Воспринимать энергию раздражителя и трансформировать ее в нервный импульс

Рецепцией называют процесс восприятия и трансформации (преобразования) энергии внешнего раздражителя в энергию нервного импульса или в сложную последовательность внутриклеточных процессов.

Под клеточной рецепцией понимают процесс восприятия и преобразования химического сигнала в сложную последовательность внутриклеточных химических процессов. Клеточная рецепция обеспечивает возможность обмена информации между клетками, который осуществляется при помощи биологически активных веществ (гормонов, медиаторов). Обязательным этапом такого межклеточного взаимодействия является связывание молекул вещества с соответствующей молекулой клетки-мишени, называемой клеточным рецептором . Роль клеточных рецепторов играют специфические белковые моле­кулы, которые могут быть расположены на поверхности клетки, в ци­топлазме или в ядре. Механизмы рецепции медиаторов и гормонов подробно рассматриваются в соответствующих лекциях.

Сенсорной рецепцией называют процесс восприятия и преобразования энергии раздражителей внешней и внутренней среды организма в энергию нервных импульсов, передаваемую по чувствительным нервам в ЦНС. Сенсорный рецептор представляет собой нервную клетку или комплекс нервной и эпителиальной клетки, специально приспособленный для восприятия определенного типа раздражителей. Сенсорные рецепторы являются начальными звеньями любой рефлек­торной дуги, а также участвуют в оценке параметров полезного при­способительного результата в функциональных системах организма.

По строению рецепторы подразделяют на первичные и вторичные (рис. 1).

• К первичным относят такие сенсорные рецепторы, у которых действие раздражителя воспринимается непосредственно периферическими отростками чувствительного нейрона (нервными окончаниями), которые могут быть:

• свободными, т. е. не имеют дополнительных образований;

• инкапсулированными, т.е. окончания чувствительного нейрона заключены в особые образования, осуществляющие первичное преобразование энергии раздражителя.

• К вторичным относят такие сенсорные рецепторы, у которых действие раздражителя воспринимается специализированной рецептирующей клеткой не нервного происхождения. Возбуждение, возникшее в рецептирующей клетке, передается через синапс на чувствительный нейрон.

Рис. 1. Первичные и вторичные рецепторы.

1 – тело чувствительного нейрона;
2 – периферический отросток чувствительного нейрона (дендрит);
3 – центральный отросток чувствительного нейрона (аксон);
4 – глиальная капсула;
5 – рецептирующая клетка;
6 – синапс между рецептирующей клеткой и чувствительным нейроном.

Тело чувствительного нейрона обычно располагается за преде­лами ЦНС: в спинномозговом или вегетативном ганглии. От такого нейрона отходят два отростка – дендрит, который следует к периферическим органам и тканям, и аксон, который направляется в спинной мозг.

По расположению сенсорные рецепторы подразделяют на:

• экстерорецепторы – воспринимают раздражители из внешней среды организма;

• интерорецепторы – воспринимают раздражители из внутренней среды организма;

• проприорецепторы – специализированные рецепторы опорнодвигательной системы.

По разнообразию воспринимаемых раздражителей сенсорные ре­цепторы подразделяют на:

• мономодальные – приспособлены для восприятия только одного вида раздражителя;

• полимодальные – приспособлены для восприятия различных видов раздражителей.

По модальности сенсорные рецепторы подразделяют на:

• хеморецепторы – воспринимают действие химических веществ;

• фоторецепторы – воспринимают световые раздражители;

• механорецепторы – воспринимают давление, вибрацию, перемещение, степень растяжения;

• терморецепторы – чувствительны к изменениям температуры;

• ноцицепторы – воспринимают болевое раздражение.

• Действие раздражителя. Внешний стимул взаимодействует со специфическими мембранными структурами окончаний чувствительного нейрона (в первичном рецепторе) или рецептирующей клетке (во вторичном рецепторе), что приводит к изменению ионной проницаемости мембраны.

• Генерация рецепторного потенциала. В результате изменения ионной проницаемости происходит изменение мембранного потенциала (деполяризация или гиперполяризация) чувствительного нейрона (в первичном рецепторе) или рецептирующей клетке (во вторичном рецепторе). Изменение мембранного потенциала, наступающее в результате действия раздражителя, называют рецепторным потенциалом (РП) .

