Возбуждение и торможение нервных процессов виды возбуждения и торможения
В НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ
В нервной системе происходят два противоположных процесса - возбуждениеи торможение.
Возбуждение– это активный физиологический процесс, который возникает в нервной ткани под действием раздражителей и характеризуется генерацией нервных импульсов.
Торможение – это процесс, который характеризуется прекращением или ослаблением нервной активности, он подавляет возбуждение и препятствует его возникновению.
1. Приспосабливает организм к условиям окружающей среды.
2. Участвует в образовании условных рефлексов.
3. Освобождает ЦНС от переработки менее существенной информации.
4. Выполняет охранительную функцию, защищая нервные центры от переутомления.
ПРИНЦИПЫ КООРДИНАЦИИ В ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
В условиях физиологической нормы работа всех органов тела является согласованной. Эта согласованность обеспечивается взаимосвязанной работой нервных центров.
Согласованное проявление отдельных рефлексов, обеспечивающих выполнение целостных рабочих актов, носит название координации.
Установлен ряд общих закономерностей – принципов координации.
1. Принцип конвергенции– импульсы, приходящие в ЦНС по чувствительным нейронам, могут сходиться (конвергировать) к одним и тем же вставочным и двигательным нейронам. Это объясняется тем, что чувствительных нейронов в несколько раз больше чем двигательных.
2. Принцип иррадиации– импульсы, поступающие в ЦНС, при сильном раздражении рецепторов, вызывают возбуждение не только данного нервного центра, но и других нервных центров. Это распространение возбуждения получило название иррадиации. Процесс иррадиации связан с наличием в ЦНС многочисленных ветвлений аксонов и особенно дендритов нервных клеток и цепей вставочных нейронов, которые объединяют друг с другом различные нервный центры.
3. Принцип реципрокности(сопряжения) – при возбуждении одних нервных центров, другие затормаживаются.
4. Принцип общего конечного пути – различные чувствительные импульсы, сходятся к общим конечным путям, то есть один и тот же рефлекторный ответ можно получить, действуя на разные рецепторные поля.
5. Принцип обратной связи – при работе различных органов в них возбуждаются рецепторы, которые посылают сигналы в ЦНС, которые оповещают ее о состоянии органа в каждый момент времени для коррекции его работы.
6. Принцип доминанты. Доминанта – это временно господствующий очаг возбуждения в ЦНС, определяющий характер ответной реакции организма на внешние и внутренние раздражители. Доминантный очаг возбуждения способен притягивать к себе нервные импульсы от других нервных центров, которые в данный момент менее возбуждены.
7. Рефлекторный принцип. Рефлекс– это ответная реакция организма на внешние и внутренние раздражители, осуществляемая при обязательном участии ЦНС. Различают следующие виды рефлексов:
1. По биологическому значению рефлексы подразделяются на пищевые, оборонительные, ориентировочные, половые.
2. По роду рецепторов, с которых они возникают, рефлексы делятся на экстерорецептивные, возникающие с рецепторов, воспринимающих раздражения из внешней среды: световые, звуковые, тактильные, вкусовые и другие; интерорецептивные, возникающие с рецепторов внутренних органов: механо-, термо-, осмо- и хеморецепторов сосудов и внутренних органов, и проприорецептивные – с рецепторов, находящихся в мышцах, сухожилиях, связках.
3. В зависимости от рабочего органа, участвующего в ответной реакции, рефлексы подразделяются на двигательные, секреторные, сосудистые.
4. По местонахождению главного нервного центра, необходимого для осуществления рефлекса, они делятся на спинальные, бульбарные (продолговатый мозг), мезенцефальные (средний мозг), диэнцефальные (промежуточный мозг) и корковые.
5. В зависимости от продолжительности различают фазные и тонические рефлексы. Тонические рефлексы длительные, продолжаются часами, например рефлекс стояния. Фазные рефлексы короткие, обеспечивают все виды движений.
6. По сложности рефлексы можно разделит на простые и сложные. К простым относятся расширение зрачка при действии света, отдергивание руки от горячего предмета. К сложным относится регуляция сердечно-сосудистой деятельности, пищеварения, дыхания и так далее.
