.Взаимоотношения между симпатической и парасимпатической нервной системой. Чаще они носят противоположный характер, т.е. между симпатической и парасимпатической нервной системой существует антагонизм. Если симпатическая нервная система стимулирует деятельность сердца, то парасимпатическая – тормозит, симпатическая тормозит работу кишечника, а блуждающий нерв – стимулирует. Но иногда между двумя отделами ВНС имеет место функциональный синергизм – слюноотделение стимулируют обе системы (парасимпатическая – выделение жидкой слюны, а симпатическая – густой, богатой ферментами, слюны).
Вегетативные рефлексы.
Их называют висцеральными. Различают: 1)висцеро-дермальные рефлексы, которые начинаются от висцерорецепторов внутренних органов и проявляются на поверхности тела. Например, напряжение мышц живота, покраснение кожи, местное повышение ее температуры отмечаются при заболеваниях органов брюшной полости, внутреннем кровотечении. Эти рефлексы помогают врачу поставить диагноз заболевания. 2)Висцеро-висцеральные рефлексы – легочно-сердечные, когда задержка дыхания или изменение его частоты и глубины меняет работу сердца (учитывают при назначении лекарств). 3)Дермо-висцеральные, например, гастролингвальный рефлекс, когда прием пищи или процесс жевания стимулирует секрецию и моторику ЖКТ. 4)Висцеро-сенсорные рефлексы сопровождаются отраженными болями. При почечно-каменной болезни боли отдают в нижнюю конечность, при болях в сердце – в левую руку и лопатку, при панкреатите – опоясывающие боли. 5) Аксон-рефлексы – самые простые рефлексы, которые осуществляются без участия ЦНС. Например, при дермографизме раздражение одной веточки аксона мотонейрона через другую веточку вызывает местное расширение или сужение кожных артериол – белый или красный дермографизм.
В литературе встречается несколько понятий, отражающих виды и механизм влияния нервной системы на деятельность органов и тканей. Целесообразно выделить два вида влияний нервной системы на органы - пусковое и модулирующее (корригирующее).
А. Пусковое влияние. Это влияние вызывает деятельность органа, находящегося в покое; прекращение импульсации, вызвавшей деятельность органа, ведет к возвращению его в исходное
состояние. Примером такого влияния может служить запуск секреции пищеварительных желез на фоне их функционального покоя; инициация сокращений покоящейся скелетной мышцы при поступлении к ней импульсов от мотонейронов спинного мозга или от мотонейронов ствола мозга По эфферентным (двигательным) нервным волокнам. После прекращения импульсации в нервных волокнах, в частности в волокнах соматической нервной системы, сокращение мышцы также прекращается - мышца расслабляется.
Б. Модулирующее (корригирующее) влияние. Данный вид влияния изменяет интенсивность деятельности органа. Оно распространяется как на органы, деятельность которых без нервных влияний невозможна, так и на органы, которые могут работать без пускового влияния нервной системы. Примером модулирующего влияния на уже работающий орган может служить усиление или угнетение секреции пищеварительных желез, усиление или ослабление сокращения скелетной мышцы. Пример модулирующего влияния нервной системы на органы, которые могут работать в автоматическом режиме, - регуляция деятельности сердца, тонуса сосудов. Этот вид влияния может быть разнонаправленным с помощью одного и того же нерва на разные органы. Так, модулирующее влияние блуждающего нерва на сердце выражается в угнетении его сокращений, но этот же нерв может оказывать пусковое влияние на пищеварительные железы, покоящуюся гладкую мышцу желудка, тонкой кишки.
Модулирующее влияние осуществляется:
• посредством изменения характера электрических процессов в возбудимых клетках органа возбуждения (деполяризация) или торможения (гиперполяризация);
•за счет изменения кровоснабжения органа (сосудодвигательный эффект);
•с помощью изменения интенсивности обмена веществ в органе (трофическое действие нервной системы).