• Распространение рецепторного потенциала. В первичном рецепторе РП распространяется электротонически и достигает ближайшего перехвата Ранвье. Во вторичном рецепторе РП электротонически распространяется по мембране рецептирующей клетки и достигает пресинаптической мембраны, где вызывает выделение медиатора. В результате срабатывания синапса (между рецептирующей клеткой и чувствительным нейроном) происходит деполяризация постсинаптической мембраны чувствительного нейрона (ВПСП). Образовавшийся ВПСП распространяется электротонически по дендриту чувствительного нейрона и достигает ближайшего перехвата Ранвье.

• В области перехвата Ранвье РП (в первичном рецепторе) или ВПСП (во вторичном рецепторе) преобразуется в серию ПД (нервных импульсов). Образовавшиеся нервные импульсы проводятся по аксону (центральному отростку) чувствительного нейрона в ЦНС. Поскольку РП генерирует образование серии ПД, его часто называют генераторным потенциалом .

• чем выше сила действующего раздражителя, тем больше амплитуда РП;

• чем больше амплитуда РП, тем больше частота нервных импульсов.

Чувствительность. Количественной мерой чувствительности сенсорного рецептора является абсолютный порог чувствительности – минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение рецептора.

Адаптацией называют явление ослабления возбуждения в рецепторе при действии длительного раздражителя постоянной силы.

В зависимости от скорости адаптации рецепторы подразделяют на:

• тонические (пропорциональные) рецепторы генерируют нервные импульсы в течение всего времени действия раздражителя; после высокочастотного залпа в начале действия раздражителя частота нервных импульсов устанавливается на постоянном уровне (рис. 3, А);

• промежуточные (фазнотонические) рецепторы генерируют нервные импульсы в течение всего времени действия раздражителя, однако их частота существенно уменьшается (рис. 3, Б);

• фазные (дифференциальные) рецепторы генерируют нервные импульсы в начальный (ON-ответ) и конечный (OFF-ответ) период действия раздражителя (рис. 4, В).

Рис. 3. Адаптация тонических ( А ), промежуточных ( Б ) и фазных рецепторов ( В ) к длительно действующему раздражителю постоянной силы.

Рецептивным полем нейрона называют множество рецепторов, функционально связанных с этим нейроном. Рецептивное поле нейрона представляет собой динамическое образование – один и тот же нейрон в различные моменты времени может оказаться функционально связанным с различным количеством рецепторов. Максимальная величина рецептивного поля какого-либо нейрона соответствует количеству рецепторов, которые связаны с эти нейроном морфологически, а минимальная величина может ограничиваться всего одним рецептором (рис. 4).

Рис. 4. Рецептивные поля нейронов.

А – максимальное рецептивное поле нейрона 2;
Б – минимальное рецептивное поле нейрона 2;
В – рецептивное поле нейрона 3;
1 – рецептирующая клетка.

Перекрытие рецептивных полей. У первичных рецепторов зоны ветвления периферических отростков чувствительных нейронов могут перекрывать друг друга (рис. 5, А). У вторичных рецепторов одна рецептирующая клетка может контактировать с несколькими чувствительными нейронами, т. е. может входить в состав рецептивных полей различных нейронов (рис. 6.5, Б).

Рис. 5. Перекрытие рецептивных полей чувствительных нейронов первичных и вторичных рецепторов.

Взаимодействие рецепторов в рецептивном поле . При одновременном раздражении нескольких рецепторов, входящих в состав рецептивного поля одного нейрона, в этом нейроне можно получить ответ только от одного рецептора. В других рецептивных полях имеют место более сложные взаимодействия. Например, в сетчатке глаза существуют тормозные взаимодействия между рецепторами, расположенными в центральной и периферической части рецептивного поля.