7. В зависимости от того, являются ли рефлексы врожденными или приобретенными в процессе индивидуальной жизни, они делятся на безусловные и условные.
Путь, по которому проходит нервный импульс при осуществлении рефлекса называется рефлекторной дугой. Рефлекторная дуга состоит из пяти отделов:
1. Рецептор– воспринимает раздражители и превращает их энергию в энергию нервных импульсов.
2. Афферентный(чувствительный, центростремительный) путь – передает нервные импульсы от рецептора в ЦНС.
3. Участок ЦНС (нервный центр) в котором происходит анализ импульсов и формируется ответная реакция.
4. Эфферентный (двигательный, центробежный) путь – передает нервные импульсы от ЦЦС к рабочему органу.
5. Рабочий орган выполняет ответную реакцию. Рабочими органами в организме являются мышцы и железы.
Спинной мозг (medulla spinalis) является частью ЦНС. По внешнему виду он представляет собой цилиндрический, несколько смещенный в переднезаднем направлении тяж. Длина спинного мозга у взрослого человека в среднем 43 см. (у мужчин 45см, у женщин 41 - 42см), масса около 34 - 38 г, что составляет примерно 2% от массы головного мозга.
МЕСТОПОЛОЖЕНИЕ
Спинной мозг вместе с покрывающими его оболочками расположен в позвоночном канале. Верхняя граница спинного мозга расположена на уровне верхнего края первого шейного позвонка-атланта. Нижняя граница у взрослого человека находится на уровне первого или верхнего края второго поясничного позвонка, где и заканчивается мозговым конусом, от которого отходит тонкая терминальная нить. Эта нить спускается в крестцовый канал и прикрепляется к его стенке. Терминальная нить в верхних отделах ещё содержит нервную ткань, но на большом протяжении она состоит из соединительной ткани. Заканчивается терминальная нить на уровне тела второго копчикового позвонка. Терминальная нить окружена длинными корешками спинномозговых нервов, которые образуют в позвоночном канале пучок, получивший название конский хвост.
ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ
Спинной мозг не на всём своём протяжении имеет одинаковую толщину. На нём различают два утолщения: шейное и пояснично-крестцовое. Образование утолщений объясняется скоплением в этих частях спинного мозга большого количества клеток и волокон, иннервирующих соответственно верхние и нижние конечности.
На передней поверхности спинного мозга видна передняя срединная щель, которая не достигает серого вещества. Между ними и дном щели проходит белая спайка, соединяющая правую и левую половины мозга. По средней линии задней поверхности мозга тянется задняя срединная борозда. Щель и борозда являются границами, разделяющими спинной мозг на правую и левую половины.
На передней поверхности спинного мозга, с каждой стороны от срединной щели, проходит передняя латеральная борозда, которая является местом выхода из спинного мозга передних двигательных корешков спинномозговых нервов и границей на поверхности спинного мозга между передним и боковым канатиками. На задней поверхности каждой поверхности спинного мозга имеется задняя латеральная борозда, место проникновения в спинной мозг задних чувствительных корешков. Эта борозда служит границей между боковыми и задними канатиками.
Спинной мозг имеет сегментарное строение. Сегментом называют участок спинного мозга, от которого отходит две пары корешков (2 задних и 2 передних). Передние (двигательные) корешки состоят из отростков двигательных нейронов, тела которых расположены в передних рогах серого вещества спинного мозг. Задние (чувствительные) корешки представлены совокупностью проникающих в спинной мозг отростков чувствительных нейронов. Их тела расположены в спинномозговых ганглиях, лежащих у места соединения заднего корешка с передним.
Чувствительный и двигательный корешки каждого сегмента справа и слева соединяются и образуют смешанный спинномозговой нерв. То есть от каждого сегмента отходит одна пара смешанных спинномозговых нервов.
В спинном мозге различают 31 сегмент:
- 8 шейных С1-С8 (от латинского cervicalis)
- 12 грудных Th1- Th12 (thoracis)
- 5 поясничных L1-L5 (lumbalis)
- 5 крестцовых S1-S5 (sacralis)
- 1копчиковый Co1 (coccydis)
Введение
Для деятельности центральной нервной системы характерна определенная упорядоченность и согласованность рефлекторных реакций, т. е. их координация.