Идею о трофическом действии нервной системы сформулировал И.П.Павлов. В опыте на собаках он обнаружил симпатическую ветвь, идущую к сердцу, раздражение которой вызывает усиление сердечных сокращений без изменения частоты сокращений (усиливающий нерв Павлова). Впоследствии было показано, что раздражение симпатического нерва действительно усиливает в сердце обменные процессы. Развивая идею И.П.Павлова, Л.О.Орбели и А.Г.Гинецинский в 20-х годах XX в. открыли феномен усиления сокращений утомленной скелетной мышцы при раздражении идущего к ней симпатического нерва (феномен Орбели-Гинецинского, рис. 1.1). Считают, что усиление сокращений утомленной мышцы в опыте Орбели-Гинецинского связано с активацией в ней обменных (трофических) процессов под влиянием норадреналина. Полагают, что норадреналин, выделяющийся из окончаний постганглионарных симпатических сосудистых сплетений, активируя специфические рецепторы мембраны мышечных волокон, запускает каскад химических реакций в цитоплазме, ускоряющих обменные (трофические) процессы.
Рис. 1.1. Повышение работоспособности утомленной изолированной икроножной мышцы лягушки при раздражении симпатического нерва. Сокращения мышцы (а) вызываются ритмическим (30 мин) раздражением двигательных нервных волокон. Моментам раздражения симпатического нерва соответствуют поднятия сигнальной линии (б)
Трофическое действие на иннервируемые ткани оказывают и афферентные нервные волокна. Так, адекватная стимуляция или раздражение электрическим током терминалей специфической популяции первичных сенсорных нейронов, тела которых лежат в спинальных ганглиях, ведет к освобождению из терминалей афферентных волокон химических веществ, оказывающих специфическое действие на окружающую ткань. Этими веществами являются преимущественно нейропептиды. Наиболее часто при этом выявляются субстанция Р и пептид, родственный гену кальцитонина. Они не только несут афферентную информацию, но и оказывают трофическое влияние на иннервируемые ткани.
В свою очередь биологически активные вещества, вырабатываемые разными клетками организма, оказывают трофическое действие на саму нервную систему. Об этом, в частности, свидетельствует угнетение активности ферментов, ответственных за синтез ацетилхолина в преганглионарных симпатических нейронах после разрушения ганглионарного симпатического нейрона. Преганглионарные симпатические нейроны находятся в боковых рогах спинного мозга. По-видимому, имеется несколько нейрональных факторов, регулирующих рост, развитие нервных клеток и функционирование зрелых нервных клеток. Одно из таких веществ - фактор роста нервов (ФРН). Это инсулиноподобное вещество наиболее сильно стимулирует рост симпатических и спинномозговых ганглиев. Если в организм новорожденных животных ввести антитела к ФРН, то в симпатической нервной системе развиваются дегенеративные изменения. Наибольшее количество ФРН вырабатывается в слюнных железах, продуцируется ФРН также гладкими мышечными волокнами стенок внутренних органов. Обнаружено также вещество, регулирующее рост и развитие мотонейронов спинного мозга.
Считают, чтоадаптационно-трофическое действие оказывают многие нейропептиды: либерины, соматостатин, энкефалины, эндорфины, брадикинин, нейротензин, холецистокинин, фрагменты АКТГ, окситоцин.
Таким образом, и соматическая, и вегетативная нервная система могут оказывать как пусковое, так и модулирующее влияние. Однако пусковое влияние нервной системы для скелетной мышцы (запуск или прекращение ее сокращений) осуществляется только с помощью соматической нервной системы, а модулирующее (изменение силы сокращений) - с помощью и соматической, и вегетативной нервной системы. Например, активация симпатической нервной системы ведет к усилению сокращения утомленной скелетной мышцы. Пусковое и модулирующее влияние на внутренние органы осуществляется только с помощью вегетативной нервной системы.
Читайте также:
- Шохор-троцкая м к логопедическая работа при афазии на раннем этапе восстановления
- Может ли воспалиться лимфоузел в паху из за нервов
- Защемило нерв в ягодице отдает в ногу что делать в домашних условиях
- Котляр б и шульговский физиология центральной нервной системы
- Симпатическая нервная система слюнные железы