Структура рецепторов разнообразна. В первую очередь это - свободные нервные окончания, заключенные или в толще органа, или в гладких мышцах. Это могут быть и инкапсулированные нервные окончания, известные вам из курса гистологии – тельца Мейснера, Паччини. Наконец, это разнообразные высокоспециализированные клетки, которые воспринимают лишь строго определенный вид энергии раздражения (свет, колебания звуковой волны, определенное химическое вещество) и передают информацию нервным клеткам, например колбочки и палочки сетчатки и др. Благодаря разнообразию структуры, рецепторы могут воспринимать самые различные раздражители. В соответствии с тем, какую энергию воспринимают рецепторы, их принято классифицировать по модальности.

2. Болевые (ноцицепторы).

3. Хеморецепторы (рН, напряжение газов, концентрация электролитов)

6. Механорецепторы (барорецепторы: давление, растяжение)

7. Высокоспециализированные клетки: рецепторы органов вкуса, обоняния (хеморецепторы), зрения (фоторецепторы), слуха, вестибулярного аппарата (механорецепторы).

Рецепторы воспринимают определенный вид раздражения (тепло, холод, давление, свет, колебания, растяжение и т.д.) и трансформируют в нервный импульс, который и передается в ЦНС. Задача рецепторов – перевести разнообразные раздражения на язык нервной системы: нервные импульсы, передающиеся с различной частотой.

Скопление рецепторов, раздражение которых вызывает строго определенные рефлексы называют РЕЦЕПТИВНЫМИ ПОЛЯМИ или РЕФЛЕКСОГЕННЫМИ ЗОНАМИ.

По расположению рецепторов можно выделить экстеро-, интерорецептивные и проприорецептивные, рефлексы – рефлексы, которые возникают при раздражении конкретных рецепторов. Например, одергивание руки при ожоге – экстероцептивный рефлекс, коленный рефлекс, который мы наблюдаем в кабинете невропатолога в ответ на удар молоточком – проприоцептивный.

АФФЕРЕНТНОЕ ЗВЕНО РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГИ представлено нейронами отростки которых связывают рецепторы с нервными центрами, обеспечивают центростремительное проведение возбуждения в структуры Ц Н С. Большинство афферентных нервных волокон, несущих информацию от тактильных, температурных, болевых и механорецепторов относятся к группе А и проводят возбуждение от рецептивных полей в нервные центры со скоростью 80 - 120 м/сек.

НЕРВНЫЕ ЦЕНТРЫ - совокупность нервных клеток, "ансамбль" нейронов, которые включаются в регуляцию определенной функции или в осуществление конкретного рефлекторного акта.

Свойства нервных центров мы подробно разберем позднее, а пока отметим лишь функциональное значение центров. В нервном центре происходит интеграция всей поступающей по афферентным путям информации, а из центра поступает команда к действию.

В зависимости от расположения нервных центров различают рефлексы СПИНАЛЬНЫЕ - нервные центры находятся в сегментах спинного мозга, БУЛЬБАРНЫЕ - в продолговатом мозге, МЕЗЭНЦЕФАЛЬНЫЕ - в структурах среднего мозга, КОРТИКАЛЬНЫЕ - в различных областях коры большого мозга. Например, одергивание руки при ожоге – спинальный рефлекс.

В соответствии с выполняемой функцией среди нервных центров можно выделить чувствительные центры, центры вегетативных функций, двигательные центры. Кроме того, можно выделить структурно организованные центры, которые регулируют определенную функцию: сосудодвигательный центр, дыхательный центр, центр слюноотделения. Центры регуляции вегетативных функций представлены в таблице 3.

|	следующая лекция ==>
Уровни регуляции физиологических функций	|	ЭФФЕРЕНТНОЕ ЗВЕНО РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГИ – путь, по которому возбуждение распространяется центробежно, от ЦНС на периферию, к рабочим органам.

Дата добавления: 2017-08-01 ; просмотров: 931 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

Глоссарий

Физиология сенсорных систем изучает процессы восприятия энергии внешнего и внутреннего раздражителя, трансформацию ее в нервный импульс и передачу в ЦНС, где осуществляется декодирование информации и на основе анализа и синтеза формирование ответной реакции организма.

Сенсорная система - совокупность структур ЦНС, которые воспринимают и анализируют раздражители определенной природы, а также осуществляют при помощи механизма обратной связи настройку рецепторного аппарата и подкорковых центров для отсеивания ненужной информации.