Взаимодействие двух нервных процессов - возбуждения и торможения, лежащих в основе всех сложных регуляторных функций организма, закономерности их одновременного протекания в различных нервных центрах, а также последовательная смена во времени определяют точность и своевременность ответных реакций организма на внешние и внутренние воздействия.
Понятия возбуждения и торможения.
Функционирование условно рефлекторного механизма базируется на двух основных нервных процессах: возбуждения и торможения. Достаточно сильное раздражение органа приводит его в активное деятельное состояние - возбуждение.
Возбуждение - свойство живых организмов, активный ответ возбудимой ткани на раздражение. Основная функция нервной системы, направленная на реализацию того или иного способа активации организма. Оно проявляется в мгновенных и существенных сдвигах в процессах обмена веществ, то есть может происходить только в живых клетках. Первый и притом обязательный признак возникшего возбуждения - электрическая реакция на результат изменений электрического заряда поверхностной мембраны клеток. Затем наступает специфическая для каждого органа реакция, чаще всего выражающаяся во внешней работе: мышца сокращается, железа выделяет сок, в нервной клетке возникает импульс.
Возбудимость, то есть способность в ответ на раздражение приходить в состояние возбуждения, - одно из основных свойств живой клетки. Исчезновение возбудимости означает прекращение рабочих функций, а в конечном счете, и жизни.
Вызвать состояние возбуждения можно различными раздражителями, например механическими (укол булавкой, удар), химическими (кислота, щелочь), электрическими. Наименьшая сила раздражения, достаточная для того, чтобы вызвать минимальное возбуждение, называется порогом раздражения.
По мере укрепления условного рефлекса происходит усиление тормозного процесса.
Торможение - активный, неразрывно связанный с возбуждением процесс, приводящий к задержке деятельности нервных центров или рабочих органов. В первом случае торможение называется центральным, во втором -периферическим.
В зависимости от природы физиологического механизма, лежащего в основе тормозного эффекта на условнорефлекторную деятельность организма, различают безусловное (внешнее и запредельное) и условное (внутреннее) торможение условных рефлексов.
Торможение безусловное - разновидность коркового торможения. В отличие от условного торможения наступает без предварительной выработки. Включает в себя: 1) индукционное (внешнее) торможение; 2) запредельное (охранительное) торможение.
Внешнее торможение условного рефлекса возникает под действием другого постороннего условного или безусловного раздражителя. Когда под влиянием какого-нибудь изменения внешней или внутренней среды в коре больших полушарий возникает достаточно сильный очаг возбуждения, то вследствие отрицательной индукции, возбудимость других ее пунктов оказывается пониженной - в той или иной степени в них развивается тормозное состояние.
Индукционное (внешнее) торможение - экстренное прекращение условнорефлекторной деятельности под воздействием посторонних стимулов, биологическое значение его - преимущественное обеспечение ориентировочной реакции на неожиданно возникший раздражитель. Примером такого торможения может служить следующий опыт.
У собаки выработан прочный условный рефлекс на свет электрической лампочки. Величина реакции - 10 капель слюны за 30 секунд изолированного действия раздражителя. Включение одновременно с зажиганием лампочки нового раздражителя (звонка) привело к уменьшению условного рефлекса до 1-2 капель. На повторное действие света (без включения звонка) выделилось 7 капель слюны. Испробованный еще через несколько минут условный рефлекс на свет лампочки полностью восстановился. Таким образом, под влиянием нового постороннего раздражителя произошло торможение услов¬ного рефлекса, продолжавшееся в течение некоторого времени. Источником индукционного торможения могут оказаться и раздражения, возникающие в самом организме, например сдвиги в работе пищеварительного аппарата.
При повторном действии одного и того же постороннего раздражителя вызываемый им очаг возбуждения постепенно слабеет, явление индукции исчезает и в результате прекращается тормозящее влияние на условные рефлексы.
Если изолированное действие условного пищевого раздражителя, обычно подкрепляемого через 20 секунд, продолжать 2-3 минуты, выделение слюны прекратится. То же произойдет при чрезмерном усилении раздражения. Секреция прекращается в результате развившегося торможения. Это можно доказать, пробуя также другие условные раздражители. Примененные сразу же после удлиненного во времени или чрезмерно сильного раздражения, они вызывают слабую рефлекторную реакцию вследствие иррадиации тормозного процесса на другие клетки коры.