Орган чувств - периферическое образование, воспринимающее и трансформирующее энергию внешнего или внутреннего раздражителя в нервный импульс.

Анализатор - совокупность центральных и периферических образований, воспринимающих и анализирующих изменения внешней или внутренней среды организма.

Рецептор - высокоспециализированное образование, способное воспринимать и трансформировать энергию различных стимулов в специфическую активность нервной системы.

Восприятие - активный процесс целостного (чувственнообразного) отражения предметов и явлений внешнего мира, возникающий при непосредственном воздействии раздражителя на рецепторы сенсорных систем.

Первично-чувствующий рецептор - окончание дендрита первого чувствительного нейрона, где возникает рецепторный потенциал.

Вторично-чувствующий рецептор - клетка не нервного происхождения (эпителиальной природы), в которой возникает рецепторный потенциал, она образует синапс с дендритом 1-го чувствительного нейрона, в котором возникает уже генераторный потенциал.

Рецепторный потенциал - изменение разности потенциалов, возникающее вследствие непосредственного сенсорного воздействия в первично-чувствующем рецепторе в окончании дендрита 1 -го чувствительного нейрона, а у вторично-чувству- ющих - в рецепторной клетке. Однако как в первом, так и во втором случае рецепторный потенциал имеет свойство локального ответа.

Генераторный потенциал - изменение разности потенциалов, возникающее во вторично-чувствующем рецепторе в области окончания 1-го чувствительного нейрона, он инициируется рецепторным потенциалом, не зависит от других факторов и возникает в области, где возможна генерация распространяющегося потенциала действия.

Зрительный анализатор - совокупность структур, воспринимающих световое излучение (электромагнитные волны длиной 390-670 нм) и формирующих зрительные ощущения.

Цветовое зрение - это способность зрительного анализатора воспринимать световые волны различной длины с последующим формированием цветового ощущения.

Протанопия - отсутствие восприятия красного цвета.

Тританопия - отсутствие восприятия синего цвета.

Дейтеранопия - отсутствие восприятия зеленого цвета.

Ахромазия (цветовая слепота) - полное отсутствие цветового восприятия, при котором все предметы видятся человеком лишь в разных оттенках серого цвета. Данная патология развивается вследствие поражения колбочкового аппарата сетчатки.

Диоптрия (D) - преломляющая сила линзы с фокусным расстоянием 100 см.

Оптическая система глаза - совокупность светопреломляющих структур (роговица, водянистая влага передней камеры глаза, хрусталик, стекловидное тело), которые фокусируют световые лучи и обеспечивают четкое изображение предметов на сетчатке в уменьшенном и обратном виде (в норме преломляющая сила оптической системы глаза в целом равна около 59D при рассматривании далеких предметов и 70,5 D при рассматривании близких предметов)

Аккомодация - механизм, обеспечивающий четкое видение разноудаленных предметов путем изменения кривизны хрусталика и, соответственно, его оптической силы.

Ближайшая точка ясного видения - точка, в которой при максимальном напряжении аккомодации сохраняется полная разрешающая способность глаза.

Эмметропический глаз - такой вариант его структурнофункциональной организации, в котором лучи от далеко расположенных предметов собираются в фокусе на сетчатке в центральной ямке.

Угол зрения - угол, образованный крайними точками рассматриваемого объекта и узловой точкой глаза.

Острота зрения - наименьший угол зрения, под которым глаз еще способен видеть раздельно две точки. В норме острота зрения равна 1, т.е. это величина угла зрения, равного 1 мин, что соответствует расстоянию между колбочками, раздельно возбуждаемыми двумя точками рассматриваемого предмета (эта величина приблизительно равна 6 мкм).

Монокулярное зрение - восприятие зрительного раздражителя при помощи одного глаза.

Бинокулярное зрение - восприятие зрительного раздражителя двумя глазами, обеспечивающее ощущение глубины пространства, при этом изображение предмета попадает на идентичные точки сетчаток, возбуждения от которых объединяются в корковом конце анализатора, формирующем одно изображение.

Поле зрения - пространство, которое исследуемый способен видеть глазом, фокусированным в одной точке. Определяют поле зрения на белый цвет (ахроматическое) и на различные цвета (хроматическое), причем на белый объект поле зрения самое широкое, так как оно обусловлено деятельностью палочек, расположенных преимущественно на периферии сетчатки и не воспринимающих цвет.

Абсолютная световая чувствительность - минимальное количество потока световой энергии, необходимое для возникновения зрительного ощущения.

Миопия (близорукость) - вид нарушения рефракции, при котором лучи от предмета после прохождения через светопреломляющий аппарат глаза фокусируются не на сетчатке, а впереди нее.

Гиперметропия (дальнозоркость) - вид нарушения рефракции, при котором лучи от далеко расположенных предметов в силу слабой преломляющей способности глаза или малой длины глазного яблока фокусируются за сетчаткой.

Астигматизм - вид нарушения рефракции, при котором отсутствует возможность схождения лучей в фокусе вследствие неодинаковой преломляющей способности глаза в разных плоскостях.

Аберрация - искажение изображения на сетчатке, обусловленное оптическими особенностями строения глаза для световых волн различной длины (дифракционная, сферическая, хроматическая).

Электроретинография - регистрация суммарных электрических процессов, возникающих в сетчатке глаза на действие света.

Слуховой анализатор - совокупность механических, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и анализирующих звуковые колебания.

Орган слуха (периферический отдел слухового анализатора) - структурное образование, которое преобразует различные параметры звука (интенсивность, частоту, длительность) в активность периферических и центральных слуховых нейронов, на основе чего строятся субъективные характеристики звука (громкость, высота, продолжительность).

Абсолютная чувствительность слуха - минимальное значение порога интенсивности звука, которое испытуемый отличает от постоянно действующих фоновых шумов.

Бинауральный слух - восприятие звука при помощи обоих ушей, благодаря чему человек способен точно локализовать источник звука.

Соматосенсорная система - совокупность структур, обеспечивающих кодирование раздражителей, воздействующих непосредственно на тело животного.

Кожный анализатор - часть соматосенсорной системы, обеспечивающая кодирование различных раздражителей, воздействующих на кожные покровы тела.

Пространственные пороги различения - минимальное расстояние между двумя тактильными стимулами, воспринимаемыми как раздельные.

Тельца Пачини - детекторы коротких механических воздействий (многократное частое раздражение этих рецепторов вызывает ощущение вибрации).

Проприоцептивный анализатор - совокупность структур, обеспечивающих кодирование информации об относительном положении частей тела.

Интероцепция - восприятие раздражений, поступающих из внутренней среды организма (интероцепторы разделяются на механо-, хемо-, осмо-, терморецепторы).

Вестибулярный анализатор - аппарат, обеспечивающий анализ информации о положении и перемещениях тела в пространстве.

Вкусовой анализатор - аппарат, обеспечивающий восприятие и анализ химических раздражителей при воздействии их на рецепторы языка и формирующий вкусовые ощущения.

Агевзия - полная утрата вкусовой чувствительности.

Парагевзия - извращение вкусовой чувствительности.

Дисгевзия - расстройство тонкого анализа вкусовых веществ.

Вкусовая агнозия - нарушение вкусового восприятия, при котором человек ощущает, но не дифференцирует вкус того или иного вещества.

Обонятельный анализатор - совокупность структур, обеспечивающих восприятие и анализ информации о веществах, соприкасающихся со слизистой оболочкой носовой полости и формирующих обонятельные ощущения.

Феромоны - химические вещества, вырабатываемые экзокринными железами (или специальными клетками) животных, которые выделяются во внешнюю среду одними особями и оказывают влияние на поведение, рост и развитие других особей того же вида.

Ноцицентивная система - совокупность всех структур, ответственных за восприятие, проведение и анализ болевых ощущений.

Алгезиметрия - методика определения порога болевой чувствительности.

Острая боль - патологическое ощущение, которое обычно ограничено поврежденной областью, точно локализовано, зависит от интенсивности болевого стимула и быстро исчезает после устранения действия повреждающего агента.

Местная боль - ощущение, которое локализуются непосредственно в очаге воздействия.