Торможение, развивающееся в корковой клетке под влиянием длительного или сверхсильного раздражения, Павлов назвал запредельным.
Запредельное (охранительное) торможение - торможение, возникаю¬щее при действии стимулов, возбуждающих соответствующие корковые структуры выше присущего им предела работоспособности, и обеспечивающее тем самым реальную возможность ее сохранения или восстановления.
Как индукционное, так и запредельное торможение свойственно не только коре больших полушарий, но и всем другим отделам нервной системы. Существует, однако, вид торможения, встречающийся только в высшем отделе головного мозга. Такое специфическое корковое торможение Павлов назвал условным или внутренним.
Условное (внутреннее) торможение условного рефлекса носит условный характер и требует специальной выработки. Биологический смысл его в том, что изменившиеся условия внешней среды требуют соответствую¬щего адаптивного приспособительного изменения в условнорефлекторном поведении.
При выработке обычного условного рефлекса устанавливается связь раздражаемого пункта с другим возбужденным пунктом коры. При выработке условного торможения действие раздражителя связывается с тормозным состоянием корковых клеток. Один и тот же раздражитель в зависимости от того, с каким состоянием коры связывается его действие, может привести к образованию либо условного рефлекса, либо условного торможения. В первом случае он станет положительным условным раздражителем, а во втором -отрицательным.
Развитие торможения легко обнаружить в эксперименте. Так, у собаки предварительно были выработаны прочный условный рефлекс на удары метронома с подкреплением через 3 минуты и условные рефлексы на другие раздражители с подкреплением через 30 секунд. Затем метроном пускался в ход на 1 минуту и тотчас заменялся другим раздражителем, подкрепляемым через 30 секунд. При такой постановке опыта эффект действия второго раздражителя оказывался резко сниженным, то есть заторможенным. Очевидно, торможение, развившееся под влиянием, одноминутного действия метронома, захватило и другие участки коры.
Различают четыре вида внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, условный стимул, запаздывание.
Если условный раздражитель предъявляется без подкрепления безусловным, то через некоторое время после изолированного применения условного стимула реакция на него угасает. Такое торможение условного рефлекса называется угасательным (угасание). Угасание условного рефлекса - это временное торможение, угнетение рефлекторной реакции. Спустя некоторое время новое предъявление условного стимула без подкрепления его безусловным вначале вновь приводит к проявлению условнорефлекторной реакции.
Если у животного или человека с выработанным условным рефлексом на определенную частоту звукового стимула (например, звука метронома с частотой 50 в секунду) близкие по смыслу раздражители (звук метронома с частотой 45 или 55 в секунду) не подкреплять безусловным стимулом, то условно рефлекторная реакция на последние угнетается, подавляется. Такой вид внутреннего (условного) торможения называется дифференцировочным торможением (дифференцировка). Дифференцировочное торможение лежит в основе многих форм обучения, связанных с выработкой тонких навыков.
Если условный стимул, на который образован условный рефлекс, применяется в комбинации с некоторым другим стимулом и их комбинация не подкрепляется безусловным стимулом, наступает торможение условного рефлекса, вызываемого этим стимулом. Этот вид условного торможения называется условным тормозом.
Запаздывательное торможение - торможение, наступающее тогда, когда подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем осуществляется с большим опозданием (2-3 мин.) по отношению к моменту предъявления условного раздражителя.
Свойства корковых процессов возбуждения и торможения
Иррадиация и концентрация корковых процессов
Проведение афферентной волны по рефлекторной дуге вызывает в ее нервных центрах состояние возбуждения или торможения. Эти процессы при определенных условиях могут охватывать и другие рефлекторные центры. Распространение процесса возбуждения на другие нервные центры называют иррадиацией. Она осуществляется благодаря многочисленным взаимосвязям нейронов одной рефлекторной дуги с нейронами других рефлекторных дуг, так что при раздражении одного рецептора возбуждение в принципе может распространяться в центральной нервной системе в любом направлении и на любую нервную клетку.