Эпикритическая (первичная) боль - ощущение четко локализованное, носящее резкий колющий характер, возникает при раздражении механоноцицепторов и связано с распространением возбуждения по неоспинаталамическому пути.

Протопатическая (вторичная) боль - позднее, ноющее, не имеющее четкой локализации ощущение, возникающее при раздражении хемоноцицепторов и связанное с распространением возбуждения по палеоспиноталамическому пути.

Проецируемая боль - ощущения, которые возникают не в том месте, где действует раздражитель, а в участках тела, которые иннервируются поврежденным нервом.

Отраженные боли - специфические ощущения, которые возникают при поражении внутренних органов и иррадииру- ют в участки кожи, иннервируемые тем же сегментом спинного мозга, что и пораженный внутренний орган.

Центральные боли - особые ощущения, которые возникают при нарушении переработки информации в ЦНС, что обусловлено повышенной возбудимостью или же спонтанной активностью определенных структур головного мозга, а также дефицитом тормозных процессов на разных уровнях ЦНС.

Лнтиноцицептивная система - совокупность структур ЦНС, расположенных на различных ее уровнях, имеющих собственные эндогенные нейрохимические механизмы подавления боли.

Сенсорная рецептия — (от лат. recipere — принимать, получать) — процесс трансформации стимульной энергии (механической, термической, электромагнитной, химической и др.) в нервные сигналы, осуществляемый рецепторами, процесс восприятия и трансформации (преобразования) энергии внешнего раздражителя в энергию нервного импульса или в сложную последовательность внутриклеточных процессов. [1] Рецептия это:

• Клеточная и сенсорная рецепция;
• Классификация и строение сенсорных рецепторов;
• Преобразование энергии в сенсорном рецепторе;
• Свойства рецепторов;
• Рецептивное поле.

Клеточная и сенсорная рецепция Править

Клеточная рецепциия — процесс восприятия и преобразования химического сигнала в сложную последовательность внутриклеточных химических процессов. Клеточная рецепция обеспечивает возможность обмена информации между клетками, который осуществляется при помощи биологически активных веществ (гормонов, медиаторов). Обязательным этапом такого межклеточного взаимодействия является связывание молекул вещества с соответствующей молекулой клетки-мишени, называемой клеточным рецептором. Роль клеточных рецепторов играют специфические белковые моле­кулы, которые могут быть расположены на поверхности клетки, в ци­топлазме или в ядре.

Сенсорная рецепция — процесс восприятия и преобразования энергии раздражителей внешней и внутренней среды организма в энергию нервных импульсов, передаваемую по чувствительным нервам в ЦНС. Сенсорный рецептор представляет собой нервную клетку или комплекс нервной и эпителиальной клетки, специально приспособленный для восприятия определенного типа раздражителей. Сенсорные рецепторы являются начальными звеньями любой рефлек­торной дуги, а также участвуют в оценке параметров полезного при­способительного результата в функциональных системах организма.

Классификация и строение сенсорных рецепторов Править

По строению рецепторы подразделяют на первичные и вторичные (cм. рис. 1).

• К первичным рецепторам относят такие сенсорные рецепторы, у которых действие раздражителя воспринимается непосредственно периферическими отростками чувствительного нейрона (нервными окончаниями), которые могут быть:
  • свободными, т. е. не имеют дополнительных образований;
  • инкапсулированными, т.е. окончания чувствительного нейрона заключены в особые образования, осуществляющие первичное преобразование энергии раздражителя.
• К вторичным рецепторам относят такие сенсорные рецепторы, у которых действие раздражителя воспринимается специализированной рецептирующей клеткой не нервного происхождения. Возбуждение, возникшее в рецептирующей клетке, передается через синапс на чувствительный нейрон.

Рис.1. Первичные и вторичные рецепторы.

• 1 – тело чувствительного нейрона;
• 2 – периферический отросток чувствительного нейрона (дендрит);
• 3 – центральный отросток чувствительного нейрона (аксон);
• 4 – глиальная капсула; (Нейроглия, или просто глия (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв + γλία — клей), — совокупность вспомогательных клеток нервной ткани. Составляет около 40 % объёма ЦНС. Количество глиальных клеток в среднем в 10-50 раз больше, чем нейронов.)
• 5 – рецептирующая клетка;
• 6 – синапс между рецептирующей клеткой и чувствительным нейроном.

Тело чувствительного нейрона обычно располагается за преде­лами ЦНС: в спинномозговом или вегетативном ганглии. От такого нейрона отходят два отростка – дендрит, который следует к периферическим органам и тканям, и аксон, который направляется в спинной мозг.

По расположению сенсорные рецепторы подразделяют на:

• экстерорецепторы – воспринимают раздражители из внешней среды организма;
• интерорецепторы – воспринимают раздражители из внутренней среды организма;
• проприорецепторы – специализированные рецепторы опорнодвигательной системы.

По разнообразию воспринимаемых раздражителей сенсорные ре­цепторы подразделяют на:

• мономодальные – приспособлены для восприятия только одного вида раздражителя;
• полимодальные – приспособлены для восприятия различных видов раздражителей.

По модальности сенсорные рецепторы подразделяют на:

• хеморецепторы – воспринимают действие химических веществ;
• фоторецепторы – воспринимают световые раздражители;
• механорецепторы – воспринимают давление, вибрацию, перемещение, степень растяжения;
• терморецепторы – чувствительны к изменениям температуры;
• ноцицепторы – воспринимают болевое раздражение.

Преобразование энергии в сенсорном рецепторе Править

Этапы преобразования энергии внешнего раздражителя в энергию нервных импульсов.

• Действие раздражителя. Внешний стимул взаимодействует со специфическими мембранными структурами окончаний чувствительного нейрона (в первичном рецепторе) или рецептирующей клетке (во вторичном рецепторе), что приводит к изменению ионной проницаемости мембраны.

• Генерация рецепторного потенциала. В результате изменения ионной проницаемости происходит изменение мембранного потенциала (деполяризация или гиперполяризация) чувствительного нейрона (в первичном рецепторе) или рецептирующей клетке (во вторичном рецепторе). Изменение мембранного потенциала, наступающее в результате действия раздражителя, называют рецепторным потенциалом (РП) .

• Распространение рецепторного потенциала. В первичном рецепторе РП распространяется электротонически и достигает ближайшего перехвата Ранвье. Во вторичном рецепторе РП электротонически распространяется по мембране рецептирующей клетки и достигает пресинаптической мембраны, где вызывает выделение медиатора. В результате срабатывания синапса (между рецептирующей клеткой и чувствительным нейроном) происходит деполяризация постсинаптической мембраны чувствительного нейрона (ВПСП). Образовавшийся ВПСП распространяется электротонически по дендриту чувствительного нейрона и достигает ближайшего перехвата Ранвье.

• В области перехвата Ранвье РП (в первичном рецепторе) или ВПСП (во вторичном рецепторе) преобразуется в серию ПД (нервных импульсов). Образовавшиеся нервные импульсы проводятся по аксону (центральному отростку) чувствительного нейрона в ЦНС. Поскольку РП генерирует образование серии ПД, его часто называют генераторным потенциалом .

Закономерности преобразования энергии внешнего раздражителя в серию нервных импульсов (см. рис. 2):

Рис.2. Преобразование энергии внешнего раздражителя в рецепторный потенциал и серию нервных импульсов при действии слабого (А ) и сильного (Б) раздражителя.

• чем выше сила действующего раздражителя, тем больше амплитуда РП;

• чем больше амплитуда РП, тем больше частота нервных импульсов.

Свойства рецепторов Править

Специфичность. Большинство рецепторов приспособлены для восприятия только одного вида раздражителей (только одной модальности). Специфичность таких мономодальных рецепторов не является абсолютной – практически любой рецептор реагирует на разные раздражители. Однако пороговая сила того раздражителя, к восприятию которого рецептор приспособлен, значительно ниже таковой для всех прочих раздражителей. Рецепторы одной и той же модальности могут подразделяться на несколько групп в зависимости от характеристик воспринимаемого раздражителя. Например, Колбочки (сетчатка). Они отвечают за цветовое зрение и лучше функционируют в сравнительно ярком свете, в отличие от палочек, которые работают лучше при тусклом свете. Колбочки являются ответственными за цвет, цветное зрение; колбочки функционируют лучше всего в относительно ярком свете c длиной волн более 498 нм, в противоположность клеткам фоторецепторов палочек работают лучше в тусклом Свете с длиной волн менее 498 нм. Колбочки плотно упакованы в ямке фовеа "централь", с диаметром 0.3 мм стержня — свободная зона с очень тонкими, плотно упакованными колбочками, которые быстро уменьшаются количественно к периферии сетчатки глаза. [2]