Чем сильнее афферентное раздражение и чем выше возбудимость окружающих нейронов, тем больше нейронов охватывает процесс иррадиации. Это явление можно наблюдать на спинальной лягушке. Слабое давление на пальцы задней лапки вызывает ответный рефлекс сгибания этой же лапки. Небольшое усиление давления приводит к сгибанию другой задней лапки, хотя рецепторы последней не раздражаются. Этот ответ возникает в результате того, что в сферу возбуждения помимо нервных центров одноименной половины спинного мозга вовлекаются центры другой его половины. При еще более сильном раздражении волна возбуждения охватывает вышележащие и нижележащие нервные центры и вызывает движения верхних конечностей (сначала на стороне тела, подвергшейся раздражению, а затем на противоположной).
Аналогичное явление иррадиации возбуждения можно наблюдать при действии различных раздражении в коре больших полушарий.
Иррадиация через некоторое время сменяется явлением концентрации процессов возбуждения в том же исходном пункте центральной нервной системы. Концентрация происходит в несколько раз медленнее, чем иррадиация нервных процессов.
Процесс иррадиации играет положительную роль при формировании новых реакций организма (ориентировочных реакций, условных рефлексов). Активация большого количества различных нервных центров позволяет отобрать из их числа наиболее нужные для последующей деятельности, т. е. совершенствовать ответные действия организма. Благодаря иррадиации возбуждения между различными нервными центрами возникают новые функциональные связи — условные рефлексы. На этой основе возможно, например, формирование новых двигательных навыков.
Вместе с тем иррадиация возбуждения может оказать и отрицательное воздействие на состояние и поведение организма. Так, иррадиация возбуждения в центральной нервной системе нарушает тонкие взаимоотношения, сложившиеся между процессами возбуждения и торможения в нервных центрах, и приводит к расстройству двигательной деятельности.
Индукция корковых процессов
При исследовании взаимоотношений возбуждения и торможения в коре мозга было установлено, что в течение нескольких секунд после воздействия тормозного раздражителя эффект положительных условных раздражителей усиливается. И наоборот, после применения положительных условных раздражителей усиливается действие тормозящих раздражении. Первое явление названо И.П. Павловым отрицательной индукцией, второе - положительной индукцией.
При положительной индукции в клетках, смежных с теми, где только что вызывалось торможение, после прекращения действия тормозного сигнала возникает состояние повышенной возбудимости. Вследствие этого импульсы, поступающие к нейронам при действии положительного раздражителя, вызывают повышенный эффект. При отрицательной индукции в клетках коры, окружающих возбужденные нейроны, возникает процесс торможения.
Отрицательная индукция ограничивает иррадиацию процесса возбуждения в коре мозга. Отрицательной индукцией можно объяснить торможение условных рефлексов более сильными посторонними раздражениями (внешнее безусловное торможение). Такое сильное раздражение вызывает в коре мозга интенсивное возбуждение нейронов, вокруг которых появляется широкая зона торможения нейронов, захватывающая клетки, возбужденные условным раздражителем.
Явления отрицательной и положительной индукции в коре головного мозга подвижны, постоянно сменяют друг друга. В разных пунктах коры мозга одновременно могут возникать очаги возбуждения и торможения, положительной и отрицательной индукции.
Взаимодействие процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе
Важнейшей характеристикой деятельности нервных центров является постоянное взаимодействие процессов возбуждения и торможения как между разными центрами, так и в пределах каждого из них.
Взаимосочетанная (реципрокная) иннервация мышц-антагонистов. Для сгибательного движения в суставе необходимо не только сокращение мышц-сгибателей, но и одновременное расслабление мышц- разгибателей. При этом в мотонейронах мышц-сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мотонейронах мышц-разгибателей — процесс торможения. При возбуждении же центров разгибателей, наоборот, тормозятся центры сгибателей. Такие координационные взаимоотношения между моторными центрами спинного мозга были названы взаимосочетанной или реципрокной иннервацией мышц-антагонистов.
Появление и усиление в нервных центрах процесса торможения при одновременном возбуждении других центров получило по аналогии с физическими процессами название индукции (в данном случае это одновременная индукция). В настоящее время выяснены механизмы проявления реципрокной иннервации. Афферентное раздражение (например, болевое раздражение рецепторов кожи) направляется не только по собственному рефлекторному пути к мотонейронам мышц-сгибателей, но и одновременно через коллатерали активирует тормозные клетки Рэншоу. Окончания этих клеток образуют тормозные синапсы на мотонейронах мышц-разгибателей, вызывая в них торможение.