Рис.1а. Схематическое изображение фоторецепторов черепахи и связанных с ними капель масла. (Нефтяные капельки). UV, UV (ультрафиолетовые) колбочки, B, синяя колбочка, DC, двойая колбочка, G, зеленая колбочка, R, красная колбочка, палочка (штанга), (без капелек масла) . [3]

Вариант колбочки с тремя пигментами опсина S,M,L) (См.рис.1a), которые часто не корректно иллюстрируют в виде трёх колбочек (как трихроматизм), отличаются тем, что колбочка содержат различные пигменты, определяющие цветовое ощущение (зрение), а именно: S-колбочки (синий цвет), M-колбочки (зелёный цвет) и L-колбочки (красный цвет). Колбочка поэтому чувствительна к видимым длинам волн света, которые соответствуют длинам волн: коротковолновой, средней длине волны и длинной волне света RGB (См. рис.1a). Откуда и пошло трихроматизм (три цвета). [4] [5]

Чувствительность. Количественной мерой чувствительности сенсорного рецептора является абсолютный порог чувствительности – минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение рецептора.

Адаптацией называют явление ослабления возбуждения в рецепторе при действии длительного раздражителя постоянной силы.

Рис.3. Адаптация тонических ( А ), промежуточных ( Б ) и фазных рецепторов ( В ) к длительно действующему раздражителю постоянной силы.

В зависимости от скорости адаптации рецепторы подразделяют на:

• тонические (пропорциональные) рецепторы генерируют нервные импульсы в течение всего времени действия раздражителя; после высокочастотного залпа в начале действия раздражителя частота нервных импульсов устанавливается на постоянном уровне (рис. 3, А);
• промежуточные (фазнотонические) рецепторы генерируют нервные импульсы в течение всего времени действия раздражителя, однако их частота существенно уменьшается (рис. 3, Б);
• фазные (дифференциальные) рецепторы генерируют нервные импульсы в начальный (ON-ответ — ДА) и конечный (OFF-ответ — НЕТ) период действия раздражителя (рис. 4, В).

Рецептивное поле Править

Рецептивным полем нейрона называют множество рецепторов, функционально связанных с этим нейроном. Рецептивное поле нейрона представляет собой динамическое образование – один и тот же нейрон в различные моменты времени может оказаться функционально связанным с различным количеством рецепторов. Максимальная величина рецептивного поля какого-либо нейрона соответствует количеству рецепторов, которые связаны с эти нейроном морфологически, а минимальная величина может ограничиваться всего одним рецептором (см. рис. 4).

Рис.4. Рецептивные поля нейронов.

• А – максимальное рецептивное поле нейрона 2;
• Б – минимальное рецептивное поле нейрона 2;
• В – рецептивное поле нейрона 3;
• 1 – рецептирующая клетка.

Перекрытие рецептивных полей. У первичных рецепторов зоны ветвления периферических отростков чувствительных нейронов могут перекрывать друг друга (рис. 5, А). У вторичных рецепторов одна рецептирующая клетка может контактировать с несколькими чувствительными нейронами, т. е. может входить в состав рецептивных полей различных нейронов (рис. 6.5, Б).

Рис.5. Рецептивные поля нейронов.

Взаимодействие рецепторов в рецептивном поле . При одновременном раздражении нескольких рецепторов, входящих в состав рецептивного поля одного нейрона, в этом нейроне можно получить ответ только от одного рецептора. В других рецептивных полях имеют место более сложные взаимодействия. Например, в сетчатке глаза существуют тормозные взаимодействия между рецепторами, расположенными в центральной и периферической части рецептивного поля. [6]