Реципрокные отношения между центрами мышц-антагонистов не являются постоянными и единственно возможными. В необходимых ситуациях (например, при фиксации суставов, при точностных движениях) они сменяются одновременным их возбуждением. В этом проявляется большая гибкость, целесообразность сложившихся в организме координации.
Показано, что у человека во время ходьбы и бега основной формой координации являются реципрокные отношения, но помимо них имеются фазы одновременной активности мышц-антагонистов голеностопного и, особенно коленного и тазобедренного суставов. Длительность фаз одновременной активности увеличивается с повышением скорости перемещения.
Взаимосочетанные (реципрокные) отношения характерны не только для моторных центров спинного мозга, но и для других центров. Еще в 1896 г. Н.Е. Введенский в опытах на животных наблюдал при раздражении двигательной зоны одного полушария коры головного мозга реципрокное торможение моторных центров другого полушария. При этом сокращение мышц одной половины тела сопровождалось расслаблением одноименных мышц другой.
Реципрокные отношения формируются также при возникновении доминанты, когда при возбуждении одних центров с помощью сопряженного торможения выключается деятельность других, посторонних, нервных центров.
Последовательная смена процессов возбуждения и торможения. Взаимоотношения процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе могут проявляться во времени в виде последовательной смены возбуждения и торможения в одних и тех же нервных центрах.
Контрастное усиление одного процесса после другого в одном и том же нервном центре получило название последовательной индукции. Оно имеет большое значение при организации ритмической двигательной деятельности, обеспечивая попеременное сокращение и расслабление мышц.
Принцип конвергенции. К одной и той же нервной клетке благодаря многочисленным побочным взаимосвязям рефлекторных дуг могут поступать импульсы от различных рецепторов тела, т. е. сигналы о самых разнообразных раздражениях. Схождение импульсов, поступивших по различным афферентным путям, в каком-либо одном центральном нейроне или нервном центре называется конвергенцией.
Преобладание на конечных путях той или иной рефлекторной реакции обусловлено ее значением для жизнедеятельности организма в данный момент.
В таком отборе важную роль играет наличие в центральной нервной системе доминанты. Она обеспечивает протекание главной реакции. Например, ритмический шагательный рефлекс и одиночный, непрерывный рефлекс сгибания при болевом раздражении являются антагонистическими. Однако спортсмен, внезапно получивший травму, может продолжать бег к финишу, т. е. осуществлять ритмический рефлекс и подавлять болевые раздражения, которые, поступая к мотонейронам сгибательных мышц, препятствуют попеременному сгибанию и разгибанию ноги.
Заключение
В начале образования положительного условного рефлекса происходит распространение возбуждения из непосредственного пункта раздражения в коре мозга на другие отделы. Такое распространение И.П. Павлов назвал иррадиацией возбудительного процесса. При иррадиации в процесс возбуждения вовлекаются соседние нервные клетки по отношению к группе клеток, непосредственно возбужденных пришедшими сигналами. Распространение происходит по ассоциативным нервным волокнам коры, которые соединяют рядом расположенные клетки. В иррадиации возбуждения могут участвовать также подкорковые образования и ретикулярная формация.
По мере замедления условного рефлекса возбуждение сосредоточивается все в более ограниченной зоне коры, к которой адресовано раздражение. Это явление носит название концентрации возбудительного процесса. В случае выработки дифференцировочного торможения, оно и ограничивает иррадиацию возбуждения.
И.П. Павлов считал, что торможение также способно к иррадиации и концентрации. Торможение, возникшее в анализаторе при использовании отрицательного условного раздражителя, иррадиирует по коре головного мозга, но в 4-5 раз медленнее (от 20 сек до 5 мин), чем возбуждение. Еще медленнее происходит концентрация торможения.
При исследовании взаимоотношений возбуждения и торможения в коре мозга было установлено, что в течение нескольких секунд после воздействия тормозного раздражителя эффект положительных условных раздражителей усиливается. И наоборот, после применения положительных условных раздражителей усиливается действие тормозящих раздражении. Первое явление названо И.П. Павловым отрицательной индукцией, второе - положительной индукцией.
Список литературы
Воронин Л.Г. Курс лекций по физиологии высшей нервной деятельности. - М.: Высшая школа, 1965. - 165с.
Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. Учебник. - М.: Изд-во МГУ, 1989. - 399 с.
Сеченов И.М. Рефлексы головного мозга. - М.: Медицина, 1975. - 240с.
Физиология человека: Учебник под ред. Покровского В.М. и Г.Ф. Коротько, Медицина,1997 г.- 448с.
Функционирование условно рефлекторного механизма базируется на двух основных нервных процессах: возбуждения и торможения. Достаточно сильное раздражение органа приводит его в активное деятельное состояние - возбуждение.
Возбуждение - свойство живых организмов, активный ответ возбудимой ткани на раздражение. Основная функция нервной системы, направленная на реализацию того или иного способа активации организма. Оно проявляется в мгновенных и существенных сдвигах в процессах обмена веществ, то есть может происходить только в живых клетках. Первый и притом обязательный признак возникшего возбуждения - электрическая реакция на результат изменений электрического заряда поверхностной мембраны клеток. Затем наступает специфическая для каждого органа реакция, чаще всего выражающаяся во внешней работе: мышца сокращается, железа выделяет сок, в нервной клетке возникает импульс.
Возбудимость, то есть способность в ответ на раздражение приходить в состояние возбуждения, - одно из основных свойств живой клетки. Исчезновение возбудимости означает прекращение рабочих функций, а в конечном счете, и жизни.
Вызвать состояние возбуждения можно различными раздражителями, например механическими (укол булавкой, удар), химическими (кислота, щелочь), электрическими. Наименьшая сила раздражения, достаточная для того, чтобы вызвать минимальное возбуждение, называется порогом раздражения.
По мере укрепления условного рефлекса происходит усиление тормозного процесса.
Торможение - активный, неразрывно связанный с возбуждением процесс, приводящий к задержке деятельности нервных центров или рабочих органов. В первом случае торможение называется центральным, во втором -периферическим.
В зависимости от природы физиологического механизма, лежащего в основе тормозного эффекта на условнорефлекторную деятельность организма, различают безусловное (внешнее и запредельное) и условное (внутреннее) торможение условных рефлексов.
Торможение безусловное - разновидность коркового торможения. В отличие от условного торможения наступает без предварительной выработки. Включает в себя: 1) индукционное (внешнее) торможение; 2) запредельное (охранительное) торможение.
Внешнее торможение условного рефлекса возникает под действием другого постороннего условного или безусловного раздражителя. Когда под влиянием какого-нибудь изменения внешней или внутренней среды в коре больших полушарий возникает достаточно сильный очаг возбуждения, то вследствие отрицательной индукции, возбудимость других ее пунктов оказывается пониженной - в той или иной степени в них развивается тормозное состояние.
Индукционное (внешнее) торможение - экстренное прекращение условнорефлекторной деятельности под воздействием посторонних стимулов, биологическое значение его - преимущественное обеспечение ориентировочной реакции на неожиданно возникший раздражитель. Примером такого торможения может служить следующий опыт.
У собаки выработан прочный условный рефлекс на свет электрической лампочки. Величина реакции - 10 капель слюны за 30 секунд изолированного действия раздражителя. Включение одновременно с зажиганием лампочки нового раздражителя (звонка) привело к уменьшению условного рефлекса до 1-2 капель. На повторное действие света (без включения звонка) выделилось 7 капель слюны. Испробованный еще через несколько минут условный рефлекс на свет лампочки полностью восстановился. Таким образом, под влиянием нового постороннего раздражителя произошло торможение условного рефлекса, продолжавшееся в течение некоторого времени. Источником индукционного торможения могут оказаться и раздражения, возникающие в самом организме, например сдвиги в работе пищеварительного аппарата.
При повторном действии одного и того же постороннего раздражителя вызываемый им очаг возбуждения постепенно слабеет, явление индукции исчезает и в результате прекращается тормозящее влияние на условные рефлексы.
Если изолированное действие условного пищевого раздражителя, обычно подкрепляемого через 20 секунд, продолжать 2-3 минуты, выделение слюны прекратится. То же произойдет при чрезмерном усилении раздражения. Секреция прекращается в результате развившегося торможения. Это можно доказать, пробуя также другие условные раздражители. Примененные сразу же после удлиненного во времени или чрезмерно сильного раздражения, они вызывают слабую рефлекторную реакцию вследствие иррадиации тормозного процесса на другие клетки коры.
Торможение, развивающееся в корковой клетке под влиянием длительного или сверхсильного раздражения, Павлов назвал запредельным.
Запредельное (охранительное) торможение - торможение, возникающее при действии стимулов, возбуждающих соответствующие корковые структуры выше присущего им предела работоспособности, и обеспечивающее тем самым реальную возможность ее сохранения или восстановления.
Как индукционное, так и запредельное торможение свойственно не только коре больших полушарий, но и всем другим отделам нервной системы. Существует, однако, вид торможения, встречающийся только в высшем отделе головного мозга. Такое специфическое корковое торможение Павлов назвал условным или внутренним.
Условное (внутреннее) торможение условного рефлекса носит условный характер и требует специальной выработки. Биологический смысл его в том, что изменившиеся условия внешней среды требуют соответствующего адаптивного приспособительного изменения в условнорефлекторном поведении.
При выработке обычного условного рефлекса устанавливается связь раздражаемого пункта с другим возбужденным пунктом коры. При выработке условного торможения действие раздражителя связывается с тормозным состоянием корковых клеток. Один и тот же раздражитель в зависимости от того, с каким состоянием коры связывается его действие, может привести к образованию либо условного рефлекса, либо условного торможения. В первом случае он станет положительным условным раздражителем, а во втором -отрицательным.
Развитие торможения легко обнаружить в эксперименте. Так, у собаки предварительно были выработаны прочный условный рефлекс на удары метронома с подкреплением через 3 минуты и условные рефлексы на другие раздражители с подкреплением через 30 секунд. Затем метроном пускался в ход на 1 минуту и тотчас заменялся другим раздражителем, подкрепляемым через 30 секунд. При такой постановке опыта эффект действия второго раздражителя оказывался резко сниженным, то есть заторможенным. Очевидно, торможение, развившееся под влиянием, одноминутного действия метронома, захватило и другие участки коры.
Различают четыре вида внутреннего торможения: угасание, дифференци-ровка, условный стимул, запаздывание.
Если условный раздражитель предъявляется без подкрепления безусловным, то через некоторое время после изолированного применения условного стимула реакция на него угасает. Такое торможение условного рефлекса называется угасательным (угасание). Угасание условного рефлекса - это временное торможение, угнетение рефлекторной реакции. Спустя некоторое время новое предъявление условного стимула без подкрепления его безусловным вначале вновь приводит к проявлению условнорефлекторной реакции.
Если у животного или человека с выработанным условным рефлексом на определенную частоту звукового стимула (например, звука метронома с частотой 50 в секунду) близкие по смыслу раздражители (звук метронома с частотой 45 или 55 в секунду) не подкреплять безусловным стимулом, то условно рефлекторная реакция на последние угнетается, подавляется. Такой вид внутреннего (условного) торможения называется дифференцировочным торможением (дифференцировка). Дифференцировочное торможение лежит в основе многих форм обучения, связанных с выработкой тонких навыков.
Если условный стимул, на который образован условный рефлекс, применяется в комбинации с некоторым другим стимулом и их комбинация не подкрепляется безусловным стимулом, наступает торможение условного рефлекса, вызываемого этим стимулом. Этот вид условного торможения называется условным тормозом.
Запаздывательное торможение - торможение, наступающее тогда, когда подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем осуществляется с большим опозданием (2-3 мин.) по отношению к моменту предъявления условного раздражителя.
В лечебных целях, а также в физиологическом эксперименте чаще всего применяют в качестве раздражителя электрическую энергию. Преимущество ее заключается в том, что, правильно дозированная, она не вызывает в ткани необратимых изменений и может применяться повторно. Нетрудно точно отградуировать как интенсивность и длительность раздражения, так и скорость его возникновения и исчезновения.
Виды торможения
Дата добавления: 2018-05-12 ; просмотров: 732 ;
Читайте также: